水稻和兩種野生植物對酸性硫酸鹽土耐性及礦質元素吸收*

張玲玉，趙學強?，李家美，沈仁芳

水稻和兩種野生植物對酸性硫酸鹽土耐性及礦質元素吸收*

張玲玉1，3，趙學強1，3?，李家美2，沈仁芳1，3

（1. 土壤與農業可持續發展國家重點實驗室（中國科學院南京土壤研究所），南京 210008；2. 河南農業大學生命科學院，鄭州 450002；3. 中國科學院大學，北京 100049）

酸性硫酸鹽土是發育于還原性硫化物成土母質的一種惡劣土壤類型，雖然其分布區氣候條件十分有利于水稻生長，但由于土壤條件限制，水稻生產潛力難以發揮。為篩選出適應該土壤的水稻品種，在酸性硫酸鹽土（pH 3.69）上種植了240個水稻品種，但是所有水稻品種均未獲得經濟產量，卻發現兩種野生植物在該土壤中生長茂盛。經形態和分子鑒定，兩種野生植物為野荸薺（）和五棱飄拂草（）。進一步分析了水稻和兩種野生植物的根際和非根際土壤性質、根部和地上部礦質元素含量。結果表明，根際土壤pH、交換性鋁和有效錳含量不能解釋水稻和兩種野生植物耐性差異，錳毒和缺氮亦不是酸性硫酸鹽土限制植物生長的關鍵因子，而植物地上部礦質元素含量與植物耐性差異相關。鋁毒、鐵毒和較低的養分（磷、鉀、鈣、鎂）吸收是酸性硫酸鹽土中水稻生長不良的主要因子。相反，兩種野生植物對鋁毒和鐵毒的耐性較強，對養分吸收能力較強，所以生長良好。

酸性硫酸鹽土；水稻；野荸薺；五棱飄拂草；金屬毒害；養分缺乏

酸性硫酸鹽土是指發育于富含還原性硫化物成土母質的土壤，一般土壤沉積層中含有硫化鐵氧化或未被氧化的致酸層和潛在致酸層，是世界范圍內最惡劣的土壤類型之一[1-2]。全球范圍內，酸性硫酸鹽土超過了1 700萬hm2，其中650萬hm2分布于亞洲，450萬hm2在非洲，300萬hm2在澳洲，300萬hm2在拉丁美洲，23.5萬hm2在歐洲（主要是芬蘭和瑞典），10萬hm2在北美洲，主要分布于熱帶亞熱帶濱海地區[3-4]。我國酸性硫酸鹽土面積約10.6萬hm2，主要分布于廣東、廣西、海南、福建、臺灣等省（區）的入海河口及海岸沿線，其中廣東省分布面積最大，約占全國酸性硫酸鹽土總面積的60%左右[4-5]。我國是農用耕地資源嚴重缺乏的國家，耕地面積還在不斷縮減，糧食安全問題日趨嚴重[6]。酸性硫酸鹽土分布地區水熱資源豐富，適宜大多數作物生長。科學利用已被開墾的酸性硫酸鹽土類型農田，維持被開墾酸性硫酸鹽土地區農業可持續發展，對于糧食安全和生態環境保護均具有重要意義。

酸性硫酸鹽土被開墾或處于氧化環境時，其中的硫鐵礦物質與空氣接觸發生氧化，釋放大量硫酸，形成強烈酸害，嚴重影響區域內動植物生長和人類健康[7]。廣東省地處我國大陸最南端，屬東亞季風區，是中國光、熱和水資源最豐富的地區之一，氣候條件非常適合水稻種植。目前，位于珠江三角洲的大部分酸性硫酸鹽土已被開墾為稻田。被圍墾的酸性硫酸鹽土稻田，由于地塊間土壤環境狀況不同，水稻生長參差不齊，嚴重者在插播數小時內秧苗全部枯萎，一天后死亡；危害較輕者植株矮小，生育后期全株發黑，不實率很高[8]。當農民收益較低時，被開墾的酸性硫酸鹽土農田易被棄用，棄用的酸性硫酸鹽土農田會對周圍環境產生惡劣影響。由于土壤條件的限制，酸性硫酸鹽土上的水稻生產潛力得不到發揮[9]。增強水稻對土壤逆境脅迫的抗性是發揮酸性硫酸鹽土上水稻生產潛力的關鍵。

