LED光源對番茄嫁接成活率及幼苗生理響應的影響

徐博婭 鐘川 劉斯晗 梁夢迪 田茂燕 向婷穎 陽燕娟 于文進

摘要：【目的】研究不同LED光源下番茄嫁接苗的成活率及幼苗生理指標的響應，篩選適合番茄嫁接愈合的LED光源，為番茄工廠化嫁接愈合室節能光源的選擇提供參考。【方法】采用藍光（B，450 nm）、紅光（R1，630 nm;R2，660 nm）、紅外光（I，735 nm）和白光（W1、W2，400～780 nm，光照強度分別為110和190 lx）LED，組成單波LED和復合LED光源，以白熾燈為對照，對櫻桃番茄和普通番茄進行嫁接后補光處理，比較嫁接成活率和株高、莖粗的增長量;R2+I、W1和W2光源下測定嫁接苗體內的光合色素、可溶性蛋白和丙二醛（MDA）含量及細胞相對電導率等指標，研究番茄嫁接苗對LED光源的生理響應?！窘Y果】4種單波LED補光下，B補光的櫻桃番茄和普通番茄嫁接成活率分別為90.16%和85.31%，均顯著高于R1、R2和I補光（P<0.05，下同）。3種復合LED（R2+I、W1、W2）補光下，櫻桃番茄的嫁接成活率為97.14%～99.18%，均顯著高于對照光源白熾燈;普通番茄的嫁接成活率為91.00%～94.83%，均與白熾燈無顯著差異（P>0.05，下同）。復合光源W1和W2補光對兩種番茄嫁接苗的株高和接穗莖粗增長無顯著影響，這兩種白光下普通番茄嫁接苗葉綠素總量為0.0490～0.0497 mg/cm2，類胡蘿卜素含量為0.0210～0.0214 mg/cm2，均顯著高于白熾燈，說明對葉片合成葉綠素和類胡蘿卜素具有促進作用。3種復合光源（R2+I、W1、W2）下兩種番茄嫁接苗接穗和砧木的可溶性蛋白含量為1.32～3.10 mg/gFW，均顯著低于白熾燈。W2補光條件下櫻桃番茄嫁接苗接穗和砧木MDA含量為0.00073～0.00082 μmol/gFW、普通番茄嫁接苗接穗MDA含量為0.00087 μmol/gFW，W1補光條件下普通番茄嫁接苗砧木MDA含量為0.0128 μmol/gFW，均與白熾燈無顯著差異，表明櫻桃番茄嫁接苗的接穗和砧木對W2，普通番茄嫁接苗的接穗對W2、砧木對W1的脅迫反應程度低。復合光源W1和W2補光條件下普通番茄接穗細胞相對電導率為10.39%～10.60%，均與白熾燈無顯著差異，說明W1、W2補光對普通番茄接穗的細胞膜選擇透性的影響與白熾燈無顯著差異?！窘Y論】篩選出波長范圍為400～780 nm的復合LED光源（W1、W2）適合作為番茄工廠化嫁接愈合室的人工光源;W1比W2更節能，可優先選擇W1作為番茄嫁接愈合室的節能光源。

