紅火蟻營巢對不同生境土壤氮磷鉀含量的影響

楊建秀，張念念，燕 迪，李 巧，王 慶，盧志興，陳又清＊

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224；2. 貴州林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽 550000；3. 西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224)

土壤是陸地生物生存和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，土壤肥力的形成、維持與改良研究一直是生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)[1-2]。土壤養(yǎng)分狀況受微生物及土壤動物等生物因素的影響[3-5]，其中，螞蟻是土壤節(jié)肢動物的優(yōu)勢物種，被稱為“土壤生態(tài)系統(tǒng)工程師”，能夠改變土壤理化性質(zhì)，調(diào)控土壤肥力[6]。螞蟻通過覓食、筑巢及排泄等活動，能夠改變土壤的粒徑、孔隙度、含水率及土壤有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀等元素的含量[7-11]；同時(shí)，螞蟻筑巢定居可以影響其他生物類群，從而間接影響土壤養(yǎng)分狀況[11-13]。

紅火蟻（Solenopsis invictaBuren）被列為世界上最危險(xiǎn)的100種入侵有害生物之一[14]，其適應(yīng)能力強(qiáng)，擴(kuò)散速度快[15-16]，已在我國華南地區(qū)廣泛定殖，在林地、草地和荒地等生境均有分布[17-20]。已有研究表明，紅火蟻營巢對土壤理化性質(zhì)均會產(chǎn)生不同影響[21-23]；但是目前關(guān)于紅火蟻營巢對不同生境類型土壤理化性質(zhì)影響的比較研究報(bào)道較少，且主要集中于壤土及粉質(zhì)黏土[13]。另外，蟻巢類型絕大多數(shù)為活動巢，極少關(guān)注廢棄巢對土壤的影響。因此，以不同生境、不同土壤類型紅火蟻活動巢及廢棄巢為研究對象，探討紅火蟻營巢對土壤營養(yǎng)元素影響特征具有重要的科學(xué)意義。

氮磷鉀作為土壤中的主要營養(yǎng)元素，是衡量土壤營養(yǎng)狀況、植物生長和生產(chǎn)力的重要指標(biāo)[24-25]。本研究擬對3種不同生境下紅火蟻活動巢與廢棄巢中不同土層的全氮、全磷和全鉀含量特征進(jìn)行比較研究。主要探討以下問題：（1）紅火蟻營巢能否對土壤中氮磷鉀含量產(chǎn)生顯著影響?（2）紅火蟻營巢對土壤氮磷鉀含量垂直分布的影響是否存在差異?（3）紅火蟻營巢對不同土壤類型營養(yǎng)元素含量的影響是否存在差異?

1 研究地概況

本研究選取林地、荒地和草地3種不同紅火蟻生境類型。林地：位于云南省楚雄州牟定縣（25°38′36″ N，101°45′03″ E），地處云南省中北部，亞熱帶季風(fēng)氣候，平均年降水量872 mm，調(diào)查區(qū)域面積大約9.73 hm2；該地為人工種植林，植被類型單一，主要種植余甘子（Phyllanthus emblicaLinn.），地表覆蓋稀疏雜草及其他植物，以余甘子植株為中心，在半徑20 cm 范圍內(nèi)施農(nóng)家肥作為底肥；該地土壤類型為紅壤土。荒地：位于云南省昆明市官渡區(qū)（24°56′5″ N，102°43′37″ E），亞熱帶高原山地季風(fēng)氣候，平均年降水量1 035 mm，平均氣溫15℃；海拔1 862～1 895 m，調(diào)查區(qū)域面積約4.53 hm2，人為干擾較小，地表植被覆蓋密集，主要為草本植物，如：野葵（Malva verticillataLinn.）、三葉鬼針草（Bidens pilosaL.）、曼陀羅（Datura stramoniumLinn.）等，該地紅火蟻蟻巢面積較小，沒有形成較高的蟻丘，也沒有發(fā)現(xiàn)廢棄巢；該樣地土壤類型主要為砂土。草地：位于云南省昆明市官渡區(qū)，地理位置、氣候特征與荒地基本一致。調(diào)查區(qū)域面積大約1.93 hm2，主要為人工綠化草地，有人工對其進(jìn)行澆水、施肥等管理。草地植被類型單一，雜草稀少，人為活動頻繁，干擾嚴(yán)重，人工管理對紅火蟻產(chǎn)生了嚴(yán)重影響，蟻巢更替速度快，但該生境蟻巢數(shù)量一直保持在一個(gè)較高的水平；該樣地土壤類型主要為紅壤土。

