芍藥開花過程中營養物質和內源激素含量的變化*

劉玉梅，潘善友，周天華，田福忠

(1．菏澤學院農業與生物工程學院，山東 菏澤 274000；2．菏澤市牡丹產業發展中心，山東 菏澤 274000)

芍藥(Paeonialactiflora)為芍藥科，芍藥屬多年生宿根草本植物，花梗長而挺直、花色豐富、花型嬌美，非常適合做切花應用[1].近年來，芍藥在國際鮮切花貿易中的地位越來越高，在國際切花市場上占有的份額越來越大，其體現的經濟價值也越來越重要[2，3].但芍藥花期短且相對集中，切花瓶插時間較短，兼之芍藥切花保鮮技術不夠成熟，嚴重限制了芍藥切花產業的快速發展[4,5].

植物的成花誘導和開花結實與內源激素有十分密切的關系，研究內源激素變化情況，對于掌握植物開花調控有重要意義[6].同時，花朵開放需要消耗大量能量，而糖作為主要的能量物質，在很大程度上決定了切花開放品質的優劣[2].本實驗選取早花且單花花期較短的芍藥品種‘大富貴’和晚花且單花花期較長的品種‘雪山紫玉’為試驗材料，對芍藥開花過程中營養物質和內源激素含量的變化規律進行分析，以期為調控芍藥開花和切花保鮮技術提供參考.

1 材料和方法

1.1 材料

芍藥品種‘大富貴’和‘雪山紫玉’采自菏澤市趙樓前進花圃，在晴天上午8:00左右，從同一花圃6年株齡的植株上采收不同發育階段(大花蕾期(A)、露色期(B)、綻口期(C)、初開期(D)、盛開期(E)和衰敗初期(F))的花朵，將花枝插入蒸餾水中帶回實驗室，剝掉最外一層花瓣，將內層花瓣剪碎、混勻取樣，用錫箔紙包好，液氮速凍后置于-80 ℃保存，用于生理指標的測定.

1.2 測定項目和方法

可溶性糖含量參照Rudack[7]的方法測定，可溶性蛋白質含量采用G-250考馬斯亮藍法測定[8]，游離氨基酸含量采用茚三酮顯色法測定[9].內源激素玉米素核苷(zeatin riboside，ZR) 、赤霉素(gibberellic acid，GA)、吲哚乙酸(indoleacetic acid，IAA)和 脫落酸(abscisic acid，ABA) 含量采用酶聯免疫法(ELISA)[10]測定.每個樣品重復 3 次.

1.3 數據分析

采用Excel軟件對實驗數據進行分析和繪圖.

2 結果與分析

2.1 芍藥開花過程中花瓣可溶性糖含量變化

由圖1可知，兩個品種的芍藥花自然開放和衰老過程中，花瓣中可溶性糖含量先升高后降低，在大花蕾期(A)到初開期(D)相對平穩，盛開期(E)大幅升高并達到最大值，衰敗初期(F)略有降低.兩品種相比較，初開期以前，雪山紫玉可溶性糖含量較高，盛開期和衰敗初期大富貴可溶性糖含量較高.

圖1 花瓣中可溶性糖含量變化

2.2 芍藥開花過程中花瓣可溶性蛋白質含量變化

由圖2可知，芍藥開花過程中，花瓣中可溶性蛋白質含量的變化相對平穩，先升高后降低，在盛開期(E)達到最大值.兩品種相比較，大花蕾期(A)和露色期(B)‘雪山紫玉’可溶性蛋白質含量較高，綻口期(C)以后‘大富貴’可溶性蛋白質含量較高.

圖2 花瓣中可溶性蛋白質含量變化

2.3 芍藥開花過程中花瓣游離氨基酸含量變化

由圖3可知，兩個品種的芍藥花朵開放過程中，花瓣中游離氨基酸含量均持續增加，且整個過程中，‘大富貴’花瓣中游離氨基酸含量高于‘雪山紫玉’.

圖3 花瓣中游離氨基酸含量變化

2.4 芍藥開花過程中花瓣內源激素含量變化

由圖4可知，兩個品種的芍藥花朵開放過程中ZR含量變化趨勢并不一致，‘大富貴’花瓣中ZR含量先升高后降低，在綻口期(C)達到最大值，然后逐漸降低；‘雪山紫玉’花瓣中ZR含量變化比較復雜，呈降低-升高-再降低-再升高的波浪變化.兩個品種的花瓣中GA3含量從大花蕾期(A)到盛開期(E)持續降低，衰敗初期(F)略有回升(見圖5).與GA3含量的變化不同，兩個品種的花瓣中GA4含量隨開花的進行持續降低(見圖6).兩個品種相比較，‘雪山紫玉’GA3和GA4含量均顯著高于‘大富貴’.在花朵開放過程中，‘大富貴’花瓣中IAA含量相對平穩，‘雪山紫玉’花瓣中IAA含量則先迅速降低，在初開期(D)達到最低點，盛開期(E)迅速回升，衰敗初期(F)又降低；在整個開花過程中，‘雪山紫玉’花瓣中IAA含量始終顯著高于‘大富貴’(見圖7).隨著開花的進行，兩個品種花瓣中ABA含量均呈持續升高趨勢，其中‘大富貴’升高幅度較大，‘雪山紫玉’變化比較平緩(圖8).

