不同土壤含水率對太行紅豆杉幼苗生長及品質的影響

鄧 哲，姚素梅，孟 麗，張玉豪

（河南科技學院，河南 新鄉 453003）

0 引 言

太行紅豆杉屬南方紅豆杉，是南方紅豆杉自然狀態的最北界，分布稀少。相比南方紅豆杉太行紅豆杉具有更耐嚴寒、更耐干旱、更耐貧瘠等優良特性。由于紅豆杉的生長速度緩慢，且紅豆杉中的紫杉醇量極低且獲取途徑較為單一，以至于紫杉醇的消費一直都處于供不應求的狀態[1]。尤其是近年來，紅豆杉野生資源保護不及時以及人為對太行山野生紅豆杉資源的掠奪和砍伐等因素，使得太行山野生紅豆杉資源遭到毀壞性的破壞，致使河南省太行紅豆杉自然資源瀕于枯竭。因此太行紅豆杉資源亟須人工保護以及培育馴化，研究并掌握太行紅豆杉的生理和生態習性，進而采取適當的方法加快繁殖太行紅豆杉，恢復再生太行山河南省內的野生紅豆杉資源。保護及開發角度應該從各個方面出發，如光照、肥料、水分等，賀川江等[2]以正常澆水量的百分比為梯度研究東北紅豆杉的耐旱性，研究表明在灌溉充足的條件下，東北紅豆杉的生長最佳；鄭理喬等[3]水分脅迫對南方紅豆杉的影響研究表明干旱或者水澇都會影響幼苗的成活率；趙昌瓊等[4]研究表明曼地亞紅豆杉在田間最大持水率的80%以上時有利于其光合作用。截至目前，太行紅豆杉在田間持水率上的水分控制卻未見報道，本試驗從紅豆杉生長量、可溶性蛋白、丙二醛、葉綠素、黃酮和多糖等方面研究了太行紅豆杉對不同土壤含水率的響應，以期為太行紅豆杉資源的保護、開發、利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗用株苗為經過 1 a馴化的生長均勻一致的4～5 a生太行紅豆杉盆栽苗。試驗基質成分為：園土、稻殼雞糞分別以6∶1的比例混合均勻。試驗在2018年 3月 2日于河南科技學院藥用植物栽培實驗室進行，盆內栽培基質基本相同，距盆沿保持相同距離，紅豆杉植株放置于空曠遮陽通風處按照每盆間隔25～40 cm的距離擺放。試驗通過控制土壤含水率處理共設置了5個試驗梯度：土壤含水率為田間質量持水率的90%～100%（W1）、80%～90%（W2）、70%～80%（W3）、60%～70%（W4）、50%～60%（W5）。每個處理選取6株太行紅豆杉幼苗，共計30株。每隔2 d測量1次土壤含水率，如果達到土壤含水率下限澆水至土壤含水率上限來控制水分保持在梯度內，對紅豆杉幼苗進行為期90 d的不同土壤含水率處理，研究不同程度的土壤含水率對紅豆杉的生理特性、生長指標及相關品質的影響。

1.2 測定項目

生長性狀指標于測定項目開始前完成測量，測定項目分別于5月下旬至6月上旬之間完成，太行紅豆杉生長量分別采用鋼尺、游標卡尺、皮尺和葉面積分析儀進行測量；葉綠素a、葉綠素b量測定采用分光光度法測定[5]；黃酮測定采用超聲波提取分光光度法[6-7]進行測定；多糖測定采用苯酚硫酸法[8-9]進行測定；可溶性蛋白測定用考馬斯亮藍法[10]進行測定；丙二醛測定采用紫外-可見分光光度法[11]進行測定。

1.3 數據分析

數據記錄處理采用Microsoft Excel 2007統計，數據分析處理采用DPS7.05處理，數據處理結果以平均數±SD表示，顯著性分析采用Duncan多重比較法。