關鍵詞： 番茄;LED光源;嫁接成活率;生理響應

0 引言

【研究意義】在番茄露地栽培和設施栽培過程中，番茄嫁接苗能有效提升植株克服青枯病、根結線蟲等土傳病害和土壤連作生理障礙的能力，因此實現工廠化高效規模嫁接育苗是保障番茄種植產業可持續發展的迫切需要。光是植物生長必不可少的環境因子，光強、光質及光周期均影響植物的生長發育過程（段然等，2016;陳家玉，2017）。裝配可人工控制環境的嫁接愈合室，合理選擇愈合室的人工光源，是促進番茄嫁接苗愈合、降低嫁接育苗成本的關鍵。LED光源作為新一代人工光源，具有光質、光強可調節及高效、低能耗、低發熱等優良特性，可根據不同農作物進行定向補光，因此已成為農用光源開發應用的熱點方向（Jang et al.，2014a，2014b）。歐盟、美國、日本等在2014年前后已淘汰白熾燈，我國也不斷加快推廣應用LED照明，計劃將在10年內淘汰白熾燈（竇林平，2017）。篩選出適合不同蔬菜嫁接愈合的LED節能光源，可為蔬菜嫁接愈合室光源選擇提供參考，也對現代化人工控制環境因子的愈合室建設有一定現實意義。【前人研究進展】LED光源有良好的光譜特性，可根據植物的生長需求進行組裝，在作物生產應用方面已有較多研究。國外最早在1991年報道了利用單色紅光LED與藍色熒光燈組合，成功栽培了萵苣（Bula et al.，1991）;復合光質比單一光質LED更有利于植物生長（Okamoto et al.，1997;Heo et al.，2002），紅藍光LED光源可進行植物栽培（Lian et al.，2003），藍光比重增加可促進紅葉生菜花青素含量增加，有利于功能性物質的合成（Goto，2012）。國內研究了LED光質對黃瓜（傅明華等，2000）、油菜（杜建芳等，2002）、彩色甜椒（杜洪濤等，2005）、番茄（蒲高斌等，2005）、草莓（徐凱等，2005）、西瓜（李小娥等，2015）、瓠瓜（黃枝等，2016）等果蔬生長的影響。一些研究表明光質及其組成對不同蔬菜幼苗生長的促進作用存在差異，鄔奇等（2013）發現紅藍光比例2∶1時最適于番茄幼苗生長和壯苗;李小娥等（2015）研究表明7∶3的紅藍光混合LED光源能提高西瓜嫁接苗的質量。有關LED光源對植物嫁接愈合的影響研究，Vu等（2014）認為紅光LED比黑暗條件更能促進砧木與接穗的維管束連接，更有利于番茄嫁接苗的愈合和根系生長;Nguyen等（2015）研究發現，與熒光燈、紅外光和黑暗條件相比，紅光LED和紅藍LED混合光源均能有效提高辣椒嫁接苗的成活率及幼苗質量;劉方園（2016）研究得出紅藍混合LED光源下西瓜的嫁接愈合及種苗質量均優于熒光燈和黑暗條件;朱晨（2019）研究得出與白光相比，紅藍白組合光能顯著促進黃瓜嫁接苗愈合，提高幼苗質量?！颈狙芯壳腥朦c】大量研究和應用事例表明目前LED光源具有精準補光的優勢，可提高作物產量和品質，克服了白熾燈等傳統農用光源高能耗等缺點（李雅旻等，2018）。LED光源在作物生產上多應用于溫室補光、植物工廠及組織培養等方面。LED作為冷光源和光質可調的特點，非常適用于促進嫁接苗的愈合，但應用研究涉及不多，在番茄嫁接育苗應用方面更是缺少系統研究?！緮M解決的關鍵問題】本研究采用不同波長和光照強度的單波LED和復合LED光源，對櫻桃番茄和普通番茄進行嫁接后補光處理，明確不同LED補光條件下番茄嫁接的成活率，通過比較番茄嫁接苗體內的光合色素、可溶性蛋白和丙二醛（MDA）含量及細胞相對電導率等生理指標，探討LED光源對番茄嫁接苗的生理影響，為篩選適合用于番茄嫁接育苗的LED光源及番茄工廠化嫁接愈合室的節能光源選擇提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗于2018年3月—2019年3月在廣西南寧市廣西大學農學院實驗室進行。嫁接砧木為廣西大學育成的番茄和茄子通用砧木茄砧21號（審定號桂審蔬2014013號）;接穗為粉紅色櫻桃番茄品種Fb和紅色大果普通番茄品種Lf。用砧木茄砧21號分別嫁接櫻桃番茄和普通番茄。試驗光源為4種單波LED光源和7種復合LED光源，以白熾燈為對照光源，光源類別、波長范圍和光照強度如表1所示。

1. 2 試驗方法

將砧木和接穗種子播種于裝有育苗基質（泥炭∶珍珠巖=7∶3）的105孔穴盤中進行育苗，幼苗長至3片真葉時采用斜切套管嫁接，嫁接后放入人工氣候箱中，依次用表1的11種試驗光源進行補光處理。光源布置在人工氣候箱頂部，光照距離45 cm，每天光照14 h，處理7 d。每種光源處理嫁接植株100株，重復3次。人工氣候箱內的溫度、相對濕度統一控制為嫁接后1～3 d溫度25.5 ℃、濕度95%，第4～5 d溫度28.5 ℃、濕度85%，第6～7 d溫度31 ℃、濕度75%。

1. 3 指標測定

于嫁接后第8 d統計嫁接成活率。

番茄嫁接苗株高和莖粗增長量測定。在補光處理前和處理后7 d，分別測量番茄嫁接苗的株高和接穗莖粗，每種光源處理隨機抽取10株進行測量，重復3次。補光處理前和處理后7 d的差值為增長量。株高用直尺測量莖基部到生長點的高度，接穗莖粗用游標卡尺測量嫁接口以上接穗第1節的直徑。