2 材料與方法

2.1 土壤樣品采集

2017年11月和2018年3月，利用目光搜尋法和踏查法，在樣地內(nèi)搜尋紅火蟻巢。在林地和草地中，分別隨機(jī)選取10個(gè)紅火蟻活動巢，在荒地中，隨機(jī)選取7個(gè)紅火蟻活動巢。在林地和草地中，分別隨機(jī)選取5個(gè)紅火蟻廢棄巢，在荒地生境中并未發(fā)現(xiàn)廢棄巢，故沒有荒地廢棄巢的土壤樣品。活動巢的判定標(biāo)準(zhǔn)為：在蟻丘受到干擾后，有大量工蟻出現(xiàn)在蟻丘表面，在采集土樣過程中，蟻巢中大量的工蟻和卵幼存在，這種蟻巢為活動巢。廢棄巢的判定標(biāo)準(zhǔn)為：蟻丘表面土壤板結(jié)，在受到干擾或采集蟻巢土壤過程中，基本沒有紅火蟻或者有零星的紅火蟻出現(xiàn)，這種蟻巢為廢棄巢。在選取蟻巢時(shí)，盡量選擇密度、高度、直徑基本一致的蟻巢，并且蟻巢之間的間距5 m以上。采集蟻巢中心0～15 cm與15～30 cm土層的土壤作為蟻巢土樣；對照土樣參考Petr等[26]的方法，在距蟻巢2 m左右，從四個(gè)方向采集相同厚度的土層土壤，合并混合后作為對照土樣。采集土樣時(shí)，清除地表植物和枯落物，每個(gè)土樣采集1 kg左右，并將采集好的土樣裝入自封袋密封，帶回實(shí)驗(yàn)室置于4℃冰箱中儲存?zhèn)溆谩?/p>

2.2 土壤氮磷鉀測定

土壤樣本的制備參考林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T 1210-1999《森林土壤樣品的采集與制備》，將土樣自然風(fēng)干，取風(fēng)干土樣500 g，仔細(xì)挑去石塊、根莖及各種新生體和侵入體，用研缽研磨，過0.149 mm篩備用。參考林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T 1228-2015《森林土壤氮的測定》，土壤氮采用凱氏定氮法測定；土壤磷采用酸熔法-鉬銻抗比色法測定[27]；土壤鉀采用酸熔法-火焰光度計(jì)法測定[28]。

2.3 分析方法

3種不同生境下均采用多因素方差分析方法分析影響土壤氮磷鉀含量的因素，在林地和草地中，影響因素分別為蟻巢（蟻巢土、對照土）、蟻巢狀態(tài)（活動巢、廢棄巢）和土層（0～15、15～30 cm）。荒地其影響因素為蟻巢和土層。采用單因素方差分析活動巢與廢棄巢、壤土活動巢與砂土活動巢間的差異，采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析紅火蟻營巢對不同土壤類型（壤土、砂土）的氮磷鉀的增加量（與對照土樣相比）的影響。單因素方差分析前，對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)。所有數(shù)據(jù)在SPSS 22.0(IBM)軟件下進(jìn)行分析，利用Excel 2016(Microsoft)對圖表進(jìn)行處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 三種生境中影響土壤氮磷鉀含量的方差分析

表1表明：在林地中，紅火蟻營巢對土壤中的氮磷鉀含量均影響顯著（氮：P＜ 0.001，磷：P＜0.001，鉀：P＜ 0.001）；0～15 cm 和 15～30 cm土層的氮磷鉀含量均差異不顯著；活動巢和廢棄巢（蟻巢狀態(tài)）中氮含量差異不顯著，而磷和鉀含量差異顯著（磷：P=0.018，鉀：P=0.005）。

在荒地中，紅火蟻營巢對土壤中的氮磷鉀含量的影響差異顯著（氮:P＜ 0.001，磷:P=0.006，鉀:P＜ 0.001），0～15 cm和15～30 cm土層的氮磷鉀含量均差異不顯著。

在草地中，紅火蟻營巢對土壤中的氮磷鉀含量的影響均差異極顯著（氮:P＜ 0.001，磷:P＜ 0.001，鉀:P＜ 0.001），活動巢和廢棄巢中氮含量差異不顯著，而磷含量差異極顯著，鉀含量差異顯著（P=0.015），0～15 cm和15～30 cm土層的氮磷鉀含量均差異不顯著（表1）。