2 結果與分析

2.1 不同土壤含水率處理對紅豆杉幼苗生長性狀的影響

表 1為不同土壤含水率處理對紅豆杉幼苗生長性狀的影響。從表1可以看出，W2處理下的太行紅豆杉幼苗在株高、地徑、冠幅、葉面積指數等生長指標均達到最佳，且分別為W1處理苗高的1.11倍、地徑的1.27倍、冠幅的1.12倍、葉面積指數的1.16倍，且2個處理在各個生長指標方面上均存在極顯著差異。

表1 不同土壤含水率處理對紅豆杉幼苗生長性狀的影響Table 1 Effects of soil moisture content on the characters in taxus chinensis seedings

由表1可知，W1處理與其他處理的株高呈顯著差異，W3、W4處理的紅豆杉幼苗株高也極顯著高于W1處理；而W5處理極顯著低于W1處理，比W1處理的降低了6.9%，表明W5處理明顯限制了太行紅豆杉幼苗的生長。在地徑生長中，W2處理的生長達到最大為7.76 mm，W3處理次之為7.11 mm，二者差異顯著，且與其他3個處理有極顯著差異，W1、W4、W5處理之間無顯著性差異，W5處理仍是最低為5.95 mm，比W1處理的降低了2.8%。W2處理冠幅最大為58.26 cm，其與W5、W1處理之間存在極顯著差異；W5處理最小為48.93 cm，比W1處理降低了6.2%；W3、W4處理均與 W1處理存在顯著差異。W1與 W3處理葉面積指數沒有差異，但與其他處理均存在極顯著差異，W4處理時葉面積指數最低為 2.39，比 W1處理的降低了31.1%。以上從各生長指標角度分析說明不同土壤含水率處理的太行紅豆杉幼苗對其生長影響不同，但株高、地徑、冠幅以及葉面積指數的變化都隨著處理中土壤含水率的降低而表現出先上升后下降的趨勢，且表現共同的轉折點為W2處理，證明該處理對太行紅豆杉幼苗的生長促進作用最強，最為全面。

2.2 不同土壤含水率處理對紅豆杉幼苗可溶性蛋白量的影響

不同土壤含水率處理太行紅豆杉幼苗葉片中可溶性蛋白質量測定結果如圖1所示，其中W2、W3、W4、W5處理的可溶性蛋白量均高于 W1處理，不同處理的整體趨勢表現為可溶性蛋白量隨著干旱程度的增加而增加。在 W1處理時可溶性蛋白量最低為1.19 ug/g，W4處理可溶性蛋白量最高為1.65 ug/g，比 W1處理增高了 42.0%且存在極顯著差異；W2、W3、W1處理無顯著性差異，W4和W5處理無顯著性差異但都與W1處理表現極顯著差異。

圖1 不同土壤含水率對紅豆杉幼苗可溶性蛋白量的影響Fig.1 Effects of soil moisture content on soluble protein in taxus chinensis seedings

2.3 不同土壤含水率處理對紅豆杉幼苗丙二醛量的影響

圖 2為不同土壤含水率對紅豆杉幼苗丙二醛量的影響。如圖2所示，W2處理丙二醛量最低為12.03 nmol/g，比 W1處理丙二醛量降低了 14.1%，并且存在極顯著差異，說明此處理適宜于紅豆杉的生長，隨著土壤水分脅迫嚴重程度的增加，其處理組中丙二醛量呈上升趨勢，在 W5處理時丙二醛量達到最高為15.82 nmol/g，是W1處理的1.13倍，并且與該處理存在極顯著差異。

圖2 不同土壤含水率對紅豆杉幼苗丙二醛量的影響Fig.2 Effects of soil moisture content on Malonaldehyde intaxus chinensis seedings