番茄嫁接苗生理指標測定。根據不同LED補光條件下的番茄嫁接成活率，選擇3種復合LED光源（R2+I、W1、W2），以白熾燈為對照（CK），研究LED補光對番茄嫁接幼苗生理指標的影響。試驗方法如1.2，在補光處理7 d后取樣測定嫁接苗的生理指標。取番茄嫁接苗的接穗葉片，采用45%丙酮提取法測定葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量。在嫁接口以上1 cm處取3 cm長的接穗莖，嫁接口以下1 cm處取3 cm長的砧木莖，分別測定接穗和砧木的可溶性蛋白含量、MDA含量和細胞相對電導率。MDA含量采用硫代巴比妥酸法測定，細胞相對電導率用電導儀測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍法測定。

1. 4 統計分析

使用SPSS 23.0對試驗數據進行鄧肯單因素方差分析，分析嫁接成活率、幼苗生長和生理指標在不同補光處理間的差異顯著性。

2 結果與分析

2. 1 不同LED光源對番茄嫁接成活率的影響

在相同的補光條件下，櫻桃番茄的嫁接成活率高于普通番茄，說明供試的兩種番茄接穗與茄砧21號的嫁接親和性存在差異（表2）。在4種單波LED補光條件下，B處理的櫻桃番茄和普通番茄的嫁接成活率分別為90.16%和85.31%，均顯著高于紅光（R1、R2）和紅外光（I）處理（P<0.05，下同），但均顯著低于CK，說明單波LED光源不利于番茄嫁接愈合。在復合LED補光條件下，R2+I、W1和W2處理的櫻桃番茄嫁接成活率為97.14%～99.18%，均顯著高于CK;普通番茄嫁接成活率為91.00%～94.83%，均與CK差異不顯著（P>0.05，下同）;其余由兩種單波LED組成的復合光源（B+R1、B+R2、B+I、R1+I）的嫁接成活率則顯著低于CK。以上結果說明，復合LED光源R2+I、W1和W2處理均可顯著提高櫻桃番茄的嫁接成活率，對普通番茄的嫁接愈合無不良影響，這3種復合LED光源可用于番茄嫁接育苗補光。

2. 2 不同LED光源對番茄嫁接苗株高和莖粗增長量的影響

櫻桃番茄和普通番茄嫁接苗在I、R2+I和R1+I補光處理下的株高增長量為8.1～8.7 mm，均顯著高于CK，櫻桃番茄嫁接苗在其余LED補光處理下的株高增長量為6.2～7.2 mm，均與CK差異不顯著;普通番茄嫁接苗在B、B+R1和B+R2補光處理下株高增長量為6.2～6.9 mm，均顯著低于CK，其余LED補光處理的株高增長量為7.0～7.5 mm，均與CK差異不顯著（圖1）。櫻桃番茄和普通番茄嫁接苗在B和B+R1補光處理下的接穗莖粗增長量為0.33～0.40 mm，均顯著高于CK，其余LED補光處理下接穗莖粗增長量為0.22～0.31 mm，均與CK差異不顯著（圖2）。說明紅外光促進番茄嫁接苗株高生長，藍光抑制普通番茄嫁接苗株高生長，藍光對兩種番茄嫁接苗的接穗莖粗生長具有一定程度的促進作用，W1和W2補光處理對兩種番茄嫁接苗的株高和接穗莖粗生長無顯著影響。

2. 3 復合LED光源對番茄嫁接苗葉片光合色素含量的影響

由表3可知，3種復合LED補光條件下，櫻桃番茄嫁接苗葉片的葉綠素總量為0.0291～0.0423 mg/cm2、類胡蘿卜素含量為0.0130～0.0177 mg/cm2，均與CK無顯著差異;W1和W2補光處理的葉綠素a和葉綠素總量顯著高于R2+I補光處理，W2補光處理的類胡蘿卜素含量顯著高于R2+I補光處理。W1和W2補光處理普通番茄嫁接苗葉片的葉綠素總量為0.0490～0.0497 mg/cm2、類胡蘿卜素含量為0.0210～0.0214 mg/cm2，均顯著高于CK和R2+I處理;R2+I補光處理的葉綠素b含量為0.0090 mg/cm2、類胡蘿卜素含量為0.0114 mg/cm2，均與CK差異不顯著;葉綠素a含量為0.0186 mg/cm2，顯著低于CK。以上結果說明，白光LED光源（W1、W2）對普通番茄嫁接苗合成葉綠素和類胡蘿卜素具有促進作用，對櫻桃番茄嫁接苗合成葉綠素和類胡蘿卜素的作用與CK差異不顯著。

