棗實生后代葉表型性狀多樣性分析

陸琦文 張穎霞 王慧明 吳翠云，2*

（1 塔里木大學植物科學學院/南疆特色果樹高效優質栽培與深加工技術國家地方聯合工程實驗室，新疆 阿拉爾843300）

（2 新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用兵團重點實驗室，新疆 阿拉爾843300）

棗自古以來就被列為“五果”之一，其適應性和抗逆性均很強，適栽區域廣泛，在長期的自然演進和人工選擇過程中，遺傳物質在長期自然選擇的作用下發生變異，而遺傳變異和表型變化都表現了對環境的適應性，因此表型變化在很大程度上反映了遺傳變異的大小。表型性狀是基因表達與該物種所處環境交互作用的結果，表型多樣性的調查有助于了解物種的穩定性和進化潛力［1］，葉片是構成植物的基本結構和功能單位，決定了植物的經濟產量和果實品質，葉片表型性狀特征是植物栽培性狀和生物學性狀的重要反映［2，3］。目前國內已有很多學者對梨、蘋果、核桃、珙桐、大白花杜鵑、花楸等物種的雜交實生單株葉片進行了研究［4-11］，如王永康［4］對棗資源表型性狀的研究表明葉基形狀具有較高遺傳多樣性，孫萍［6］對川梨實生苗主要性狀進行了分析，發現葉長、葉寬、葉形指數等6 個表型性狀均表現出較大程度的變異，李葉芳［8］研究了大白花杜鵑居群間和居群內的表型變異程度及規律，結果表明其葉長在居群間變異較為豐富。張冰冰等［12］對143 份寒地梨種質資源表型性狀進行了分析，結果表明幼葉顏色、葉片狀態等性狀變異度豐富，楊哲［13］針對棗實生后代群體的葉片性狀進行統計分析發現各性狀變異系數差異較大，因此本試驗進一步對棗實生后代葉片表型性狀多樣性進行研究分析，探索自然授粉條件下實生后代的果實性狀分離特點和規律，為棗實生群體的鑒定和優異種質的篩選提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料來自塔里木大學園藝試驗站棗種質資源圃保存的4 個品種的實生后代群體，共251 株，其中婆婆棗（PPZ）77 株、長雞心（CJXZ）68 株、金絲小棗（JSXZ）60 株和觀音棗（GYZ）46 株，供試棗實生后代群體于2016年播種，管理水平一致。

1.2 試驗方法

2018年7月下旬選取生長正常，無明顯病蟲害的后代植株，每株選取樹冠不同方位多年生棗股上中庸健壯棗吊中部20片成熟葉片于采樣箱帶回實驗室待測。利用Scan Maker i800掃描儀掃描葉片，并測定葉片長度、寬度、面積和周長，以及葉柄長度、寬度，計算其葉形指數。

1.3 數據處理方法

使用Excel 2007 進行數據整理；使用SPSS 24. 0軟件進行方差分析、變異系數、離散系數等，使用DPS軟件進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 棗實生群體葉片表型描述型性狀多樣性分析

棗實生后代群體葉片各描述型性狀與母本的比較如表1。4 個實生群體的葉片形狀、葉尖形狀和葉緣形狀3 個性狀子代均與母本表現一致，而其余3 個性狀與母本相比均有不同程度的差異。4 個實生群體母本的葉片顏色為淺綠色，而各后代群體中近半數以上單株葉片顏色為綠色，其中婆婆棗后代群體最高達到了53. 25 %；觀音棗有63. 04%單株在葉片顏色上與母本表現一致。各后代群體的葉片狀態多以平為主，金絲小棗母本葉片狀態為合抱，而后代單株的葉片狀態有76. 67%為平，觀音棗僅有34.78%與母本表現一致；其余2 個群體的葉片狀態有50%以上單株與母本表現一致，并有長雞心、婆婆棗、長雞心3 個后代群體中出現了反卷葉，其中長雞心后代單株的反卷葉達到了13. 24%。婆婆棗和金絲小棗群體的母本葉基性狀為圓楔形，其余2 個母本均為偏斜型，67.33%后代單株葉基形狀為偏斜型，27. 09 為圓楔形，其余5. 58%出現了心形和圓形；其中長雞心、觀音棗后代群體葉基形狀有69%以上單株與母本表現一致，觀音棗后代單株中有21. 74%出現了圓形，金絲小棗母本葉基形狀為圓楔形而后代單株中有73. 33%為偏斜型，僅有23. 33%與母本表現一致。表明供試后代群體的葉片顏色、葉片狀態和葉基形狀等表型描述性狀在后代群體中分離性較大。

表1 棗自然實生后代群體葉表型描述性性狀的變異

2.2 棗實生群體葉片表型數值型性狀的多樣性分析

2.2.1棗實生后代葉表型形態變異特征

由表2 可見，4 個棗實生群體的7 個葉片表型性狀在群體間存在極顯著差異，其差異度大小依次為葉長、葉周長、葉寬、葉柄長、葉柄寬、葉面積、葉型指數；在群體內，各表現性狀均存在顯著或極顯著差異，說明在群體內各表現性狀分離程度較大。各實生群體單株葉長平均值表現為長雞心＞金絲小棗＞觀音棗＞婆婆棗，葉片長度最長的群體異幅度為110.93～36. 34 mm，其中59. 42%的長雞心群體后代單株葉長達到60 mm 以上，長度最短的群體變異幅度為76.48 ～19.46 mm；葉柄最長的為婆婆棗群體，其變異幅度為17.26 ～2.61 mm，葉柄最短的為觀音棗，其群體變異幅度為8.49 ～2.05 mm。

