猴樟苗期生長規(guī)律及植株養(yǎng)分動態(tài)變化

于志民 唐佳樂 涂淑萍

摘要：【目的】探討猴樟苗期生長規(guī)律及其養(yǎng)分動態(tài)變化規(guī)律，為猴樟苗期培育合理水肥管理提供理論參考依據(jù)。【方法】測定猴樟一年生容器苗苗高和地徑生長、生物量積累和分配及苗體氮、磷、鉀含量的年變化，利用Logistic非線性模型對苗高和地徑生長規(guī)律進(jìn)行擬合與分析。【結(jié)果】猴樟一年生苗苗高有2次生長高峰，高峰期凈生長量占全年凈生長量的55.87%;地徑有3次生長高峰，高峰期凈生長量占全年凈生長量的47.4%，地徑生長高峰滯后于苗高生長高峰。9月為苗木生物量積累高峰期，6—8月中旬幼苗以地上部生物量積累為主，其生物量占整株比例從67.1%升至84.4%;根系生長于8月中旬以后開始加速，生物量占整株比例從15.6%升至20.2%。利用Logstic方程建立猴樟一年生苗高、地徑生長規(guī)律的擬合模型，其決定系數(shù)（R2）分別達(dá)0.985和0.994，可靠性較高;將猴樟一年生容器苗生長劃分為3個時期：漸增期、速生期、緩增期。生長初期，植株根、莖、葉的氮磷含量均有所增加，而鉀含量表現(xiàn)為根部下降，莖葉上升;生長后期根部的磷鉀含量上升，氮含量下降;氮元素主要分布于葉部，鉀和磷元素主要分布于根莖部。【結(jié)論】猴樟一年生苗地徑生長滯后于苗高生長，幼苗生長具有明顯的階段性，且苗木各器官氮、磷、鉀含量隨時間而發(fā)生動態(tài)變化;建議在猴樟苗期管理過程中氮、磷、鉀應(yīng)配合施用，生長后期應(yīng)少施氮肥，增施磷、鉀肥。

關(guān)鍵詞： 猴樟;生長規(guī)律;養(yǎng)分動態(tài);Logistic模型;水肥管理

0 引言

【研究意義】猴樟（Cinnamomum bodinieri Levl.）是樟科樟屬喬木，原產(chǎn)于中國，多分布于云南、湖北、貴州、四川東部及湖南西部等地（楊成華和任遠(yuǎn)，2001），是我國亞熱帶常綠闊葉林中重要的組成樹種之一（于志民等，2016）。猴樟具有生長速度快、樹形美觀、抗逆性強及木材緊密的特性，是優(yōu)良的用材木（韓浩章等，2019）;此外，其適宜生長于深厚、肥沃和水濕條件較好的土壤，對水分和溫度具有廣泛的適應(yīng)性（韋小麗和熊忠華，2005），被廣泛應(yīng)用于園林綠化（于志民等，2017）。樹木的生長發(fā)育不僅受到植物本身遺傳物質(zhì)的影響，還與各類生態(tài)因子息息相關(guān)，了解幼苗的生長規(guī)律不僅有利于優(yōu)質(zhì)苗木的培育，降低育苗成本，且通過結(jié)合植物生長過程中養(yǎng)分運轉(zhuǎn)規(guī)律，對猴樟育苗過程中水肥管理制度的合理制定具有十分重要的意義。【前人研究進(jìn)展】韋小麗（2003）對不同光環(huán)境下香樟與猴樟苗木的生態(tài)適應(yīng)性進(jìn)行了分析比較，發(fā)現(xiàn)猴樟比香樟稍喜光。程許娜（2012）、宋芳琳等（2012）通過自然降溫試驗發(fā)現(xiàn)猴樟較芳樟、香樟具有更強的低溫脅迫適應(yīng)能力，猴樟對-7 ℃能表現(xiàn)出一定的抗寒能力，但短期內(nèi)溫度驟降會對猴樟幼苗造成一定傷害。張怡等（2014）通過對云南及貴州地區(qū)6個地理種源猴樟進(jìn)行育苗試驗，初步篩選出云南騰沖地區(qū)種源猴樟為優(yōu)良種源，貴州凱里地區(qū)猴樟對光的生態(tài)適應(yīng)性較好。韋小麗和陳瀚林（2016）對猴樟混交林進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)猴樟×杜英×楠木是一種較好的混種模式。于志民等（2016，2017）對猴樟容器育苗展開研究，探索出最適宜猴樟一年生容器苗的育苗容器及育苗基質(zhì)。楊應(yīng)（2018）在研究中發(fā)現(xiàn)高濃度的CO2與AM真菌對猴樟幼苗生長和養(yǎng)分利用可能存在一定的協(xié)同作用。此外，貢丹敏等（2019）研究發(fā)現(xiàn)猴樟幼苗具有一定的耐鹽堿脅迫能力;韓浩章等（2019）研究發(fā)現(xiàn)高濃度HCO3-和CO32-會降低猴樟對氮素、磷素及鐵素的吸收;張麗華和韓浩章（2019）研究發(fā)現(xiàn)2%濃度的木醋液能改變猴樟幼苗土壤養(yǎng)分狀況。【本研究切入點】目前，有關(guān)猴樟幼苗在生長過程中對養(yǎng)分需求及運轉(zhuǎn)規(guī)律的研究鮮有報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】通過對猴樟一年生苗的年生長規(guī)律及植株不同器官的氮、磷、鉀養(yǎng)分含量變化規(guī)律進(jìn)行研究，為猴樟育苗過程中確定合理水肥管理制度提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗地設(shè)在江西省南昌市昌北經(jīng)濟技術(shù)開發(fā)區(qū)江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院花卉盆景基地，位于東經(jīng)115°49′46.72″、北緯28°45′34.04″，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，日照充足，1月平均氣溫5.7 ℃、最低氣溫-3.9 ℃，7月平均氣溫28.6 ℃、最高氣溫38.7 ℃，年降水量1600～1700 mm，年平均相對濕度78.5%。