2. 4 復合LED光源對番茄嫁接苗莖部可溶性蛋白含量的影響

3種復合LED補光條件下，櫻桃番茄和普通番茄嫁接苗接穗和砧木的可溶性蛋白含量為1.32～3.10 mg/gFW，均顯著低于CK（圖3）。其中，櫻桃番茄嫁接苗接穗和砧木的可溶性蛋白含量，W1與R2+I補光處理間差異不顯著，均顯著低于W2處理（圖3-A）;普通番茄嫁接苗接穗的可溶性蛋白含量，W2與R2+I補光處理間差異不顯著，均顯著低于W1，而對于砧木的可溶性蛋白含量，W2補光處理顯著低于W1和R2+I補光處理（圖3-B）。以上結果說明，兩種番茄嫁接苗在3種復合LED補光條件下，受脅迫程度均顯著低于白熾燈補光，其中W1和R2+I補光處理的櫻桃番茄嫁接苗受脅迫程度顯著低于W2補光處理，W2補光處理的普通番茄嫁接苗受脅迫程度顯著低于W1補光處理。

2. 5 復合LED光源對番茄嫁接苗莖部MDA含量的影響

除W1補光處理的櫻桃番茄砧木外，其他LED光源處理櫻桃番茄接穗和砧木的MDA含量均比普通番茄低（圖4）。櫻桃番茄嫁接苗接穗和砧木的MDA含量在W2補光條件下為0.00073～0.00082 μmol/gFW，均與CK無顯著差異，在W1和R2+I補光條件下為0.00096～0.00135 μmol/gFW，均顯著高于CK（圖4-A）。普通番茄嫁接苗接穗的MDA含量在W2補光條件下為0.00087 μmol/gFW，與CK無顯著差異，在W1和R2+I補光條件下為0.00159～0.00187 μmol/gFW，均顯著高于CK;普通番茄砧木的MDA含量在W1補光條件下為0.0128 μmol/gFW，與CK無顯著差異，在W2和R2+I補光條件下為0.00153～0.00229 μmol/gFW，均顯著高于CK（圖4-B）。以上結果說明，兩種番茄嫁接苗對LED補光的脅迫反應程度表現為：櫻桃番茄比普通番茄低;櫻桃番茄嫁接苗的接穗和砧木均對W2補光的脅迫反應程度低;普通番茄嫁接苗的接穗對W2補光、砧木對W1補光的脅迫反應程度低。

2. 6 復合LED光源對番茄嫁接苗莖部細胞相對電導率的影響

3種復合LED補光條件下，櫻桃番茄嫁接苗接穗莖部的細胞相對電導率為25.28%～27.79%，均顯著高于CK，W1和W2補光處理的接穗莖部細胞相對電導率顯著高于R2+I補光處理;W1和W2補光處理砧木的細胞相對電導率為12.66～17.32%，均顯著高于CK和R2+I，R2+I補光處理砧木的細胞相對電導率為3.62%，顯著低于CK（圖5-A）。普通番茄接穗的莖部細胞相對電導率在W1和W2補光條件下為10.39%～10.60%，均與CK無顯著差異，R2+I補光條件下為20.74%，顯著高于CK和W1、W2補光處理;普通番茄砧木的細胞相對電導率在W1和W2補光條件下為8.81%～10.08%，均顯著高于CK和R2+I處理，R2+I補光條件下為6.37%，與CK差異不顯著（圖5-B）。以上結果說明，不同LED補光處理對兩種番茄嫁接苗接穗和砧木的細胞膜選擇透性影響不同，其中W1和W2補光對普通番茄接穗細胞膜選擇透性的損傷作用與白熾燈無顯著差異。