由以上結(jié)果可知：在林地、荒地和草地3種生境中，紅火蟻的營巢可以顯著影響土壤中氮磷鉀的含量，而蟻巢狀態(tài)只對土壤中的磷和鉀含量產(chǎn)生影響，對氮元素的含量沒有影響；3種生境下，不同土層的氮磷鉀含量均差異不顯著。

3.2 土壤中氮磷鉀含量在不同生境和不同蟻巢狀態(tài)中的變化規(guī)律

表2表明：在林地中，紅火蟻活動巢中的氮磷鉀含量均極顯著高于對照土壤（氮：F=6.23，P＜0.001；磷：F=6.54，P=0.007；鉀：F=2.01，P＜0.001），氮磷鉀含量分別提高了30.69%、15.08%、50.00%。廢棄巢中的氮磷鉀含量也極顯著或顯著高于對照土壤（氮：F=1.57，P＜ 0.001；磷：F=10.09，P=0.002；鉀：F=1.74，P=0.017），氮磷鉀含量分別提高了40.89%、26.40%、46.15%。

表 1 3種生境下影響土壤氮磷鉀含量的因素分析Table 1 Analysis of factors effecting soil nitrogen,phosphorus and potassium concentration in three habitats

表 2 不同生境和不同蟻巢狀態(tài)中土壤氮磷鉀含量Table 2 Nitrogen, phosphorus and potassium concentration in different habitats and different ant nest state

在荒地中，活動巢中的氮磷鉀含量均顯著高于對照土壤（氮：F=4.083，P＜ 0.001；磷：F=10.21，P=0.005；鉀：F=13.867，P＜ 0.001），氮磷鉀含量分別提高了137.05%、8.05%、100.00%

在草地中，紅火蟻活動巢中的氮磷鉀含量均極顯著高于對照土壤（氮：F=2.558，P=0.003；磷：F=4.496，P＜ 0.001；鉀：F=6.356，P=0.003）；氮磷鉀含量分別提高了77.37%、88.82%、126.67%。廢棄巢中的氮磷和鉀含量極顯著或顯著高于對照土壤（氮：F=0.52，P＜ 0.001；磷：F=0.92，P＜ 0.001；F=0.258，P=0.027）。

對紅火蟻活動巢和廢棄巢中的氮磷鉀比較得出：在林地中，活動巢與廢棄巢中的氮含量差異不顯著（F=1.666，P=0.822）；廢棄巢中的磷和鉀含量顯著高于活動巢（磷：F=5.13，P=0.018；鉀：F=3.098，P=0.005），分別提高了8.97%和40.74%。在草地中，活動巢與廢棄巢的氮含量差異不顯著（F=7.621，P=0.860），活動巢中的磷和鉀含量顯著高于廢棄巢（磷：F=3.420，P＜ 0.001；鉀：F=3.689，P=0.026），分別提高了40.69%和88.89%。

紅火蟻營巢顯著增加了土壤中的氮磷鉀含量，即使蟻巢廢棄后，土壤中的氮磷鉀含量依然顯著高于沒有螞蟻營巢的對照土壤。廢棄巢和活動巢的氮含量沒有發(fā)生顯著變化，磷和鉀含量在林地和草地中呈現(xiàn)不同的變化趨勢，在林地中，活動巢的磷和鉀含量顯著低于廢棄巢；而在草地中，活動巢的磷和鉀含量顯著高于廢棄巢。

3.3 紅火蟻活動巢對不同土壤類型氮磷鉀含量的影響

圖1表明：壤土活動巢與砂土活動巢氮的增加量差異不顯著（t=0.494，P=0.624）；而壤土活動巢磷和鉀的增加量均極顯著高于砂土活動巢（磷增加量：t=3.353，P=0.002；鉀增加量：t=2.818，P=0.007），壤土活動巢磷和鉀的增加量比砂土活動巢分別提高了500%和139%。

圖 1 壤土和砂土活動巢中氮磷鉀增加量比較Fig. 1 Comparison increments of nitrogen, phosphorus and potassium cogncentration in loam and sandy soil of active nests