圖4 花瓣中ZR含量變化

圖5 花瓣中GA3含量變化

圖6 花瓣中GA4含量變化

圖7 花瓣中IAA含量變化 圖8 花瓣中ABA含量變化

發育階段IAA/ABAIAA/GA3ZR/ABAZR/GA3ABA/GA3ABA/GA4大富貴雪山紫玉大富貴雪山紫玉大富貴雪山紫玉大富貴雪山紫玉大富貴雪山紫玉大富貴雪山紫玉A0.901.382.164.050.340.220.810.662.392.942.483.34B0.591.172.143.930.320.161.170.543.653.354.544.08C0.460.942.263.080.280.171.390.574.893.365.834.31D0.410.472.222.080.230.201.250.875.434.426.344.76E0.450.953.536.070.190.141.520.897.806.4110.205.58F0.370.752.573.470.130.150.880.726.974.6211.958.67

由表1可知，從大花蕾期(A)到初開期(D)，IAA/ABA比值逐漸降低，盛開期(E)略有回升，衰敗初期(F)又降低.IAA/GA3在花朵開放前期逐漸降低，在初開期(D)降至最低，盛開期(E)又大幅升高，衰敗初期再次降低.花朵開放過程中，‘大富貴’ ZR/ABA逐漸降低，且降幅較大；‘雪山紫玉’ ZR/ABA先降低，綻口期(C)到初開期(D)略回升，盛開期(E)又降低.‘大富貴’ ZR/GA3呈先升高后降低的趨勢，大花蕾期(A)和衰敗初期(F)最低；‘雪山紫玉’ ZR/GA3比值變化較為復雜，露色期(B)降低，綻口期(C)以后升高，盛開期(E)達到最高，衰敗初期(F)降低.隨著開花和花瓣衰老，兩品種ABA/GA3和ABA/GA4比值均持續升高，其中‘大富貴’升高幅度較大.

3 討論

植物的開花過程是一個能量消耗的過程[11].可溶性糖、可溶性蛋白質和游離氨基酸是植物體內重要的營養物質，對植物的生長發育至關重要，其含量的動態變化可以反映植物的生長發育狀態[12].可溶性糖作為植物能量的載體，是植物體內碳水化合物運輸的主要形式，其含量變化能夠反映植物體內的碳素營養狀況[13].研究表明，可溶性糖在牡丹花開放和衰老過程中具有重要作用[14].本實驗結果顯示，芍藥開花前期花瓣中可溶性糖含量變化平穩，盛開期急劇升高，衰敗初期有所降低.這可能與花朵開放過程中的能量需求引起的庫源關系變化有關.花瓣生長需要較多的碳水化合物，在花蕾發育和開花初期，花器官是重要的庫，可溶性糖供應充足，盛開期花朵生長速度減慢，導致可溶性糖積累，濃度升高，及至花朵開始衰敗，花作為“庫”的地位降低，可溶性糖供應減少，含量降低.與花期晚且單朵花期較長的‘雪山紫玉’相比，‘大富貴’花瓣中可溶性糖含量變化幅度較大.

游離氨基酸是氮代謝的中間產物，可溶性蛋白質是氮代謝的最終產物.可溶性蛋白質含量在一定程度上反應了氮代謝的活躍程度，也是體現植株葉片衰老的關鍵指標，而游離氨基酸是植株體內氮化物的主要存在和運輸形式，與器官中蛋白質的合成和降解緊密聯系在一起，二者在花芽分化和開花過程中有重要作用[15,16].本研究發現，伴隨著芍藥花朵的開放和衰老，花瓣中可溶性蛋白質含量先升高，衰敗初期降低；游離氨基酸含量則持續升高，表明花朵發育過程中，植株氮代謝活躍，隨著花瓣開始衰老，蛋白質合成減少，含量降低，而蛋白質的降解增加，導致游離氨基酸含量升高.與‘雪山紫玉’相比，‘大富貴’花瓣中可溶性蛋白質含量變化幅度較大.

內源激素是重要的植物生長調節物質，與花的生長發育密切相關，多種內源激素的相互作用共同調控植物的花期[17].生長素(IAA)具有延緩和促進花瓣衰老的雙重作用[18].在花芽分化期，開花植物的IAA和ZR水平顯著高于非開花植物[19].活性赤霉素(GA)對花器官的生長與發育起著非常關鍵的作用, 尤其是對雄蕊、花瓣與子房[20].研究表明，赤霉素能促進芍藥鱗芽發育[21]，延緩花瓣衰老[22].脫落酸(ABA)則促進花瓣衰老[23].本研究發現，伴隨著芍藥花朵的開放和衰老，GA3含量先降低，衰敗初期又升高；GA4含量持續降低，而ABA含量持續升高；ZR含量變化幅度較小，且品種間存在差異；‘大富貴’IAA含量相對穩定，‘雪山紫玉’IAA含量呈“V”字形變化，初開期最低.與花期晚且單朵花期較長的‘雪山紫玉’相比，在整個開花和衰老過程中，‘大富貴’花瓣中IAA含量穩定而ABA含量變化更加劇烈.隨著花朵開放和衰老，花瓣中內源激素的比值也在變化.與‘雪山紫玉’相比，‘大富貴’IAA/ABA、IAA/GA3比值較低，而ZR/GA3和ABA/GA4比值較高，說明在本實驗檢測的內源激素中，IAA含量高而ABA含量低有利于延長單朵花期.

4 結論

通過分析‘大富貴’和‘雪山紫玉’花瓣中營養物質含量和內源激素含量的變化規律，初步分析了這些物質與單朵花期時長的關系.芍藥開花過程中可溶性糖和可溶性蛋白質含量變化平緩，較低的游離氨基酸含量，較高的IAA含量、較低的ABA含量，高比值的IAA/ABA和IAA/GA3，低比值的ZR/GA3和ABA/GA4，有利于單朵花期的延長.