1. 2 試驗材料

試驗樹種為由高安市鄧志平園林苗木公司提供的生長健壯、無病蟲害、大小一致的一年生猴樟播種苗。育苗基質(zhì)按體積比為黃心土∶火燒土∶草炭土∶河砂∶生物有機肥=5∶2∶1∶2∶1。基質(zhì)理化性質(zhì)為：pH 5.92，容重1.29 g/cm3，飽和持水率43.88%，總孔隙度62.26%，有機質(zhì)含量49.9 g/kg，有效磷含量54.44 mg/kg，堿解氮含量72.24 mg/kg，速效鉀含量433.21 mg/kg。育苗容器采用規(guī)格為15 cm×18 cm的白色無紡布容器袋。

1. 3 試驗方法

于2016年6月10日將猴樟容器苗（平均苗高7.45 cm、平均地徑1.88 mm）擺放在苗床上，苗床上覆蓋遮光度為30%的遮陽網(wǎng)，地上鋪設(shè)地膜，以防止幼苗根系扎入土中。種植后于每天傍晚6：00進(jìn)行澆水養(yǎng)護(hù)。于6月17日—9月17日，設(shè)置3個重復(fù)，每重復(fù)隨機選取10株苗木作為固定觀測株，每10 d用鋼卷尺測量苗高，用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺測定地徑，并在苗床內(nèi)隨機選取10株平均株（苗高、地徑盡可能接近上一次測量的固定觀測株的苗高、地徑平均值），將苗木掘起，將葉、莖、根3部分分別置于105 ℃干燥箱中殺青15 min，之后在65 ℃條件下烘干，分別測定葉、莖、根干重。烘干后的根、莖、葉粉碎后采用H2SO4-H2O2消煮法分別測定其氮、磷、鉀含量（鮑士旦，2000）。植株不同器官氮含量測定采用開氏定氮法;各器官磷含量測定采用釩鉬黃比色法;各器官鉀含量測定采用火焰光度計法。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003及Sigmaplat 12.5進(jìn)行整理及繪圖;使用SPSS 22.0的Logistic回歸分析擬合苗木的生長規(guī)律。

2 結(jié)果與分析

2. 1 猴樟一年生苗苗高年生長規(guī)律

由圖1可看出，猴樟一年生苗的苗高生長遵循“慢—快—慢”的趨勢。在全年的生長過程中，苗高出現(xiàn)2次生長高峰，第1次生長高峰出現(xiàn)在8月中旬，苗高旬凈生長量達(dá)10.62 cm，占全年苗高總生長量的33.07%，接下來的8月下旬，由于氣溫持續(xù)較高，天氣干燥，水分不充足，苗高生長速率減緩;9月上旬苗高出現(xiàn)第2次生長高峰，但持續(xù)時間較短，苗高旬凈生長量為7.32 cm，占全年苗高總生長量的22.80%。2次生長高峰期苗高累計凈生長量占全年凈生長量的55.87%。