在以往酸性硫酸鹽土研究中，前人對酸性硫酸鹽土的成土條件、礦物轉化、土壤化學特征、水分影響機制、作物生長限制因子及改良措施進行了諸多研究[9-13]。然而，很少有研究者關注酸性硫酸鹽土圍墾農田中水稻與野生植物的耐逆性和養分吸收差異。在酸性硫酸鹽土上，雖然水稻生長不良，甚至死亡，但是有的野生植物卻能適應該環境，生長非常茂盛[14]。硫酸根含量過高、鋁毒、錳毒、酸害、缺磷、缺鉀被認為是廣東省酸性硫酸鹽土水稻產量的主要限制因子[9]。耐逆性和對礦質元素吸收的差異可能是水稻和野生植物對酸性硫酸鹽土適應能力差異的原因，但是具體哪種因素占主導，仍不清楚。

為了探討水稻與野生植物適應酸性硫酸鹽土能力和礦質元素吸收之間的關系，在同一塊酸性硫酸鹽土稻田中，采集了水稻和兩種生長茂盛的野生植物樣品及其非根際、根際土壤樣品，分析了植物根和地上部礦質元素含量及土壤化學性質。本研究試圖從植物礦質元素吸收角度解釋水稻與兩種野生植物適應酸性硫酸鹽土能力差異的原因，以便能合理地重點補充酸性硫酸鹽土上水稻生長需要的養分，或者為培育新的耐性水稻品種提供信息。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

采樣地為臺山市沖蔞鎮八家村（22°06′55.29″N，112°46′32.10″E），屬于廣東省江門市，位于珠江三角洲西南部。該地區酸性硫酸鹽土稻田酸度跨度大，各地塊水稻產量差異亦較大。本研究選取了一種酸度較大的地塊。根據調研發現，由于該地塊種植的水稻長勢差、產量低，尤其在降雨少的年份，甚至顆粒無收，因此當地農戶將此地塊閑置。

1.2 試驗設計

2018年在該地塊種植了240個水稻（）品種。4月19日在當地正常無酸害田塊進行水稻育秧，5月17日在酸性硫酸鹽土上插秧，試驗區總面積約120 m2，土壤性質均一，每個水稻品種種植一行（100 cm × 40 cm），每行6穴，每穴2株，每個水稻品種共12株。整個試驗區分為5列，每列48個水稻品種，列與列之間留0.5 m寬度，便于田間調查和管理。2018年8月23日調查采樣。根據當地農民施肥習慣，每公頃施用750 kg復合肥（N-P2O5-K2O=18-12-10，氮磷鉀總含量大于等于400 g·kg–1），全部以基肥隨翻地施入。試驗目的是篩選耐酸性硫酸鹽土的水稻品種。在水稻生長后期，水稻長勢較差，有的品種甚至枯萎，最終所有水稻品種均未獲得經濟產量。在保護行和兩行水稻中間位置，觀察到兩種野生植物生長非常茂盛，無任何毒害癥狀。

2018年4月3日，種植水稻前，采集了試驗田塊（未淹水）的基礎土樣，測定的土壤基礎理化性狀如下：pH 3.69，堿解氮175 mg·kg–1，有效磷9.56 mg·kg–1，速效鉀102 mg·kg–1。2018年8月23日，在試驗區隨機選擇了三個距離較遠的位置，在每個地點采集了3株長勢較差的水稻根、地上部、根際土壤和非根際土壤樣品，每個地點的樣品混合后作為一個重復，共3個重復，每個重復是3株水稻的混合樣。同時，采集兩種野生植物的根、地上部、根際、非根際土壤樣品。由于兩種野生植物混雜地生長在一起，根系交錯，兩種野生植物根際土壤無法區分，最后選擇將兩種野生植物根際土壤視為一種類型根際土壤，后面稱之為野生植物根際土壤，并采集了對應的非根際土壤。植物樣品取回實驗室后，用蒸餾水沖洗干凈，將地上部與根分離，105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重。隨后，用不銹鋼粉碎機將烘干樣品粉碎，用于測定植物體內礦質元素含量。同時，根際土壤與非根際土壤分別風干、研磨，過10目和100目的篩子，用于測定土壤化學性質。