4 討論

螞蟻筑巢定居活動能夠顯著增加土壤中營養(yǎng)元素含量。研究表明，蟻巢內(nèi)土壤氮磷鉀含量顯著高于蟻巢周圍土壤，不同螞蟻種類對土壤的影響能力存在差異[29-31]。Cammeraat等[32]研究發(fā)現(xiàn)，收獲蟻(Messor bouvieri)蟻巢氮磷鉀含量分別比對照土樣提高了300%、571%、147%。本研究中，在林地、荒地和草地3種生境中，紅火蟻巢中土壤氮磷鉀含量均高于蟻巢周圍土壤，3種元素分別最高提升了137.05%、88.82%、126.67%。紅火蟻與收獲蟻對土壤肥力的影響存在一定的差異，這可能與2種螞蟻在食性、種群大小以及筑巢方式等特征密切相關(guān)。紅火蟻在覓食過程中將動物尸體和植物殘?jiān)崛胂伋矁?nèi)以及排泄物在蟻巢內(nèi)的堆積導(dǎo)致了土壤養(yǎng)分在蟻巢內(nèi)的富集[8]。國內(nèi)有研究表明，紅火蟻營巢會提升土壤中的速效K含量（120%），但是會降低堿解N（65.9%）和有效P（67.9%）的含量[33]。筆者在土壤養(yǎng)分指標(biāo)測定時(shí)主要考慮了紅火蟻對土壤中全氮、全磷和全鉀的影響，對于土壤肥力有較大影響的其他指標(biāo)如有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷和速效鉀等則沒有測定，在后續(xù)研究中應(yīng)進(jìn)行補(bǔ)充，以期更全面地了解紅火蟻對土壤肥力的影響。

蟻巢廢棄依然對土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生顯著影響，但影響力減弱[32,34-35]。本研究中，紅火蟻巢廢棄后，廢棄巢內(nèi)的氮磷鉀含量依然顯著高于蟻巢周圍土壤，主要是由于螞蟻活動停止后土壤養(yǎng)分含量的降低，需要隨著時(shí)間的推移逐漸減少[32]；但較活動巢相比，氮含量沒有發(fā)生明顯的改變，磷和鉀含量發(fā)生改變，這可能與氮在土壤中大部分以腐殖質(zhì)存在，不易分解被植物吸收，而磷在土壤中以有機(jī)和無機(jī)形式并存，一部分被植物吸收，鉀以無機(jī)的形式存在，能夠很快被植物吸收有關(guān)[36]。在林地和草地中，磷鉀在活動巢與廢棄巢中呈不同的變化趨勢，這可能與土地利用方式有關(guān)，草地為城市綠化草坪，人工管護(hù)提高了土壤含水率，降低了磷和鉀濃度[37]。

螞蟻在不同土壤類型下營巢對土壤養(yǎng)分含量的影響程度存在差異。Lafleur等[13]研究表明，紅火蟻在壤土、砂質(zhì)壤土和粉質(zhì)黏土中活動，對土壤磷含量分別提高了46%、33%、18%，壤土中的提升能力高于其他類型土壤。本研究中，壤土活動巢氮的增加量與砂土活動巢無顯著差異，而磷和鉀的增加量均極顯著高于砂土活動巢，分別提高了500%、139%。這可能與紅火蟻筑巢對土壤類型的選擇有關(guān)，砂質(zhì)土壤穩(wěn)固性差，易受侵蝕，紅火蟻的蟻巢更新速度快，對土壤氮磷鉀含量的改良時(shí)間短[38-39]。另外，相較于壤土，砂土團(tuán)粒結(jié)構(gòu)差，有機(jī)質(zhì)缺乏，保水保肥能力也差，這可能也是造成這種差異的原因。

在本研究中，林地、荒地和草地3種生境下植被類型和植物多樣性均有很大的差異，而植被類型和植物多樣性也是影響土壤理化性質(zhì)的一個(gè)重要因素[40-41]。螞蟻的營巢活動會與入侵地的植被類型和植物多樣性產(chǎn)生相互影響[5,12]，這種交互作用又是如何影響土壤營養(yǎng)元素的，還有待進(jìn)一步研究。

5 結(jié)論

紅火蟻在林地、荒地和草地中營巢均能顯著提高土壤氮磷鉀含量，但土壤氮磷鉀含量還受到蟻巢狀態(tài)和土壤類型的影響。活動巢廢棄后，氮含量沒有發(fā)生明顯改變，磷和鉀含量在林地和草地中呈現(xiàn)不同的變化趨勢。紅火蟻在壤土中營巢對土壤磷和鉀的影響幅度高于砂土。