2.4 不同土壤含水率處理對紅豆杉幼苗葉綠素量的影響

表2為不同土壤含水率處理對紅豆杉幼苗葉綠素量的影響。如表2所示，不同土壤含水率處理中，葉綠素a量在太行紅豆杉幼苗葉片中表現為：W2處理中葉綠素a量最高，為1.51 mg/g，比W1處理高14.4%且具有極顯著性差異，隨著土壤含水率的減少呈現出減弱趨勢，在60%～70%處理時葉綠素a量達到最低為1.11 mg/g；不同土壤含水率處理下，葉綠素b的量在太行紅豆杉幼苗葉片中表現為：W2處理最高，為0.49 mg/g比W1處理高8.9%，二者之間差異顯著；W3、W4、W5處理均低于W1處理，其中W3與W1處理無顯著性差異，W4、W5處理均與W1處理有顯著性差異。

不同土壤含水率處理，太行紅豆杉幼苗葉綠素總量和葉綠素 a量表現基本一致，W2處理中總葉綠素量仍是最高為2.00 mg/g，比W1處理高13.0%，二者存在極顯著性差異；W3處理次之，隨著土壤含水率的降低而呈減弱趨勢，W4處理和W5處理都比W1處理低且存在極顯著差異。綜上，W2處理葉綠素量最高，有利于太行紅豆杉的光合作用，有利于生長。

2.5 不同土壤含水率對紅豆杉多糖量的影響

圖 3為不同土壤含水率對紅豆杉幼苗多糖量的影響。如圖3所示，在對太行紅豆杉幼苗葉片中多糖量的測定中，各個處理中均呈極顯著差異，且表現出先降低后升高的趨勢，W2處理多糖量最小量，為54.86 mg/g，后多糖量隨水分脅迫的增強而呈現出增加的趨勢，且在 W4的處理時多糖量達到最大量為149.21 mg/g。不同土壤含水率處理多糖量從高到低次序為W4處理>W5處理>W3處理>W1處理>W2處理，W4處理有利于太行紅豆杉多糖的產生和累積。

表2 不同土壤含水率處理對紅豆杉幼苗葉綠素量的影響Table 2 Effects of soil moisture content on Chlorophyll in taxus chinensis seedings

2.6 不同土壤含水率對紅豆杉黃酮量的影響

圖 4為不同土壤含水率對紅豆杉幼苗黃酮量的影響。如圖4所示，在對太行紅豆杉幼苗葉片中黃酮量的測定中，W1處理黃酮量最低，為 45.29 mg/g，W3處理為 W1黃酮量的 1.94倍，達到最高為 87.66 mg/g，與其他處理均存在極顯著性差異。各處理均與W1處理表現極顯著性差異，隨著土壤含水率的遞減，太行紅豆杉中黃酮量的整體趨勢表現為先增加后減少，且在W3處理時黃酮積累量達到最大，說明適度的土壤含水率處理有利于太行紅豆杉中黃酮量的產生與累積。

圖3 不同土壤含水率對紅豆杉幼苗多糖量的影響Fig.3 Effects of soil moisture content on polysaccharide in taxus chinensis seedings

圖4 不同土壤含水率對紅豆杉幼苗黃酮量的影響Fig.4 Effects of soil moisture content on flavone in taxus chinensis seedings

3 討 論

土壤含水率是影響植物正常生長的一個重要因子，趙昌瓊等[4]研究表明土壤含水率維持在田間最大持水率的 80%以上時，對曼地亞紅豆杉光合作用有利。本研究中太行紅豆杉與其結論相似，在W2處理下，植株的株高、地徑、冠幅、葉面積指數等都達到最大值，證明此條件下對太行紅豆杉幼苗的生長、發育促進作用最強；在此處理條件下葉綠素a、葉綠素 b和總葉綠素量均達到最高，說明此時的土壤含水率有利于植物葉綠素量的積累，有利于植物進行光合作用。