1.3 分析項目與方法

在分析各種指標時，每個樣品測定2個平行。土壤pH用電位法，水土比2.5︰1測定（PB-21，Sartorius，德國）；土壤堿解氮采用堿解擴散法測定；土壤有效磷采用HCl-NH4F浸提—鉬銻抗比色法測定；速效鉀采用醋酸銨浸提—火焰光度計測定；植物磷（P）、鉀（K）、鈣（Ca）、鎂（Mg）、硫（S）、鐵（Fe）、錳（Mn）、鋁（Al）、鈉（Na）采用硝酸-高氯酸（4︰1）消煮，電感耦合等離子體發射光譜儀（ICP-AES，Optima 8000，PerkinElmer，美國）測定；植物全氮采用硫酸-過氧化氫消煮，靛酚藍比色法測定；土壤交換性鋁采用1 mol·L–1KCl浸提，有效錳采用1 mol·L–1NH4OAC浸提，電感耦合等離子發射光譜儀（ICP-AES，Optima 8000，PerkinElmer，美國）測定；植物體pH采用食品有效酸度方法測定[15]。

野生植物鑒定先請植物分類學家對兩種野生植物進行形態學鑒定，同時進行分子鑒定。采用TreliefTMPlant Genomic DNA Kit試劑盒（通用型，北京擎科新業生物技術有限公司），提取了兩種野生植物的DNA，進行PCR，分別擴增ITS（內轉錄間隔區，Internal Transcribed Spacer）序列和ITS2序列，引物和PCR條件參考文獻報道[16]。其中ITS序列擴增引物為5afwd：5′-CCTTATCATTTAGAGGAAGG AG-3′；4rev：5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′。ITS序列PCR擴增程序：94℃ 5 min；94℃ 1 min，50℃ 1 min，72℃ 1.5 min + 3 s/cycle，30個循環；72℃ 7 min[16]。ITS2序列擴增引物為S2F：5′-ATGC GATACTTGGTGTGAAT-3′；S3R：5′-GACGCTTCTC CAGACTACAAT-3′。ITS2序列PCR擴增程序：94℃5 min；94℃30 s，56℃30 s，72℃ 45 s，40個循環；72℃ 10 min[16]。PCR產物送金斯瑞生物科技有限公司進行測序，獲得的核酸序列在美國國家生物技術信息中心（National Center for Biotechnology Information，NCBI）核酸數據庫，用基于局部序列比對算法搜索工具（Basic local alignment search tool，BLAST）進行序列比對，將與PCR產物序列相似度高的核酸序列下載，采用MEGA7.0軟件中的CLUSTAL W程序對多條序列進行多重比對，最大似然法（Maximum likelihood，ML）構建分子系統進化樹，用來分子鑒定兩種野生植物。

1.4 數據處理

試驗數據為3個重復的平均值，每個重復為2個測試平行的平均值。采用WPS2019（Version 11.1.0）整理和做圖，差異顯著性分析采用SPSS19.0統計軟件中單因素方差分析（ANOVA）方法。

2 結 果

2.1 兩種野生植物的鑒定

分別將兩種植物的ITS和ITS2的核酸序列提交到NCBI（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/）核酸數據庫上，分別獲得序號MK295082（BQ1，ITS）、MK295083（PFC1，ITS）、MK295084（PFC1，ITS2）、MK295085（BQ1，ITS2），建立了分子系統進化樹（圖1）。系統進化樹中分別用BQ1和PFC1代表發現的兩種野生植物，括號中編號為NCBI核酸數據庫的序列編號。無論是用ITS還是ITS2構建分子進化樹，BQ1均與距離最近（圖1a和圖1b），PFC1均與距離最近（圖1c和圖1d）。最后根據分子和形態學鑒定結果，兩種野生植物BQ1和PFC1分別被鑒定為野荸薺（）和五棱飄拂草（）。