2. 2 猴樟一年生苗地徑年生長規(guī)律

由圖2可看出，猴樟一年生苗地徑生長量呈逐漸增加趨勢。在全年生長過程中地徑出現(xiàn)3次生長高峰，第1次出現(xiàn)在7月上旬，地徑旬凈生長量為0.836 mm，占全年地徑總生長量的15.8%，7月中旬地徑生長速率減緩;7月下旬地徑生長出現(xiàn)第2次生長高峰，旬凈生長量為0.686 mm，占全年總生長量的12.9%;9月上旬出現(xiàn)第3次生長高峰，旬凈生長量為0.995 mm，占全年總生長量的18.7%。3次生長高峰地徑累積生長量占全年生長量的47.4%。

2. 3 猴樟一年生苗的根、莖、葉生物量年變化規(guī)律

由表1可知，在整個生長季中，猴樟一年生苗的根、莖、葉生物量呈逐漸上升趨勢。其中，單株根干重在觀測期內(nèi)增加3.069 g，莖干重增加4.401 g，葉干重增加7.935 g。由此可看出，在整個觀測期內(nèi)猴樟一年生幼苗葉干重增長量最大，其次為莖，說明幼苗地上部生物量積累大于根系生物量積累。

由圖3可知，猴樟一年生苗生物量在根、莖、葉分配的不同時間段表現(xiàn)出不同特征。根生物量對整株生物量的貢獻(xiàn)率呈現(xiàn)先下降后上升的變化趨勢，由6月中旬的32.9%下降至8月中旬的15.6%，再上升至9月中旬的20.2%;莖生物量在整株生物量所占比重在前期（6月中旬—7月下旬）變化不大，7月下旬以后所占比重迅速增加，由7月下旬的12.7%上升到9月上旬的28.5%;葉生物量對整株生物量的貢獻(xiàn)率呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢，由6月中旬的56.1%上升到7月下旬的69.5%，再下降至9月中旬的51.6%。可見地上部生物量6—8月中旬占整株比例從67.1%升至84.4%;總體而言，葉生物量對整株生物量的貢獻(xiàn)率最高。

2. 4 猴樟一年生苗苗高、地徑日生長量擬合與生長階段劃分

2. 4. 1 幼苗苗高Logistic模型的建立與擬合 猴樟一年生苗苗高擬合后參數(shù)如表2所示，猴樟一年生苗苗高Logistic方程擬合模型擬合度（R2）為0.985，因此，此方程具有較高的可靠性。

2. 4. 2 猴樟一年生苗苗高生長階段劃分 猴樟一年生苗苗高的Logistic曲線方程為：Y=61.053/（1+e2.610-0.035t）（R2=0.985，P<0.01），通過對方程進(jìn)行求導(dǎo)，計算得出猴樟一年生苗苗高擬合方程的各項參數(shù)指標(biāo)（表3），猴樟一年生苗理論極限生長量為61.053 cm，最高速生長點為（87，30.53），即苗木生長到第87 d（9月11日）日生長量達(dá)到最高值（30.53 cm），此時生長速率最高，為0.46 cm/d。此外，猴樟一年生苗苗高生長速率的拐點出現(xiàn)在第43 d（7月29日）和第131 d（10月25日），而該段時間的線性增長率為0.41 cm/d，線性增長量為38.37 cm，占其理論總生長量的62.85%。因此，根據(jù)擬合分析及幼苗地上部分實際生長情況，可將猴樟一年生苗的苗高生長階段劃分為3個階段：6月17日—7月29日為苗木生長初期（漸增期）;7月29日—10月25日共88 d，為苗木生長速生期;10月25日開始往后為苗木生長緩增期。

2. 4. 3 幼苗地徑Logistic模型的建立與擬合 猴樟一年生苗地徑擬合后參數(shù)如表4所示，Logistic方程擬合模型R2為0.994，因此，此方程具備較高的可靠性。

2. 4. 4 猴樟一年生苗地徑生長階段劃分 猴樟一年生苗地徑的Logistic曲線方程為：Y=16.566/（1+e2.253-0.019t）（R2=0.994，P<0.01），通過對方程進(jìn)行求導(dǎo)，計算得出猴樟一年生苗地徑擬合方程的各項參數(shù)指標(biāo)（表3），猴樟一年生苗地徑理論極限生長量為16.566 cm，最高速生長點為（112，8.29），即苗木生長到第112 d（10月6日）的日生長量達(dá)到最高值（8.29 cm），此時生長速率最高，為0.08 cm/d。此外，猴樟一年生苗地徑生長速率的拐點出現(xiàn)在第47 d（8月2日）和第178 d（12月11日），而猴樟一年生苗在該段時間的線性增長率為0.07 cm/d，線性增長量為9.17 cm，占其理論總生長量的55.35%。因此，可將猴樟一年生苗的地徑生長階段劃分為3個階段：6月17日—8月2日為苗木生長初期（漸增期）;8月2日—12月11日共130 d，為苗木生長速生期;12月11日開始往后為苗木生長緩增期。