可溶性蛋白作為滲透調節的重要物質之一，在干旱脅迫下可束縛更多的水分，進而提升植物的抗旱性。太行紅豆杉幼苗葉片中可溶性蛋白量的測定結果表明，在W4和W5處理下，可溶性蛋白量基本達到最大且二者之間無差異性。這與劉丹等[12]的研究結果一致，在重度和中度干旱條件下更有利于銀杏葉片可溶性蛋白質量的積累。相關研究表明，水分脅迫會誘導樹木體內某類特定的可溶性蛋白質的生成，這類可溶性蛋白質可促使植物抗旱性增強,并適應干旱環境[13]。由此推斷干旱脅迫刺激了紅豆杉可溶性蛋白的轉換或者合成，可能是紅豆杉為了避免干旱脅迫帶來的傷害，誘導了某些抗旱基因的表達產生的抗逆性蛋白質，以維持紅豆杉植株的正常生理生化反應。MDA量是反映細胞膜脂過氧化水平的重要指標,水分脅迫引起的膜脂過氧化作用破壞了質膜結構[14]。在對太行紅豆杉幼苗的不同土壤含水率處理中，丙二醛量表現為不同土壤含水率處理組別之間差異極顯著，在 W2處理條件下丙二醛量達到最低有利太行紅豆杉的正常生長，隨著土壤含水率的逐漸減少，處理組中丙二醛量逐步升高，且W5處理條件下丙二醛量達到最高此時不利于太行紅豆杉生長，可能原因是隨著干旱脅迫的增加紅豆杉植株在處理后期產生衰老物質，加劇紅豆杉細胞膜膜脂過氧化程度致使其通透性加深。這與胡宏遠等[15]的研究結果相同。整體而言，W2處理對紅豆杉幼苗的生長性狀有促進作用，使其生長狀況表現良好，是太行紅豆杉幼苗生長的適宜條件。

朱燦燦等[16]通過對銀杏葉內總黃酮量研究，在不同干旱脅迫條件下總黃酮的量具有不同的變化趨勢，隨著干旱脅迫加劇導致總黃酮量變化幅度增大，其中，中度干旱脅迫條件處理對總黃酮量影響的變幅最大。干旱脅迫對不同植物不同部位黃酮的影響是不一致的，崔大練等[17]研究表明大吳風草隨著干旱脅迫強度的增加葉片總黃酮量逐漸增加而根狀莖的總黃酮量逐漸降低。李光躍等[18]在對黃芪的研究中表明適度的干旱脅迫能夠促進黃芪中黃酮的積累，但過度干旱脅迫則不利于其積累。本試驗中太行紅豆杉在W3處理條件下葉片中黃酮量高于其他處理，且差異極顯著，與李光躍等[18]研究結論一致適度缺水亦有利于太行紅豆杉葉片中黃酮量的積累。尹志榮等[19]研究表明不同滴灌量對不同品種枸杞的多糖生成有不同的效果。梁建萍等[20]研究表明輕度干旱脅迫有利于蒙古黃芪根部多糖和皂苷等次生代謝物質的累積，與該試驗結果相似。本試驗中太行紅豆杉葉片多糖量在W4處理下最高，并且差異極顯著。試驗表明，適宜的土壤含水率處理分別有利于太行紅豆杉幼苗中黃酮、多糖成分的合成與累積。

太行紅豆杉推廣種植時，就田間最大持水率而言，以W2處理土壤含水率培養其植株生長量達到最佳，但其葉片中營養成分黃酮和多糖累積相對較少，黃酮量在W3處理土壤含水率處理時最佳，而多糖量在W4處理土壤含水率處理最佳。

4 結 論

1）在W2（80%～90%）土壤含水率處理下盆栽太行紅豆杉的苗高增長量、地徑增長量、冠幅增長量以及葉面積指數和葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素量均達到最大，說明此時最有利紅豆杉的生長。

2）在W3（70%～80%）土壤含水率處理時黃酮量達到最高，說明此時有利于紅豆杉葉片中黃酮的產生與積累；在W4（60%～70%）土壤含水率處理多糖量達到最大，此時有利于紅豆杉葉片中多糖的產生和積累。