2.2 不同植物根際和非根際土壤化學性質比較

同一種植物的根際與非根際土壤pH無顯著差異，但是水稻根際pH顯著高于野生植物根際和非根際土壤pH；土壤交換性鋁和有效性錳含量在根際與非根際以及不同植物之間均無顯著差異（表1）。雖然在水稻種植前采集的未淹水土壤（干土）pH為3.69（見材料與方法），但是在淹水條件下采集的植物根際和非根際土壤pH卻均高于4.2（表1）。此外，測定的稻田田面水pH僅有2.0左右。在水稻種植中，淹水條件下土壤中較多的H+釋放至水體中，導致土壤pH升高，而水體pH急劇降低，這種強酸性的水體環境可能會嚴重抑制水稻生長。

2.3 不同植物根和地上部礦質元素含量比較

根礦質元素含量分析（表2）表明，2種野生植物P、K含量均顯著高于水稻，前者是后者的1.82倍～5.54倍；野荸薺Na含量顯著高于水稻，五棱飄拂草Na含量在野荸薺和水稻之間；其他7種元素（N、Ca、Mg、S、Al、Fe、Mn）含量在3種植物之間無顯著差異。

地上部礦質元素含量分析（表3）表明，N含量在3種植物之間無顯著差異；2種野生植物P、K、Ca、Mg、S、Na、Mn含量均顯著高于水稻，前者為后者的1.41倍～9.67倍，其中K和Na的倍數最高；水稻地上部Al和Fe含量顯著高于野荸薺，與五棱飄拂草之間無顯著差異（表3）。這些結果表明，水稻較野生植物更多地吸收了Al和Fe，但是卻較少地吸收了養分（N除外）。

表1 不同植物根際和非根際土壤化學性質

注：同一列不同字母表示不同土壤之間在0.05水平上差異顯著。Note：Different letters in the same column indicate significant differences between soils at the level of 0.05

表2 不同植物根部礦質元素含量

注：Mn的濃度單位為mg·kg–1，其他元素的濃度單位均為g·kg–1；同一行不同小寫字母表示三種植物之間在0.05水平上差異顯著。下同。Note：mg·kg–1as unit for Mn concentration，and g·kg–1as unit for other elements；Different letters in the same line indicate significant differences between plants at the level of 0.05. The same below

表3 不同植物地上部礦質元素含量

2.4 不同植物體pH比較

野荸薺地上部pH顯著高于水稻與五棱飄拂草，水稻與五棱飄拂草之間地上部pH無顯著差異，3種植物根部pH亦無顯著差異（表4）。

表4 不同植物體pH

注：同一行不同字母表示不同植物之間在0.05水平上差異顯著。Note：Different letters in the same line indicate significant differences between plants at the level of 0.05.

3 討 論

3.1 耐酸性硫酸鹽土野生植物資源挖掘

酸性土壤中酸害、鋁毒、錳毒、鐵毒以及氮、磷、鈣、鎂缺乏等被認為是限制植物生長的因子[17-20]。大多數糧食作物在酸性土壤上生長均會受到嚴重抑制，但是一些野生植物卻能在酸性土壤上正常生長[14，19]，表明野生植物存在一些特殊的耐酸性土壤機制。例如，在對酸性硫酸鹽土上野生植物的研究[21]中，飄拂草屬（）中的兩岐飄拂草（subsp）對鋁和酸有很強的耐受性，400 mg·L–1Al3+和pH 2.0環境對該植物的生長均無顯著影響。相似地，和也在酸性硫酸鹽土上被發現[22]。另據前人報道，荸薺屬（）的多個種（如和）也能在酸性硫酸鹽土上正常生長[23-24]。研究發現，適應酸性硫酸鹽土的大多數野生植物屬于莎草科（），荸薺屬和飄拂草屬均屬于莎草科[22]。本研究也在我國南方酸性硫酸鹽土上發現了兩種野生植物，即使研究的240個水稻品種均不能完成整個生育期，但是這兩種野生植物卻能夠茂盛地生長。進一步通過形態學和分子鑒定，這兩種野生植物被鑒定為野荸薺（）和五棱飄拂草（），這為植物耐酸性硫酸鹽土機制研究提供了新的植物資源。