2. 5 猴樟一年生苗根、莖、葉的氮、磷、鉀含量年變化規(guī)律

2. 5. 1 根、莖、葉的氮含量年變化規(guī)律 由圖4可知，猴樟一年生苗各器官氮含量存在較大差異，葉片氮含量最高，根系次之，莖的氮含量最低。從各器官氮含量年變化規(guī)律看：（1）根系氮含量全年出現(xiàn)3個谷值及3個波動區(qū)段，3個谷值對應(yīng)的日期分別為6月下旬、7月下旬和9月上旬，3個波動區(qū)段分別是6月中旬—7月中旬、7月中旬—8月上旬及8月上旬—9月中旬;前2個區(qū)段變化幅度不大，第1區(qū)段根部氮含量由6月中旬的0.96%下降至6月下旬的0.88%，而后上升至7月中旬的0.99%，第2區(qū)段根部氮含量由7月中旬的0.99%下降至7月下旬的0.85%，而后上升至8月上旬的0.92%，第3區(qū)段變化幅度較大，氮含量由0.92%下降至9月上旬的0.56%后上升至9月中旬的0.88%。（2）莖氮含量全年均呈下降趨勢，6月中旬—8月中旬期間下降趨勢極緩，由0.62%下降至0.56%;8月中旬—9月中旬下降幅度加大，由0.56%下降至0.32%。（3）葉片氮含量于6月中旬—7月上旬上升，7月上旬—8月上旬下降，8月上旬—8月中旬上升，但變化幅度均較小，約為0.10%;8月中旬后葉片氮含量大幅下降，至9月中旬，下降0.34%。可見，苗木生長期內(nèi)氮主要分布在葉部，生長后期（9月中旬后）苗木地上部生長幾乎停止，氮則向根部轉(zhuǎn)移，有利于提高苗木的抗性，安全越冬;莖氮含量始終處于較低水平。

2. 5. 2 根、莖、葉的磷含量年變化規(guī)律 由圖5可知，猴樟一年生苗根磷含量年變化呈現(xiàn)先增后減再增的變化趨勢。生長初期的6月中旬—6月下旬和生長末期的9月上旬—9月中旬為根系磷快速增長期，分別由0.295%、0.816%增長至0.785%、1.187%;6月下旬—9月上旬根系磷含量先緩慢增加后緩慢下降，先增長到8月中旬的1.001%，再下降至9月上旬的0.816%，變化幅度很小。莖磷含量于定植初期的6月中旬—7月中旬增長迅速，隨后增長緩慢，至8月中下旬，莖磷含量迅速下降。葉片磷含量較低，全年變化不大，生長初期（6月中旬）磷元素在根、莖、葉分配比例幾乎相同，1個月后，根系和莖的磷含量高于葉片磷含量，至9月中旬地上部生長停止，磷向根系轉(zhuǎn)移。因此，就全株磷含量而言，植株各器官磷含量表現(xiàn)為根系>莖>葉片。

2. 5. 3 根、莖、葉的鉀含量年變化規(guī)律 由圖6可知，根系鉀含量總體呈下降趨勢，且有3個谷值，分別出現(xiàn)在6月下旬、7月下旬和9月上旬，6月中下旬、7月中下旬和8月上旬—9月上旬鉀含量均下降，生長后期（9月上中旬）根系鉀含量增加。莖和葉片的鉀含量年變化趨勢大體相同，總體呈先增后減的變化趨勢，生長初期鉀含量增加，生長后期鉀含量減少。因此，苗木旺盛生長期根系鉀元素逐漸向莖和葉片轉(zhuǎn)移，生長后期地上部生長停止后鉀向根系轉(zhuǎn)移。

