我國鐵線蓮屬植物研究進展

楊維雄　常曉勇　尹建華

摘要? ? 鐵線蓮屬植物是一種廣泛分布于世界各地的藤本植物，在我國亦有分布，因花色多樣、艷麗，在園林觀賞方面具有很廣闊的應用前景，一些鐵線蓮品種因含有特殊的代謝物而具有一定的藥用價值。本文對我國鐵線蓮屬植物在種質資源調查、分子研究、引種栽培及繁育、藥用研究、園林應用方面的研究進展進行了綜述，以期為鐵線蓮資源的開發利用提供參考。

關鍵詞? ? 鐵線蓮屬植物;資源調查;栽培繁育;園林應用

中圖分類號? ? S68? ? ? ? 文獻標識碼? ? A

文章編號? ?1007-5739（2020）09-0135-03? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務）標識碼（OSID）

鐵線蓮屬（Clematis）屬毛茛科（Ranunculaceae），該屬植物為木質藤本，全世界約有355種[1]，在世界各地廣泛分布，在園林綠化和藥用方面具有一定的經濟價值。在西方園林綠化中，鐵線蓮素有“藤本皇后”的美稱[2]，其花色豐富艷麗、花期長、適應性強，為不可多得的垂直綠化材料。我國大約有155種鐵線蓮屬植物資源[1-2]，是該物種野生資源最豐富的國家，但在資源的開發利用方面相對滯后，國外大多數鐵線蓮品種原種產于我國，而國內園藝應用的鐵線蓮品種多來自國外[3]。

本文總結和分析了我國鐵線蓮屬植物最新的研究進展，以期為進一步開發和應用鐵線蓮屬植物提供一定的理論及實踐參考。

1? ? 種質資源研究

我國鐵線蓮品種廣泛分布于全國。以云南分布最多，占全國1/2以上，共有83個種，其中有56個種為中國特有、16個種為云南特有[4]。李璟琦等[5]在對秦嶺鐵線蓮資源的調查中指出，秦嶺共分布有18個種、4個變種，具有較高的觀賞、藥用價值。有學者對河南省鐵線蓮屬植物調查發現，該地區資源豐富，共有35個類群（24個種、1亞種及10變種），具有潛在的園藝學價值，可用于垂直綠化或作地被植物[6]。另有研究者在甘肅南部小隴山、白龍江等地區調查野生鐵線蓮屬植物種質資源，發現30個種[7]。

章銀柯等[8]對華東地區進行了調查，發現浙江是該地區鐵線蓮資源較豐富的區域，共31個種（22個種、9變種），其中有4個種為浙江特有種。劉晶晶等[9]對北京地區鐵線蓮資源進行調查，發現共有11個種，分布在西部和北部山區，其中槭葉鐵線蓮（Clematis acerifolia）為該區特有種，長瓣鐵線蓮（Clematis macripetala）、黃花鐵線蓮（Clematis intri-cara）、棉團鐵線蓮（Clematis hexapetala）、半鐘鐵線蓮（Clem-atis ochotensis）等有較高的園林利用價值。另外，有研究者還發現了牯牛鐵線蓮（Clematis guniuensis W. Y. Ni，R. B. Wang & S. B. Zhou，sp. nov.）[10]、棉團鐵線蓮（Clematis hexapetala Pall.）[11]、迭部鐵線蓮（Clematis diebuensis W. T. Wang）[12]和自云南發現的毛茛科鐵線蓮屬新種——馬關鐵線蓮（Clematis maguanensis W. T. Wang）[13]。

在分子方面研究中，任夏萌等[14]建立了大葉鐵線蓮（Clematis heracleifolia）ISSR反應體系，這對該品種鐵線蓮遺傳分析、種質資源鑒定等研究的深入至關重要。余偉軍等[15]對鐵線蓮屬植物基因組DNA的ISSR-PCR反應體系進行了優化，并對32個種進行遺傳多樣性研究，結果表明，ISSR分子標記能夠應用于鐵線蓮屬植物的種質資源評價及遺傳分析。和文志等[16]通過研究提出，遺傳標記技術可以應用于鐵線蓮屬植物遺傳分析、分類等的研究。上述研究為鐵線蓮屬植物種質資源的開發與利用以及其遺傳改良工作提供了大量的理論指導與豐富的物質基礎，對相關科學研究有著重要的參考價值。