3.2 水稻和野生植物對酸性硫酸鹽土耐性差異機制

由于野生植物大多不易培養，相關遺傳和分子信息不清楚，野生植物的耐酸性土壤機制亦不清楚，或者機制揭示不夠深入。特別對于酸性硫酸鹽土這種強酸性土壤，生長于其中的野生植物的耐性機制研究更少，大多側重于報道一些野生植物能夠在酸性硫酸鹽土上生長，而缺乏對相關機制的探討，更未見到野生植物和水稻進行比較的相關報道。在本研究中，雖然野荸薺和五棱飄拂草能夠在酸性硫酸鹽土上良好生長，但是水稻卻不能正常生長。與當地農民耕種的正常地塊水稻相比，試驗地塊里的水稻生育期整體延遲，雖然可以完成營養生長期，但是無法完成生殖生長期。

據報道，有些耐鋁植物適應酸性土壤的機制是根際堿化，從而降低根際環境里的鋁濃度而保持正常生長，且耐鋁品種能夠更有效地提高根際pH[25-26]。本研究中，無論是水稻還是野生植物，根際和非根際土壤pH均無顯著差異（表1），而一般認為根際土和非根際土壤性質存在差異。本文所研究的酸性硫酸鹽土極酸，在田間原位監測的稻田田面水pH僅有2.0，植物本身對這種極酸環境下根際土壤pH的改變可能比較小。此外，在這種淹水條件下，由于物質流動性較強，根際和非根際土壤pH之間差異可能比較小。水稻根際土壤pH雖然高于兩種野生植物根際土壤pH，但是根際土壤交換性鋁和有效錳含量在野生植物和水稻間并無差異，水稻仍然無法像野荸薺和五棱飄拂草一樣正常生長。在這種極端土壤逆境環境下，雖然可能由于本能性反應，水稻趨向于通過提高根際土壤pH緩解毒害作用，但是水稻不能通過一般作物調控根際微環境的途徑，來完全消除酸性硫酸鹽土的強酸害。因此，水稻根際pH較高的效應被大大削弱，根際堿化效應不足以讓水稻完全適應這種強酸性土壤。相反，因為兩種野生植物本身對酸性硫酸鹽土具有高耐性，所以兩種野生植物根際pH未升高，結果是兩種野生植物根際土壤pH低于水稻。與該結果相似，有文章也報道高耐酸鋁的兩歧飄拂草（）的根際土壤pH顯著低于另外一種低耐酸鋁芒屬植物（）[21]。最近一系列研究表明，在水培條件下，培養溶液pH升高反而會增加鋁對植物和微生物的毒害[27-28]。根據以上分析，推斷野荸薺與五棱飄拂草耐酸性硫酸鹽土的機制不是通過誘導根際pH升高，可能是通過自身的其他機制來適應酸性硫酸鹽土。在惡劣的酸性硫酸鹽土上，一般農作物根系調控的根際微環境變化起到的作用極弱，所以不能正常生長。

