柑橘貯藏期病害及其防控措施的研究進展

蒲成偉， 陳品文， 楊貴川*， 周 立， 何 震， 吳小平

(1.四川省南充市農業科學院， 四川 南充 637000； 2.四川省南充市農業農村局， 四川 南充 637000)

柑橘是世界第一大類水果，種植面積和產量均居各類水果前列，在全球125個國家和地區均有種植。柑橘雖然產量巨大，但其貯藏問題一直困擾著柑橘產業的發展。據不完全統計，柑橘采后損失率在發達國家為10%～20%，在我國為20%～30%[1]。病害是造成柑橘損失的主要原因，柑橘貯藏期的病害主要分為侵染性病害和非侵染性病害，前者由多種病菌寄生引起，如青(綠)霉病、蒂腐病、黑腐病、炭疽病等[2]；后者由貯藏環境不當引起，如生理性褐斑病、水腫病、枯水病、油斑病等[3]。非侵染性病害是由貯藏條件不當造成的，相對較好防治；侵染性病害主要因果實受到病原菌侵染，也是造成柑橘采后損失的主要原因[4]，為當前防治的重點。柑橘貯藏期病害是阻礙柑橘產業進一步發展的重要原因，常會造成巨大經濟損失，對于此類病害的研究迫在眉睫。鑒于此，筆者等對國內外柑橘貯藏期病害的發病機理、傳播方式、染病癥狀及防治措施等進行歸納總結，并展望柑橘病害的研究重點與方向，以期對柑橘貯藏期病害有詳細的認知，并對其在實際生產中的防控提供參考。

1柑橘貯藏期病害種類、發生與癥狀

1.1青霉病與綠霉病

青霉病與綠霉病是柑橘貯藏期最易發生的病害，也是危害性最大的病害，柑橘采后90%的腐爛由其引起[5]，可使柑橘損失率達 30%～50%[6]。

1.1.1病原及傳播方式青霉病的病原為意大利青霉菌(PenicilliumitalicumWehmer)，綠霉病的病原為指狀青霉菌(PenicilliumdigitatumSacc)。青霉菌與綠霉菌廣泛存在于自然界中，極易腐生在各種有機物上，并產生大量分生孢子，其傳播方式主要借氣流或接觸傳播，由傷口侵入，從而引起腐爛，并感染其他健康果。

1.1.2染病癥狀青霉病、綠霉病的癥狀基本相同，也略有差異。相同：發病初期病部組織濕潤柔軟，呈水漬狀，病部略微凹陷并產生皺縮的圓形病斑；2～3 d后，病部產生白色霉狀物，隨后在白色霉狀物中產生青色或藍綠色粉狀物，病部外圍伴有白色霉層帶，呈水漬狀環紋；隨后病部不斷擴大，并深入果肉內部，致全果腐爛。相異：青霉病的霉層顏色多為青灰色，綠霉病的霉層偏藍綠色；青霉病的霉層邊緣的白色霉帶窄，僅1～2 mm，而綠霉病的白色霉帶較寬，約8～18 mm[7]；青霉病染病邊緣明顯且規則，綠霉病的染病邊緣不明顯、不規則[5]；染青霉病的果實帶有濃重的霉味，染綠霉病的果實帶有芬香氣味；染青霉病的果實對其他接觸物的粘性較低，染綠霉病的果實粘度較大；綠霉病的染病速率高于青霉病，自發病起7 d左右可使全果腐爛，而青霉病需7～14 d。

1.2蒂腐病

柑橘蒂腐病俗稱“穿心爛”，一般易在貯藏后期發病，可分為褐色蒂腐病和黑色蒂腐病。

1.2.1病原及傳播方式褐色蒂腐病的病原為擬莖點霉屬(PhomopsiscitriFawcett)，黑色蒂腐病的病原為殼色單隔孢屬(DiplodianatalensisEvans)[8]。病原菌主要以分生孢子器在病部越冬，翌年環境適宜時產生分生孢子，借雨水傳播，由傷口侵入果實和枝干，但蒂腐病病菌的寄生性不強，需借助植株傷口或植株衰弱的情況下才能侵染。