2? ? 引種栽培及繁育研究

2.1? ? 引種栽培技術

鐵線蓮屬植物的引種栽培研究起步較早，1992年就有學者對東北鐵線蓮進行引種栽培[17]，并利用種子繁殖獲得94%的成活率。管開云等[18]從我國不同省份引種了8個野生種，并成功地完成了種子培育。孟? 雪等[19]研究歐洲引進鐵線蓮品種適生性，從花色、花期、株高、抗病性等方面進行了分析，為挑選出適生性好的品種在昆明推廣提供參考。甄宏宇[20]對灌木鐵線蓮（Clema-tis fruticosa Turcz）和灰葉鐵線蓮（Clematis tomentella）進行了引種栽培試驗，并對其生理生化變化和種質離體保存技術進行了研究。另有學者通過引種試驗，對不同鐵線蓮品種進行了生態學特性和生物學特征觀測，評價了其引種南京地區后生長、開花與環境因子間的關系[21]。劉? 冰等[22]也對灰葉鐵線蓮進行了相關引種馴化研究。

還有研究人員對羽葉鐵線蓮（Clematis pinnata）的分布區與生態位模型進行了分析，結果表明，羽葉鐵線蓮的適生區僅集中在北京、河北北部以及天津北部、遼寧西南部，其適生區環境主要受降水季節性、平均年溫差、海拔、最暖季節降水量等影響，其中降水最少季節降水量為最重要的影響因子。通過對其適生區環境的研究，為該物種的栽培和遷地保護提供了參考[23]。

上述研究通過分析鐵線蓮引種地與栽培地生態位的不同、氣候的不同、引種后物候期和抗病性的變化，對其適生性進行評價，為鐵線蓮品種的引種、培育、商業化生產提供了理論依據。

2.2? ? 新品種選育

雖然鐵線蓮屬新品種的親本大多出自我國，但其國外育種工作較為領先，已培育出不同花色、不同花期、不同花型的園藝品種[24]。在國內，張金政等[25]通過雜交選育，篩選出了適合我國北方栽培應用的4個品種。有研究者選取31個鐵線蓮品種，以其為親本進行雜交，結果表明，55個雜交組合中有52個組合能獲得成熟的果實，結實率較高;同時指出，在新品種的雜交選育中，抗病性好、具有香味和能發熒光的鐵線蓮品種將會成為今后雜交選育的熱門方向[26]。另有研究者以79個鐵線蓮栽培種為材料，采用2種方法（0.5% TTC法和I2-KI法）對其花粉活力和花粉量進行了測定，結果顯示，這2種花粉測量方法之間差異并不顯著，同時對79個種的花粉活力進行了測定排序，可以為今后鐵線蓮雜交育種親本選配提供參考依據[27]。

2.3? ? 繁殖技術

2.3.1? ? 有性繁殖技術。在有性繁殖技術研究方面，胡青狄等[28]通過不同的播種基質，不同的赤霉素（GA3）處理種子，對其萌芽效果進行了研究。結果表明，不同種子間性狀差異較大，黎明鐵線蓮（Clematis Dawn）種子長軸、短軸與厚度最大，其次為電暈（Clematis Corona）與蜜蜂之戀（Clematis Bees Jubilee）鐵線蓮，東方鐵線蓮（Clematis orientalis）與準噶爾鐵線蓮（Clematis songorica）種子最小;不同鐵線蓮品種種子對赤霉素的響應濃度不同，電暈、黎明與蜜蜂之戀鐵線蓮的最大發芽率分別出現濃度為在300、200、100 mg/L的GA3溶液浸泡后，東方鐵線蓮與準噶爾鐵線蓮的發芽率則隨赤霉素濃度的增加而降低。