雖然水稻根際土壤pH高于野生植物根際和非根際土壤pH（表1），但是水稻地上部較野荸薺地上部積累了更多的鐵和鋁（表3）。出現這種現象的原因可能是野荸薺本身具有將鐵和鋁排除在體外的機制，植物積累鋁和鐵的多少主要取決于植物本身的遺傳因素。前人研究[23]表明，木賊狀荸薺（）是一種非常耐酸性環境的植物，這種植物能將除錳外的一些其他微量金屬元素包括鋁和鐵從植物地上部排除出去，從而更好地適應酸性環境。與這篇報道相類似，本文結果也表明，水稻與野荸薺之間根系鋁、鐵、錳3種元素含量無差異，但是水稻地上部鋁和鐵含量顯著高于野荸薺，水稻地上部錳含量反而低于野荸薺（表3）。這表明雖然野荸薺根系吸收了大量的鋁鐵，但是從根系向地上部的轉移量較水稻要少，地上部積累較少的鋁和鐵是野荸薺適應酸性硫酸鹽土的主要機制。同時，野荸薺植物體pH顯著高于水稻和五棱飄拂草（表4），原因可能是因為野荸薺體內積累的酸性離子鋁離子較少，而相應的其他堿性金屬元素較多，導致野荸薺地上部pH較高。三種植物根系礦質元素含量相差較小（表2），根系pH亦無顯著差異（表4）。對水稻而言，極酸的水體環境和惡劣的土壤性質超出了水稻對逆境的適應能力，致使地上部積累較多的鋁和鐵，這是水稻不能在酸性硫酸鹽土上良好生長的原因。雖然錳毒也是酸性土壤上植物生長的限制因子之一[29]，但是由于錳的移動性強，在酸性硫酸鹽土壤上有強烈的淋溶作用[30]，土壤中有效錳的濃度并不高（表1），且水稻和野荸薺根和地上部錳含量均不高（表2和表3），不足以對植物造成毒害。前人[31]報道也表明酸性硫酸鹽土上水稻生長不良的主要原因是鋁毒和鐵毒，而不是錳毒。因此，目前試驗條件下野荸薺和水稻適應酸性硫酸鹽土能力的差異是因為鋁毒和鐵毒，而不是因為錳毒。

與野荸薺相同，五棱飄拂草與水稻之間根系鋁和鐵含量無顯著差異（表2），但是與野荸薺不同的是，五棱飄拂草與水稻之間地上部鋁和鐵含量亦無顯著差異（表3）。這表明五棱飄拂草適應酸性硫酸鹽土的機制有別于野荸薺。Yamamoto等[21]對兩歧飄拂草（）的研究發現，兩歧飄拂草能忍耐高濃度鋁和極低pH（2.0）環境，并推測其可能有自身的耐鋁機制。本文結果表明，雖然五棱飄拂草地上部鋁和鐵含量略低于水稻，但是二者差異不顯著（表3），水稻不能在酸性硫酸鹽土上正常生長，而五棱飄拂草可以。與野荸薺通過地上部對鋁、鐵的排斥機制不同，推測五棱飄拂草對鋁、鐵的適應機制可能是內部忍耐機制。一些鋁超積累植物可以通過內部忍耐機制如液泡分室作用來解鋁毒[32]。一般認為水稻耐鋁機制以排斥機制為主，使大部分鋁集中于水稻根部，而地上部鋁含量很低[33]。這里的結果也表明水稻地上部鋁含量確實遠遠低于根鋁含量。一般植物地上部鋁含量大于1 000 mg·kg–1時，便被定義為鋁積累植物[34]。在目前所研究的酸性硫酸鹽土上，水稻體內鋁含量遠超過了1 000 mg·kg–1（表3），這必然對水稻生長產生毒害。水稻積累如此高的鋁可能與酸性硫酸鹽土的極酸水環境有關，田間原位測定的稻田田面水pH為2.0左右，這必然加劇鋁的溶出，進而加劇了水稻地上部鋁積累。此外，鐵的毒害也是酸性硫酸鹽土水稻生長受抑制的一個原因[35]。綜合以上信息推斷，吸收了過量的鋁和鐵可能是酸性硫酸鹽土上水稻無法正常生長的原因，至于五棱飄拂草的具體內部耐性機制，尚需進一步研究。

