不同種源樟樹果實和種子表型性狀對比分析

李開祥，梁曉靜，朱昌叁，安家成，曾祥艷，楊卓穎

（廣西壯族自治區林業科學研究院 廣西特色經濟林培育與利用重點實驗室廣西木本香料工程技術研究中心 國家林業和草原局八角肉桂工程技術研究中心，廣西南寧 530002）

樟樹（Cinnamomum camphora）為樟科（Laurace?ae）樟屬的優良經濟和用材樹種[1]，按其精油主成分可分為腦樟、芳樟、龍腦樟、油樟和異樟等化學類型[2]，樟樹精油可作為一些真菌和細菌的抑制劑，也可作為醫藥和生物化工原料[3]。樟樹木材具有材性穩定、耐腐防蟲、紋理美觀和富有香氣等優點，是制作高檔家具、雕刻及造紙的珍貴用材樹種[4]。

表型性狀是評價遺傳變異的方法之一，也是最直接的方法之一[5]，其在評價種質資源適應性、遺傳改良及育種價值等方面起到重要作用[6]。植物表型性狀中，果實和種子是生存適應性的重要性狀，也是生存適應性的綜合表現，與葉片等其他表型性狀比較，具有更高的穩定性[7-8]。研究表明，不同地理種源的樟樹在遺傳上具有較大的地理變異，表現為生長和形態特征方面的差異，任華東等[9]研究發現不同種源樟樹苗高、地徑和分枝高差異顯著；肖祖飛等[10]認為不同種源樟樹葉片形態特征存在顯著差異。任華東等[11]和李芳等[12]對不同種源地樟樹種子性狀進行了研究，但未結合樟樹果實性狀進行綜合分析。本研究以不同種源樟樹果實和種子為研究材料，探索其形態變異規律，以期為樟樹的良種選育提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

在重慶江津，湖南永州、郴州及廣西桂林、賀州、柳州等樟樹種源地，用高枝剪和攀登板等工具采集成熟的樟樹果實（表1）。共收集47株優良單株的果實，采摘后裝入標記好的保鮮袋，帶回實驗室測定果實的各項指標。測定后的果實放入密封的容器中數日，待果皮軟化后，揉搓清洗，去掉果皮和浮籽，自然風干后，測定種子的各項指標。

表1 果實采集地基本情況Tab.1 Basic situation of fruit collection places

1.2 試驗方法

每株隨機選取50粒果實和種子，用游標卡尺（精確到0.01mm）和電子天平（精確到0.01 g）分別測量果實縱徑、果實橫徑、果實千粒重、種子縱徑、種子橫徑和種子千粒重，并計算果形指數（果實縱徑/果實橫徑）和種形指數（種子縱徑/種子橫徑）。其中，果實縱徑為與果柄延伸方向一致的果實大小測量值，果實橫徑為與果柄延伸方向垂直的最大測量值；種子縱徑為與種柄延伸方向一致的種子大小測量值，種子橫徑為與種柄延伸方向垂直的最大測量值。

1.3 數據處理

用SPSS 18.0軟件進行統計分析，對各項指標進行種源間顯著性分析，并計算不同種源各測量值的平均值和變異系數；分析樟樹果實和種子表型性狀間及其與種源地經緯度和海拔高度等地理氣候因子的相關性，并進行主成分分析和聚類分析。

2 結果與分析

2.1 不同種源樟樹果實和種子表型性狀分析

對種源間樟樹果實和種子表型性狀進行方差分析，結果顯示除果形指數外，其他7個表型性狀均差異極顯著（P＜0.01），說明樟樹果實和種子的形態在種源間存在一定程度變異（表2）。

表2 樟樹種源間果實和種子表型性狀方差分析Tab.2 Variance analysis on phenotypic traits of fruits and seeds among C.camphora provenances

P6種源的果實縱徑、果實橫徑、果實千粒重、種子縱徑、種子橫徑及種子千粒重均為最大或次大，果形指數和種形指數相對較小，表現為果實和種子個大、飽滿、扁圓形的特征；P2種源的果實縱徑、果實橫徑、果實千粒重、種子縱徑、種子橫徑及種子千粒重均為最小或次小，果形指數和種形指數均大于1，表現為果實和種子個小、長圓形的特征；P1、P3、P4和P5種源的8個表型指標均居中，沒有特殊的表型特征（表3）。

表3 不同種源樟樹果實和種子表型性狀Tab.3 Phenotypic traits of fruits and seeds among different C.camphora provenances

2.2 樟樹果實和種子表型性狀統計分析

植物表型性狀在不同環境條件下的進化適應性可以通過其極值反映，樟樹果實和種子8個表型性狀的極大值為極小值的1.240～3.133倍（表4）。其中，極大值與極小值比值最大的為種子千粒重，比值最小的為種形指數，8個表型性狀的進化及適應性潛力排序為種子千粒重＞果實千粒重＞果實橫徑＞果實縱徑＞種子橫徑＞種子縱徑＞果形指數＞種形指數。8個表型性狀的極差分析表明，種子形狀的進化及適應性潛力較小，果實與種子大小等性狀具有較高的進化或適應性潛力。

表4 樟樹果實和種子表型性狀統計分析Tab.4 Statistical analysis on phenotypic traits of C.camphora fruits and seeds