溫度對不同鐵線蓮品種種子萌發的影響不同。許世泉等[29]研究表明，低溫層積處理東北鐵線蓮（Clematis mandsh-urica）種子，能解除休眠。林春新等[30]研究了東北鐵線蓮種子的特性，認為通過低溫層積 140～160 d、濃硫酸浸泡可顯著提高其發芽率。魏衛東等[31]通過春化處理、藥劑處理及不同溫度處理對黃花鐵線蓮（Clematis intricata）種子萌發特性進行研究發現，4 ℃低溫條件下春化處理14 d，種子發芽率最高;種子適宜萌發溫度為20 ℃，使用50 mg/L IAA處理對種子萌發有促進作用。管開云等[18]研究表明，春化處理的種子發芽率高，但種子繁殖只適用于從播種至開花時間短的鐵線蓮種類，不適宜于鐵線蓮雜交品種的繁殖及商品化生產。

2.3.2? ? 扦插繁殖技術。扦插是鐵線蓮屬植物重要的繁殖方式之一，已有研究挑選無病害木質化枝條，進行扦插基質和植物生長調節劑的篩選。郭玉琴等[32]研究了扦插基質、藥劑處理方式對灰葉鐵線蓮扦插生根的影響，指出篩選合理的基質配比和藥劑處理組合，能顯著提高灰葉鐵線蓮插穗生根率。張啟香等[33]研究表明，100 mg/L IBA處理鐵線蓮半木質化健壯枝條，其生根率及移栽成活率分別可達100%和72.3%。劉? 冰等[34]研究了扦插基質、植物生長調節劑對灰葉鐵線蓮嫩枝扦插生根的影響，表明灰葉鐵線蓮采用珍珠巖∶草木灰=1∶1基質、插穗用200 mg/L NAA+200 mg/L IBA處理能提高生根率和根系質量。胡青荻等[28]通過對扦插基質的研究表明，細河沙與蛭石體積比為8∶2時，可提高鐵線蓮扦插生根率、根數量與根長。有研究者使用4種不同的生長調節劑對鐵線蓮品種Snowdrift和Asao進行了扦插繁殖研究，結果表明，4種生長調節劑濃度為2 000 mg/L時，Sno-wdrift的全木質化枝條生根率均達到100%;而使用 4種生長調節劑處理Asao全木質化枝條生根率均為0，處理半木質化的枝條以IAA處理生根率最高（為80%）[35]。另有研究者研究不同生長調節劑對扦插生根的影響，結果表明，清水對照組生根率最高（32.27%），IBA濃度最高的組合（1 000 mg/L）生根率最低（20.99%）[36]。

從以上這些研究中可以看出，同一種植物之間，由于其木質化程度的不同，對于生長調節劑的適應性也是不相同的;不同植物之間，由于植物基因型的不同，對于生長調劑的適應性也是不一樣的。因此，在實踐中對鐵線蓮植物進行扦插處理時，不同品種之間、同一品種不同木質化程度之間，對生長調節劑的種類及濃度的適應性不同，應該在生產中根據具體情況進行進一步的試驗研究。

2.3.3? ? 組織培養研究。隨著生物技術的發展，有許多研究者利用組織培養技術對鐵線蓮屬植物離體擴繁技術進行了研究。宋? 微等[37]以鐵線蓮波蘭精神（Clematis viticella ‘Polish Spirit）為研究材料研究鐵線蓮組培快繁技術，結果表明，最佳的外植體為帶芽莖段，最好的消毒方法是2%洗衣粉溶液浸泡10 min+流水沖洗1 h+75%酒精消毒20 s+0.1% HgCl2消毒6 min;誘導腋芽的最佳培養基為1/2MS+0.2 mg/L 6-BA+0.5 mg/L KT+0.05 mg/L NAA+1.5%蔗糖，pH值為5.8;增殖培養基添加150 mL/L椰汁可有效提高叢生芽的誘導率，添加20 mL/L香蕉可有效壯苗;生根最適宜的誘導培養基為1/2MS+0.02 mg/L NAA，生根率為85%，組培苗移栽成活率達90%以上。