雖然水稻地上部積累了較多的鋁和鐵，但有趣的是，與野荸薺和五棱飄拂草相比，水稻地上部各種礦質養分元素（氮除外）含量卻較低（表3）。Osaki等[14]對酸性硫酸鹽土上多種野生植物在不同土壤環境下體內鋁含量與其他元素含量做了相關性分析，結果表明，植物體內鋁含量與多種元素（P、K、Ca、Mg、Fe、Zn、Cu、Na）含量呈負相關，而與氮和錳含量無相關性。這一結果與目前的結果十分相似，即植物吸收的鋁越多，吸收的養分越少。與Osaki等[14]報道不同的是，目前的研究表明水稻體內鋁多、鐵也多，野荸薺體內鋁少、鐵也少，看起來鋁和鐵呈正相關，這可能是個特例。雖然Na不是植物必需營養元素，但是Na和K呈現出了相似規律，這可能是因為植物對K和Na的吸收具有相似機制。對于生長在酸性硫酸鹽土上的水稻而言，水稻對營養元素的吸收及體內維持較高營養元素含量的能力遠遠不及野荸薺和五棱飄拂草。以前的報道[17-18]也表明鋁毒會抑制植物對多種養分的吸收。筆者推測水稻根系吸收了大量鐵、鋁，并在地上部積累了高濃度鋁和鐵，產生了鋁毒和鐵毒，抑制了根系生長及養分吸收和運輸系統，導致水稻吸收和轉運養分的能力遠遠弱于野荸薺和五棱飄拂草，養分缺乏進一步抑制了水稻生長。這從養分吸收角度進一步解釋了野生植物和水稻耐酸性硫酸鹽土差異的原因。通過調控植物對養分的吸收，可以增強植物抵抗酸性土壤的能力[18]。

3.3 酸性硫酸鹽土的利用

酸性硫酸鹽土作為水熱資源豐富地區的一種土壤類型，應充分發揮其利用價值。通過對水稻與生長無障礙的野生植物對礦質元素吸收進行比較，可以了解酸性硫酸鹽土上作物特需的營養元素，進而針對性地對作物進行合理補充養分，進行科學施肥。同時，篩選一些酸鋁脅迫下具有較高養分吸收利用效率的水稻品種，增強水稻在酸性硫酸鹽土上的栽培和種植技術，可以發揮酸性硫酸鹽土上作物的生產潛力。此外，國內外對酸性硫酸鹽土上生長的野生植物耐性機制研究較少。野生植物在如此惡劣的土壤上較好地生長，對逆境的抵抗和對營養元素的吸收、利用可能有其特別的機制。研究野生植物在極端酸性環境下對營養元素的高效利用機制，不僅可以為提高酸性硫酸鹽土作物生產力提供理論參考，還能為廢棄礦區的生物修復提供植物資源和技術。

4 結 論

在所試驗的酸性硫酸鹽土（pH 3.69）上，種植的240個水稻品種均不能正常生長，卻發現兩種野生植物可以茂盛地生長。經形態學和分子系統進化樹的方法，兩種野生植物被鑒定為野荸薺和五棱飄拂草。根際土壤pH、交換性鋁含量、有效錳含量均不能解釋水稻和兩種野生植物適應酸性硫酸鹽土能力的差異，即兩種野生植物不是通過誘導根際土壤性質變化來適應酸性硫酸鹽土。目前試驗條件下，錳毒耐性、氮高效吸收與植物適應酸性硫酸鹽土能力關聯亦較小。水稻地上部積累了較多鋁和鐵，卻積累了較少養分；野荸薺地上部積累了較少鋁和鐵，卻積累了較多養分；五棱飄拂草地上部積累了與水稻相似量的鋁和鐵，也積累了較多養分。根系各種礦質元素含量在不同植物之間差異較小。根據上述結果，推斷鋁毒和鐵毒及養分吸收能力降低是酸性硫酸鹽土上水稻生長的限制因子，而野荸薺和五棱飄拂草因為能夠很好地抵抗鋁毒和鐵毒，養分吸收能力也較強，所以兩種野生植物可在酸性硫酸鹽土上良好生長。野荸薺可能對鋁和鐵存在排斥機制，限制鋁和鐵向地上部轉運，而五棱飄拂草對鋁和鐵的內部忍耐能力較強，能在體內積累高含量的鋁和鐵，卻不受毒害。

致 謝 感謝南京農業大學萬建民教授和江玲教授提供水稻種質資源。

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Comparison of Rice Plants with Two Wild Plants in Tolerance to Acid Sulfate Soil and Absorption of Mineral Elements