表2 不同棗品種實生后代群體葉表型性狀的方差分析

2.2.2 棗實生后代葉表型形態離散程度分析

變異系數（CV）反映了離散趨勢，變異系數越大反映以均數為準的變異程度大。7 個表現性狀在群體內不同個體間的平均變異系數為35.97%，變異幅度為20. 76% ～44. 49%（表3）。葉面積的變異系數較大且大于7 個表現性狀的平均變異系數，其余6 個表現性狀較小且小于7個表現性狀的平均變異系數。對不同群體葉表型性狀的變異系數比較后發現，婆婆棗、長雞心、金絲小棗這三個后代群體變異系數較大，分別為44.49%、39.58%和39.03%，說明這些群體的表型變異較為豐富，具有較高的表型多樣性，在進化過程中對環境的適應能力高；長雞心后代群體變異系數最小為20.76%，表明此群體的葉片表型變異較低，說明不同性狀在進化過程中變異程度的差異較大。

群體間的極端變異系數可用相對極差表示，可以表示數值的離散程度（R′）。7 個表現性狀在群體內不同個體間的平均相對極差為64. 62%，變異幅度為52. 52% ～70. 11%（表3）。葉柄寬、葉周長、葉型指數的相對極差較大，分別為80.21%、78.99%、74. 53%。對不同群體葉表型性狀的相對極差比較后發現，婆婆棗、金絲小棗的相對極差較大，分別為70. 11%、69. 14%，說明這些后代群體可能存在的極端變異較大，長雞心群體的相對極差最小為52.52%，該群體存在的極端變異相對較小。從變異系數和相對極差綜合來看，婆婆棗葉片表型多樣性較豐富，說明其對環境的適應性較強，而長雞心對環境的適應性較差。

表3 不同棗品種實生后代群體葉表型性狀的變異系數及離散系數

2.2.3 棗實生后代葉表型性狀多樣性指數分析

對不同棗品種實生群體間葉片表型性狀遺傳多樣性進行分析時發現（見表4），不同棗品種實生群體間平均遺傳多樣性指數排序依次是婆婆棗＞長雞心＞金絲小棗＞觀音棗，其中婆婆棗的后代群體葉片性狀的平均多樣性指數最高為4. 230，觀音棗的后代群體葉片性狀的平均多樣性指數最低為3. 784 5。不同棗品種實生后代群體的7 個葉片表型性狀的多樣性指數最高的均為婆婆棗，其各性狀多樣性指數分別為4. 254 5、4. 339 4、4. 248 1、4. 017 9、4. 211 9、4. 221 5、4. 315 3，7 個葉片表型性狀多樣性指數最低的為觀音棗后代群體，分別為3. 798 5、3. 803 4、3. 795 5、3. 767 4、3. 794 8、3. 771 1、3. 760 6、3. 784 5。說明婆婆棗后代群體葉片表型性狀遺傳多樣性較豐富，觀音棗與之相反。

表4 不同棗品種實生后代群體葉表型性狀的多樣性指數統計

2.2.4棗實生后代表型性狀的相關性分析

對棗4 個后代群體的葉片表型性狀的平均值進行相關性檢驗和分析，由表5 可知，各表型性狀間不是相互獨立的，而是存在一定的相關性。 從相關系數矩陣可以看出葉長與葉寬、葉周長呈極顯著正相關，其中葉長與葉寬的相關系數為0.978 8，葉寬與葉周長呈極顯著正相關，其中葉寬與葉周長的相關系數為0.355 6；葉柄長與葉柄寬呈極顯著正相關，其相關系數為0.604 3。

表5 不同棗品種實生后代群體葉表型性狀的Pearson 相關系數矩陣

3 討論與結論

棗是雜合體，子代分離，其后代表型豐富，可根據性狀的相關性進行早期鑒定預先選擇。植物表型特征是由遺傳物質和外界環境共同影響的。在進化和長期選擇的過程中，外界環境影響其形態特征發生變化，經過長期觀察研究其形態的改變就能夠初步判斷遺傳變異狀況。鄧繼光［14］對1 年生雜種李苗性狀分離進行了研究，結果表明不同單株間葉片性狀出現分離。鹿金穎［15］對棗實生苗性狀分離進行了研究，結果表明1年生棗自然授粉實生后代葉片性狀有較大的分離表現。本研究選取的4 個實生群體的葉片表型性狀均出現分離情況，在群體間和群體內都表現出了豐富的表型多樣性，與楊哲［13］對棗實生后代群體葉表型性狀多樣性分析的結果基本一致。婆婆棗群體存在的極端變異較大，各表型性狀平均多樣性指數達到了4. 230，表型多樣性較豐富，對環境適應性較強；其次為長雞心后代群體，其葉片狀態、葉基形狀在不同群體間均表現出不同程度的差異，說明母本對棗實生后代性狀有極其重要的影響，群體內變異大于群體間變異，表明棗實生群體的遺傳背景較為復雜，可預見以后的經濟性狀在群體內和群體間也會產生較大程度的分離，這為選育優良品種創造了極其有利的條件，為棗實生育種的早期選擇提供參考依據。