1.2.2染病癥狀發病初期，果蒂及其他病變組織的果皮出現水漬狀、淺褐色軟腐的病斑，隨后病斑迅速擴展，顏色由褐色變為暗紫色或黑褐色，病部組織極軟，果皮易破裂，病菌通過表面組織很快進入果心，使果心變為淡灰褐色，果肉變紅褐色，并伴有黏液流出；后期病原菌在病變部位長出褐色至黑色絨毛狀菌絲體，此為病原菌的分生孢子器。褐色蒂腐病和黑色蒂腐病的癥狀差異[9]：褐色蒂腐病的病部與周圍健康部有明顯的的腐爛分界線，黑色蒂腐病的分界線不明顯；褐色蒂腐病的病部顏色較暗呈褐色，黑色蒂腐病的病部呈暗紫色或黑色；褐色蒂腐病的病部果皮革質，通常沒有黏液流出，黑色蒂腐病常伴有黑褐色黏液流出；褐色蒂腐病果心腐爛較果皮快，當果皮變色擴大到果面的1/3～1/2時，果心已全部腐爛，一般“穿心爛”也特指褐色蒂腐病，黑色蒂腐病的果皮腐爛速率較果心快，最終致使果實腐爛。

1.3黑腐病

黑腐病也稱“黑心病”，也是柑橘貯藏期危害較為嚴重的一類病害，一般在采前被病菌侵染，采后開始發病[10-11]。

1.3.1病原及傳播方式黑腐病的病原為柑桔鏈格孢(AlternariacitriElliset.Pierce)。病原菌主要以分生孢子的形式附著于病果或枝葉的病變部位，當條件適宜時便產生大量分生孢子，靠空氣、雨水傳播[12]，貯藏中的果實一般通過接觸果園里已受感染的病果被感染。柑桔黑腐病菌屬寄生性較弱的真菌，一般都只能通過果皮傷口或果蒂口侵入。

1.3.2染病癥狀黑腐病的染病癥狀大致分為心腐型、黑腐型、蒂腐型和干疤型4種[13]。心腐型：病菌在花期侵染花器的柱頭或在幼果期自果蒂部傷口侵入果心，在果實成熟后發病，病果外表無明顯癥狀，但果心，尤其是中心柱呈墨綠色，長有大量深綠墨色絨毛狀霉，心腐型是黑腐病的主要類型。黑腐型：病菌從傷口或臍部侵入，果皮先發病，外表癥狀明顯，初呈褐色或黑褐色圓形病斑，擴大后稍凹陷，邊緣不整齊，中部常呈黑色，病部果肉變為黑褐色腐爛，干燥時病部果皮柔韌，革質狀，高溫下，病部長出絨毛狀霉，開始呈白色，后轉變為墨綠色，果心空隙處長有大量墨綠色霉。蒂腐型：病菌從果蒂部傷口侵入，果蒂周圍率先發病，癥狀明顯，初期外表呈圓形的褐色軟腐癥斑，大小不一，直徑1 cm左右，后期病部擴大并凹陷，逐漸變為黑褐色，與蒂腐病相似，但果肉內部癥狀與黑心型類似。干疤型：整個果實表面均有發生，失水較多的果實發病率更高，病部常為圓形深褐色，呈革質干腐狀，病部極少有絨毛狀霉，易與炭疽病干疤癥狀混淆。

1.4酸腐病

柑橘酸腐病又稱白霉病、濕塌爛、楊梅爛，是近年來發展最迅速的柑橘貯藏病害之一。酸腐病易侵染成熟度較高或感染其他病害的果實，可重復侵染，是典型的易發生、難防治病害[14]。

1.4.1病原及傳播方式酸腐病的病原是酸腐病菌(Geotrichumcitri-aurantii)。酸腐病菌廣泛存在于土壤中[15-16]，通過風、雨水、昆蟲、甚至人等途徑接觸健康果實，通過機械傷口、病蟲害傷口、果皮氣孔等途徑侵入果實，另外，病原菌還會分泌各種水解酶去破壞水果表面的完整性從而感染果實[17]。在溫和、濕潤、封閉的環境中，更利于該病的發生[18]，該病菌會與其他病菌形成交叉感染。