2.3 不同種源樟樹果實和種子表型性狀變異特征分析

7個種源的表型性狀變異系數為5.602%（P1）～10.516%（P4），均值為8.896%（表5）。在種源水平上，P3和P4的平均變異系數均為10%以上，說明這2個種源的果實和種子表型變異相對豐富；P1的變異系數最低，說明該種源的果實和種子表型相對穩定。在物種水平上，8個表型性狀的變異系數為3.671%～18.497%，其中種子千粒重的變異系數最大，種形指數的變異系數最小，變異系數排序為種子千粒重＞果實千粒重＞種子橫徑＞果實橫徑＞果實縱徑＞種子縱徑＞果形指數＞種形指數；除了果實千粒重和種子千粒重，其他6個表型性狀的變異系數均未達到10%，說明除這2個性狀外，其他6個性狀較為穩定。樟樹在物種層面上表型性狀的離散程度較輕，變異相對穩定，尚未形成地理上的種群分化，短期內不易形成亞種或地理小種；8個表型性狀中，種子千粒重變異最豐富，其次為果實千粒重，種形指數變異水平最低，說明樟樹的種子形狀最穩定。

表5 不同種源樟樹果實和種子表型性狀的變異系數Tab.5 Variation coefficients of phenotypic traits of fruits and seeds among different C.camphora provenances （%）

2.4 樟樹表型性狀間及其與地理氣候因子的相關性分析

果實縱徑和橫徑與果實千粒重呈極顯著正相關（P＜0.01），果實縱徑與種子橫徑和種子千粒重呈顯著正相關（P＜0.05），說明長果實和寬果實也是大果實，含有大粒種子；種子橫徑與果實橫徑和果實千粒重呈極顯著正相關（P＜0.01），與果實縱徑和種子縱徑呈顯著正相關（P＜0.05），說明寬種子是果實和種子較大的特征；種形指數與種子千粒重呈極顯著負相關（P＜0.01），說明種子越大，形狀越呈扁圓形（表6）。

樟樹果實和種子表型性狀與地理氣候因子相關性不強（表6）。果實橫徑、果形指數、種子橫徑、種形指數和種子千粒重與所有地理氣候因子均無顯著相關性。經度、緯度、海拔和年均日照時長與所有表型性狀均無顯著相關性。果實縱徑和果實千粒重與年均氣溫呈顯著正相關（P＜0.05），種子縱徑與年均降水量呈顯著正相關（P＜0.05）。結合果實和種子性狀間的相關性分析結果，果實和種子縱徑的增加往往伴隨著橫徑的增加，橫徑的增加伴隨著千粒重的增加，說明年均氣溫高和年均降水量大的分布區，樟樹果實和種子較大。

表6 樟樹表型性狀間及其與地理氣候因子的相關性分析Tab.6 Correlation analysis among phenotypic traits and between phenotypic traits and geographical,climatic factors of C.camphora

2.5 樟樹果實和種子表型性狀的主成分分析和聚類分析

對樟樹的8個表型性狀進行主成分分析，得到2個特征值大于1的主成分，累積貢獻率為91.411%，表明這2個主成分可以代表樟樹果實和種子8個表型性狀的絕大部分信息（表7）。第1主成分的貢獻率為47.849%，其中果形指數、種形指數、種子千粒重、果實千粒重和果實橫徑的特征向量較高，說明第1主成分主要由這5個表型性狀決定。第2主成分的貢獻率為43.562%，其中種子縱徑、種子橫徑、果實縱徑和果實橫徑的特征向量較高，說明第2主成分主要由這4個表型性狀決定。對7個種源進行歐氏距離聚類分析，在距離約9處，7個種源表型性狀可分為2類，第Ⅰ類為P4和P6種源，分別為廣西桂林和和柳州種源，主要特征為果實和種子個大且飽滿；第Ⅱ類為P1、P2、P3和P5種源，第Ⅱ類又分為2個亞類，P1、P5和P3聚為一類，P2為一類，P1、P5和P3的果實和種子大小居中，P2的主要特征為小粒果實和種子（圖1）。結合相關性分析和聚類分析的結果，認為樟樹的表型性狀主要受年均氣溫和年均降水量的影響，其果實和種子呈現出由北向南逐漸增大的趨勢。

表7 樟樹果實和種子表型性狀的主成分分析Tab.7 Principal component analysis on phenotypic traits of C.camphora fruits and seeds

圖1 遺傳距離分析Fig.1 Analysis of genetic distance

3 結論與討論

植物表型性狀是個體通過內在基因調控對外在環境變化做出的形態調整，是植物對環境的一種適應[13]。本研究通過分析樟樹在種源水平上的表型多樣性及變異特征，獲得了一些規律。

樟樹果實和種子千粒重等性狀的變異更為豐富，其他表型性狀的離散程度較輕，種形指數表現最穩定，說明無論果實和種子的縱徑、橫徑及其他性狀如何變化，種子形狀始終保持穩定，這與格木（Erythrophleum fordii）的研究結果一致[14]。

廣西柳州種源的果實縱徑、果實橫徑、果實千粒重及種子橫徑均為最大，果形指數和種形指數相對較小，表現為果實和種子個大、飽滿、扁圓形的特征；湖南永州種源的果實縱徑、果實橫徑、果實千粒重及種子橫徑均為最小，果形指數和種形指數均大于1，表現為果實和種子個小、長圓形的特征。

種子橫徑與果實橫徑和果實千粒重呈極顯著正相關，與果實縱徑和種子縱徑呈顯著正相關，說明寬種子具有果實和種子較大的特征；種形指數與種子千粒重呈顯著負相關，說明種子越大，形狀越呈扁圓形。

樟樹果實和種子的表型性狀與年均氣溫和年均降水量相關性明顯，年均氣溫高和年均降水量大的分布區，果實和種子較大，并呈現出由北向南逐漸增大的趨勢。任華東等[12]也獲得相似的結論，認為絕對低溫相對較高且干季月數少的地區樟樹種子較大。