3 討論

本研究結(jié)果表明，猴樟一年生苗苗高及地徑的生長遵循生物學(xué)的基本規(guī)律，表現(xiàn)為“慢—快—慢”的生長趨勢，利用Logistic非線性方程對猴樟一年生苗苗高和地徑生長曲線進(jìn)行擬合具有較高的可靠性，根據(jù)Logistic非線性方程并結(jié)合苗木生長實際情況，將猴樟一年生苗年生長劃分成3個時期，即漸增期、速增期、緩增期，其中苗高生長的速生期為7月29日—10月25日，持續(xù)88 d左右;地徑的速生期為8月2日—12月11日，持續(xù)時間達(dá)130 d左右，由此表明猴樟一年生苗年生長具有明顯的階段性;但也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)猴樟生長階段存在一定的差異，貴州及云南地區(qū)種源的猴樟苗高及地徑速生期在63～84 d（張怡等，2014），說明猴樟生長階段可能與種源及氣候環(huán)境有一定相關(guān)性。

不同生長階段對苗木的管理方式、管理水平應(yīng)有所不同。有研究表明，苗木生長差異主要來自于速生期的長短，速生期內(nèi)苗木生長量約占整個生長期生長量的60%（程龍霞等，2015）。本研究中猴樟一年生幼苗苗高及地徑在速生期內(nèi)生長量分別占整個生長期生長量的62.85%和55.35%，可看出速生期對苗木生長具有極其重要的作用，其中速生期的長短對苗木當(dāng)年生長量具有決定性作用，如貴陽市花溪區(qū)種源的猴樟幼苗苗高及地徑在速生期內(nèi)生長量分別占其整個生長期生長量的68.30%和43.20%（韋小麗和熊忠華，2005），兩地猴樟幼苗在速生期內(nèi)苗高生長量占比基本持平，而地徑在速生期內(nèi)生長量占比存在一定差異，究其原因，可能是因為兩地猴樟幼苗速生期持續(xù)時間存在差異，本研究中猴樟地徑速生期達(dá)130 d，而貴陽市花溪區(qū)種源的猴樟幼苗地徑速生期僅持續(xù)62 d。因此，在苗木培育過程中，應(yīng)加強速生期水肥管理，為苗木生長提供適宜的生長條件（吳國欣等，2010）。

本研究中，猴樟一年生苗地徑生長滯后于苗高生長20 d左右。苗高于6月中旬開始生長，而地徑從6月下旬開始增粗，生長起點滯后于苗高生長起點;地徑于8月底達(dá)到生長拐點（生長速率最大），而苗高于8月上旬達(dá)到生長拐點;在苗高停止生長后20 d左右，地徑停止生長。由此可見，在猴樟一年生苗生長年變化過程中，首先進(jìn)行伸長生長，即苗高增加，在苗高生長了一段時間后再進(jìn)行增粗生長，即地徑的加粗，這與細(xì)胞分裂與伸長規(guī)律相似。在苗高生長初期，地徑尚未生長的時期，苗木抗性很弱，尤其應(yīng)注意病蟲害防治，以及防風(fēng)防雨等工作。

猴樟一年生苗氮含量分布為葉>根>莖，磷含量分布為根≈莖>葉，鉀含量分布為生長初期（6月中旬）鉀元素主要分布于根系，莖和葉片的鉀含量較低，旺盛生長期根系鉀逐漸向莖和葉片轉(zhuǎn)移，生長后期地上部生長停止后鉀向根系轉(zhuǎn)移，這可能因為在猴樟一年生苗速生期其地上部生長旺盛，而此時正處于夏季，葉片蒸騰作用旺盛，K+大量向葉片轉(zhuǎn)移參與氣孔開合的調(diào)控，而地上部生長停止后根系仍處于生長階段，K+向根系轉(zhuǎn)移，參與礦質(zhì)元素的跨膜運輸。總體而言，苗木速生期應(yīng)多施氮肥，促進(jìn)地上部器官的生長，如苗高增長、地徑增粗、葉片數(shù)量增加及地上部分干物質(zhì)積累等;氮肥充足才能保證營養(yǎng)體正常生長，呈現(xiàn)出枝繁葉茂、樹勢強健的良好狀態(tài);而生長后期應(yīng)少施氮肥，增施磷鉀肥，以抑制地上部分的生長，防止地上部器官過于繁茂而消耗更多的有機物質(zhì)，同時促進(jìn)地下部根系生長，加速苗木硬化，從而提高苗木的抗性，確保其安全越冬。

4 結(jié)論

猴樟一年生苗地徑生長滯后于苗高生長，幼苗生長具有明顯的階段性，且苗木各器官氮、磷、鉀含量隨時間而發(fā)生動態(tài)變化;建議在猴樟苗期管理過程中氮、磷、鉀配合施用，生長后期應(yīng)少施氮肥，增施磷、鉀肥。

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（責(zé)任編輯 鄧慧靈）