黃? 婧等[38]以鐵線蓮品種Avant-Garde為材料進行研究，發現較高質量濃度（≥2.0 mg/L）的6-BA會抑制芽苗的生長;幼苗生根率隨著NAA質量濃度（0.05～0.15 mg/L）的升高而增加，隨著IBA質量濃度（0.2～1.5 mg/L）的升高而降低。試驗篩選得到增殖培養基，其增殖系數可達2.83。

在植物組織培養過程中，由于培養材料的不同，基因型也存在一定差異，這些差異使得培養過程中外源誘導調節劑的使用也存在著不同[39]。因此，不同品種鐵線蓮組織培養技術的研究，可為野生種鐵線蓮的資源保存與利用以及鐵線蓮新品種的快速大規模生產和推廣提供技術支持，還可為鐵線蓮莖段誘導體細胞胚胎和細胞學特征提供前期研究基礎。

3? ? 藥用方面研究

王潔雪等[40]對東北鐵線蓮中皂苷類成分進行了研究，共分離出10種化合物，其中威靈仙皂苷為新的三萜皂苷類化合物。有研究者對東北鐵線蓮藥用效果進行了研究，結果表明，東北鐵線蓮不同部位的抗炎鎮痛效果不同，其中乙酸乙酯抗炎鎮痛活性最強[41]。

另有研究從東北鐵線蓮根部提取分離出12種化合物，其中部分化合物能顯著抑制LPS刺激RAW264.7（小鼠巨噬細胞）細胞產生NO（一氧化氮）、TNF-α（腫瘤壞死因子）和IL-6（白介素-6）[42]。張亞梅等[43]對已有藥用鐵線蓮的研究成果進行了整理，對不同鐵線蓮品種的藥用部位、有效成分、藥用效果進行了梳理，同時指出現階段鐵線蓮藥用價值的研究較為混亂，多數無藥材標準，研究較粗淺。李楊[44]總結了近年來鐵線蓮屬植物化學成分藥用方面的研究，指出該屬植物主要含有皂苷、黃酮、木脂素、揮發油、生物堿、甾醇、大環、白頭翁素類8類化合物，并對各化合物的植物來源及相關研究進行了整理。

鐵線蓮作為我國種類繁多、分布廣泛的植物，是傳統中草藥中抗炎、抗菌、鎮痛不可缺少的一部分。近年來，隨著分子技術、提取分離等技術和相關學科的快速發展，從鐵線蓮中提取出了不同類型的化學成分，并對其藥理作用機制進行了研究，相關作用機理也逐漸明朗。下一步，應該在篩選其藥理的同時，加強對其有效成分提取和合成工藝的研究，規范質量控制標準和工業化量產模式，為新藥的探索開發提供基礎。

4? ? 園林應用研究

鐵線蓮屬植物之間的花期變化大，既有春季開花的，如舟柄鐵線蓮（Clematis dilatata）、山木通（Clematis finetiana）、繡球藤（Clematis montana）等;也有夏季開花的，如大葉鐵線蓮、華中鐵線蓮（Clematis pseudootophora）;還有冬季開花的，如單葉鐵線蓮（Clematis henryi Oliv.）。因此，可采用多種鐵線蓮屬植物混合配置，形成四季均可賞花的優美植物景觀。鐵線蓮在園林綠化中可用于垂直綠化、地被和盆栽等方面[3，45]，部分鐵線蓮屬植物觀賞性極強，枝葉繁茂，花大色艷，是優良的垂直綠化和觀花地被材料，應用前景非常廣闊，應積極推動我國鐵線蓮屬植物種質資源的調查及其開發利用，推動我國園林綠化事業的快速發展。

5? ? 結語

我國鐵線蓮屬植物資源廣泛分布于全國各地，種質資源豐富多樣。近些年來，有關鐵線蓮屬植物的各方面研究都有了長足的發展，在新品種選育方面可通過馴化與雜交育種選育優良品種類型，提高觀賞價值;同時，該屬植物的藥用價值較高，應用前景也非常廣闊。相信隨著該屬植物研究的不斷深入，其在觀賞花卉方面和藥用方面將得到更多的開發和應用。

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