3 討論

在植物嫁接愈合過程中，光對砧穗間的隔離層、愈傷組織和新維管束的形成均有影響作用（劉方園，2016）。Nguyen等（2015）研究表明紅色LED和紅藍LED混合光源均能有效提高辣椒嫁接苗的成活率及幼苗質量。Vu等（2014）研究證明紅光LED光源能促進砧木與接穗的維管束連接，有利于番茄嫁接苗愈合及根系生長。本研究結果表明，不同LED光源對番茄嫁接成活率影響顯著，單波LED光源不利于番茄嫁接愈合，有紅光成分的復合LED光源比單波LED光源更有利于番茄嫁接愈合成活，其中，R2+I、W1和W2可顯著提高櫻桃番茄的嫁接成活率，對普通番茄的嫁接愈合無不良影響，嫁接成活率與白熾燈補光無顯著差異，說明這3種復合LED光源可用于番茄嫁接育苗補光。本研究結果顯示，紅外光促進番茄嫁接苗株高生長，藍光抑制番茄嫁接苗株高生長，藍光對接穗莖粗生長具有一定程度的促進作用。蘇娜娜等（2014）研究表明紅光LED促進黃瓜幼苗縱向生長，陳婷等（2017）研究表明藍光LED有利于辣木幼苗莖粗的增長，均與本研究結果類似。

植物光合色素含量是衡量植物利用光能能力的重要指標。Goins等（1997）研究表明紅藍光組合可促進植株光合效率，其原因是由于紅光和藍光的光譜能量分布與葉綠素吸收光譜一致。崔瑾等（2009）認為紅光或黃光可顯著提高番茄的葉綠素和類胡蘿卜素含量。本研究中復合LED光源W1和W2波長范圍為400～780 nm，其含有紅藍單色光，對普通番茄嫁接苗的光合色素合成具有促進作用，對櫻桃番茄嫁接苗的光合色素合成則無顯著影響;缺少藍光的R2+I補光對櫻桃番茄嫁接苗光合色素的合成無顯著影響，對普通番茄嫁接苗的葉綠素a合成起抑制作用，對葉綠素b和類胡蘿卜合成無顯著影響，說明兩種番茄嫁接苗對紅藍光的光合響應不同。

可溶性蛋白是植株體內重要的滲透調節物質，可反映植物對非生物脅迫的耐受力，可溶性蛋白含量越高說明植物對脅迫更加敏感或受脅迫的程度越大（李玉全等，2002）。本研究顯示，3種復合LED補光條件下，櫻桃番茄和普通番茄嫁接苗的接穗和砧木可溶性蛋白含量均顯著低于白熾燈補光，說明用復合LED補光，番茄嫁接苗受脅迫程度低于白熾燈補光。MDA含量高低在一定程度上表示植物對逆境反應的強弱及細胞膜受損傷的程度。植物受逆境脅迫時，體內的MDA積累增加，導致細胞膜脂過氧化。本研究中，櫻桃番茄的接穗和砧木中的MDA含量比普通番茄低，同種嫁接苗中接穗比砧木低，兩種嫁接苗接穗和砧木在不同補光條件下的MDA含量不同，可能是由于兩個接穗品種對復合光源中不同單質光的受體不同，因砧穗互作效應引起砧木和接穗對光脅迫反應不同的結果。

植物細胞通過細胞膜與外界環境進行物質交換，改變外界環境對植物細胞產生脅迫作用，從而影響細胞膜的選擇透過性，電導率高低可作為判定細胞膜選擇透過性的指標（郝建軍等，2007）。劉永華（2004）研究認為單質藍光可能使質膜氧化還原蛋白去磷酸化，進而誘導質膜電子傳遞，在高溫脅迫下，不同光質LED光源對嫁接番茄接穗細胞膜的破壞程度差異顯著。本研究測定了番茄嫁接苗的莖部細胞相對電導率，表明3種復合LED補光對兩種番茄嫁接苗接穗和砧木的細胞膜選擇透過性影響不同，普通番茄的接穗對W1、W2補光的反應程度較低，細胞膜選擇透過性與白熾燈無顯著差異。

本研究對比了不同LED光源對兩種番茄嫁接成活率的影響，探討了接穗和砧木對不同光源脅迫的生理響應，得出波長400～780 nm的復合LED光源適合用于番茄嫁接育苗，在以上波長范圍內對嫁接愈合起主要作用的單質光有待深入研究，并在此基礎上研發出利用多種單質光組合成更節能的復合光源。

4 結論

綜合對比分析不同光源下番茄嫁接成活率、株高莖粗增長量、光合色素含量、可溶性蛋白含量、MDA含量及細胞相對電導率等指標，篩選出波長范圍為400～780 nm的復合LED白光光源（W1、W2）適合作為番茄工廠化嫁接愈合室的人工光源。W1光源的耗電量約為W2的50%，可優先選擇W1作為番茄嫁接愈合室的節能光源。

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（責任編輯 鄧慧靈）