1.4.2染病癥狀酸腐病染病初期病部果皮呈淡黃色、黃褐色圓形病斑，水漬狀，之后迅速蔓延至全果。后期病果上長出稀薄的白霜狀霉層，外皮很易脫離，觸之即破，潰不成形，果實有酸臭味，并伴有黃色液體流出，流出的液體中也含有病原菌，很易感染其他健康果。多數情況下，病果還未長出白霉就迅速變為爛柿子狀的粘濕團。酸腐病的獨有特征是病果極易招引果蠅產卵，凡有幼蛆爬行的病果，即為感染酸腐病果實。

1.5炭疽病

炭疽病是柑橘最常見的病害，危害時間長、范圍廣，對柑橘整個生長周期均有危害[19]。

1.5.1病原及傳播方式炭疽病的病原為刺盤孢屬(炭疽菌屬)(Colletotrichum)的2個種，即膠孢刺盤孢 (C.gloeosporioides)和尖孢刺盤孢(C.acutatum)。病菌以菌絲體與分生孢子在病部組織內越冬，次年條件適宜后產生分生孢子，通過風雨或昆蟲傳播，經傷口和氣孔侵入寄生引起發病[20-21]，枯死樹梢、病果梗是病菌的主要侵染源。

1.5.2染病癥狀炭疽病有干疤型、淚痕型和軟腐型3種癥狀[22]。干疤型多發生于干燥環境，在果腰部較多，圓形或近圓形，黃褐色或褐色，微下陷，呈革質狀，發病組織不深入果皮下。淚痕型是在果皮表面有一條條如眼淚一樣的，由許多紅褐色小凸點組成的病斑。軟腐型易發生于濕潤環境，一般從果蒂部開始，初期為淡褐色，后期變為褐色而腐爛。

1.6褐斑病

柑橘褐斑病又稱黑疤病，對果樹整個生理期均有影響，發生于果實上，嚴重影響果實外觀，其中又以甜橙發生最多，柑類次之，橘類最少[23]。

1.6.1病原及傳播方式柑橘褐斑病分為生理性褐斑病與病原性褐斑病。病原性褐斑病的病原菌為鏈格孢菌(Alternariaalternata)，分橘致病型(Tangerinepathotype)和粗檸檬致病型(Roughlemonpathotype)[23-24]。鏈格孢菌以無性狀態參與病害循環，病菌主要在帶病的成熟葉片上越冬，翌春氣溫回升后，帶病葉片病斑上產生的分生孢子通過氣流傳播，降落在新梢、嫩葉和幼果上，條件適宜時萌發，產生毒素，降雨、氣流等也是該孢子的擴散途徑。

1.6.2染病癥狀生理性褐斑病的病斑有網狀、片狀、點狀3種，病原性褐斑病的病斑有蒂緣褐斑、塊狀褐斑、木栓狀3種。褐斑病一般在貯藏1個月左右開始病發，發病初期僅在果皮油胞層產生圓點狀淺褐色革質斑點，之后顏色變深為青銅色、褐色至黑色，斑點擴大形成不規則斑塊，與周圍有明顯分界線，嚴重時可深達白皮層甚至果肉，發病果易受霉菌感染引起腐爛，使果實產生異味。

1.7枯水病

枯水病是一種生理性病害，廣泛發生于各類儲藏期內的柑橘果實，嚴重影響柑橘的加工價值。

1.7.1發生原因柑橘枯水病的發生是一個復雜的生理過程，同時與遺傳因素、自然條件、采前與采后的處理、貯藏條件等因素相關[25-26]。目前柑橘枯水病的發病機制暫不明確，但存在果皮早衰假說、果皮“二次生長”假說、果實過度呼吸消耗假說和果膠等物質代謝加強假說等觀點[27]。

1.7.2染病癥狀柑橘枯水病發生在果實衰老基礎上，與正常果實比較，柑橘果實表面無癥狀，但果實的重量明顯減輕，汁胞內果汁減少，粗糙感明顯。枯水后柑橘的汁胞有2種特征[28]，其一為汁胞變硬、變大、變空、少汁、汁胞壁便后，稱為粒化型枯水，其二為汁胞萎縮、崩裂、少汁，稱為萎縮性枯水。