ZHANG Lingyu1,3, ZHAO Xueqiang1,3?, LI Jiamei2, SHEN Renfang1,3

(1. State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2. College of Life Science, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Acid sulfate soil is a type of soil developed from the parent material of reducing sulfide and is described as “the nastiest soils in the world” because of its strong acidity and poor plant growth. Acid sulfate soils are mainly distributed along the seacoast of tropical and subtropical regions, wherein the climate is though very suitable for growth of most crops, especially rice (L.) because of their abundant water and heat resources, it is very hard to bring the production potential of rice into full play, due to their poor soil properties, such as acid threats, metal toxicity and nutrient deficiency. Plants, the same in family, but different in species or variety, vary significantly in capability to adapt to stress soils. Although most crop plants cannot grow in acid sulfate soils, some native plants can do very well. The objective of this study is to screen out rice cultivars that are capable to adapt to acid sulfate soils, and further to explore their underlying mechanisms.A total of 240 varieties of rice were planted in acid sulfate soil (pH 3.69) in Taishan City, Guangdong Province, China, and were managed as the local farmers do their crops. None met the target of economic yield. However, accidentally two species of wild plants, identified morphologically and molecularly asandwere found growing flourishingly in the soil. During the rice harvest season, samples of the rice plants, wild plants, and their rhizosphere and non-rhizosphere soils were collected for analysis of soil chemical properties (pH, exchangeable Al, and available Mn) and contents of 10 elements (N, P, K, Ca, Mg, S, Na, Al, Fe, and Mn) in the roots and shoots.It was found that variation of soil chemical properties such as pH, exchangeable Al and available Mn, in rhizosphere could not explain the difference between the two wild plants and the rice plants in tolerance and that Mn toxicity and N deficiency were not the key factors that limited growth of the plants. Instead, the contents of mineral elements in the plant shoots were found to be closely related to the difference between the rice plants and the wild plants in tolerance. The rice plants accumulated more Al and Fe, but less nutrients (P, K, Ca, Mg, and S) in the shoots than the two wild plants. Little difference was observed in contents of most mineral elements in roots between the plants. Moreover, the Al and Fe contents in the shoot ofwere low, which explains its tolerance to Al and Fe toxicity through exclusion mechanism, while the Al and Fe contents in the shoot ofwere high, which explains its resistance to Al and Fe toxicity through internal tolerance mechanism.Al toxicity, Fe toxicity and poor nutrient uptake are the main factors leading to poor growth of rice in acid sulfate soils. In contrast, the two wild plantsandcan grow well in the soils thanks to their strong ability to resist Al and Fe toxicity and to take up nutrients. Mn toxicity and N deficiency may not be involved in the difference between the rice plants and the wild plants in adaptability to acid sulfate soils. It is, therefore, suggested that to improve Al and Fe tolerance and nutrient uptake are two approaches key to developing crop productivity potential in acid sulfate soils, which can be achieved through soil management and variety breeding.

Acid sulfate soil; Rice;;; Metal toxicity; Nutrient deficiency

S158

A

10.11766/trxb201901300064

張玲玉，趙學強，李家美，沈仁芳. 水稻和兩種野生植物對酸性硫酸鹽土耐性及礦質元素吸收[J]. 土壤學報，2020，57（2）：403–413.

ZHANG Lingyu，ZHAO Xueqiang，LI Jiamei，SHEN Renfang. Comparison of Rice Plants with Two Wild Plants in Tolerance to Acid Sulfate Soil and Absorption of Mineral Elements [J]. Acta Pedologica Sinica，2020，57（2）：403–413.

* 國家自然科學基金項目（31672229）和中國科學院重點部署項目（KFZD-SW-112-01-09）共同資助 Supported by the National Natural Science Foundation of China（No. 31672229）and the Key Deployment Projects of the Chinese Academy of Sciences（No. KFZD-SW-112-01-09）

，E-mail：xqzhao@issas.ac.cn

張玲玉（1992—），女，山東淄博人，碩士研究生，主要從事酸性土壤植物營養研究。E-mail: zhangly@issas.ac.cn

2019–01–30；

2019–03–19；

優先數字出版日期（www.cnki.net）：2019–04–15

（責任編輯：陳榮府）