1.8水腫病

水腫病是一種生理性病害，易發生在貯藏于冷庫中的柑橘。

1.8.1發生原因柑橘水腫病是由于貯藏溫度過低，果實受冷害發生水腫。除此之外，貯藏時間、貯藏室通風情況、CO2濃度等都是水腫病發生的誘因之一，同時水腫病發病情況與品種有關，椪柑、紅桔最易發病，蕉柑次之，甜橙發病較少[29-30]。

1.8.2染病癥狀水腫病發病初期，果皮無光澤，顏色變淡，指按稍覺綿軟，但不易破裂，果肉稍有異味；發病中期，果皮顏色淡白，部分果皮出現不規則半透明水漬狀，有些品種還出現不規則的淺褐斑，食之有煤油味；發病后期，整個果實半透明水漬狀，表面飽脹，指按之柑類松浮、橙類綿軟，均易剝皮，酒精味濃厚[29-30]。

1.9油斑病

柑橘油斑病也稱虎斑病、熟印病、干疤病，在我國各柑橘產區均有發生，對柑橘外觀影響較大，一般發生在接近成熟的果實或采后貯運期的果實[31]。

1.9.1發生原因油斑病產生的內在機制是柑橘外表皮中的油胞破裂，產生具有光毒性的橘油并傷害柑橘果皮[32-34]，但具體的變化機制還有待進一步研究。柑橘油斑病產生的外在因素主要有：柑橘采摘前降雨量或灌溉導致的樹體水分失衡；陽光直射、溫度過高、溫差大、干旱，霧水較重的天氣采摘；果實采收儲運中造成的機械損傷；柑橘防腐保鮮時使用2.4-D濃度過高，或果實生長后期使用過松脂合劑或石硫合劑等農藥；貯藏庫中不適宜的溫度、濕度等；品種的差異[31，35]。

1.9.2染病癥狀發病初期病變部位油胞突出，油胞間的組織向下凹陷，病斑初期為淺綠色或淺黃色；發病后期油胞破裂，逐漸萎縮成黃色或褐色的革質干疤，干疤形狀不一，病健交界處明顯。油斑病只發生于柑橘的外表皮，對柑橘內在品質無影響，但油斑病的病變處易被其他病菌侵入，導致柑橘腐敗[31]。

2防控措施

2.1非侵染性病害

非侵染性病害是由柑橘在貯藏過程中果實代謝紊亂引發的，可根據各品種的差異，設置適宜貯藏條件或藥物處理等即能避免或延緩生理性病害的發生。溫度、濕度、氣體環境是柑橘貯藏過程中最重要的條件，能夠直接影響生理性病害的產生，因此，在柑橘入庫前，根據柑橘的品種差異預先設置倉庫貯藏條件，各生理病害主要防控方法見表1。

表1 柑橘貯藏期主要生理性病害的防控方法

2.2侵染性病害

柑橘的侵染性病害是導致柑橘損失的主要原因，多數品種的柑橘果實在貯藏過程中90%以上的損失是由真菌導致。侵染性病害具有種類多、危害重、范圍廣等特點，是當前柑橘病害防治的重點與難點。目前主要的防治措施有物理、化學和生物防治方法。

2.2.1物理防治常用的物理手段有發汗、套膜、高溫、低溫、輻射、超聲波、微波、氣調等[36-42]，其主要原理是通過物理手段殺死果實表面的病原菌，或通過改善外部環境降低細菌和真菌生長繁殖能力，同時降低果實內部生理活動，從而防腐。物理方法簡單、無危害，但效果一般，需配合化學、生物方法共同使用。

2.2.2化學防治化學防治是當前的主流方法，對于侵染性病害有良好的治療效果，目前使用較多的化學藥劑有甲基托布津、咪鮮胺、苯醚甲環銼、代森錳鋅、醚菌酯、嘧菌酯、百菌清、多抗霉素等[43-45]，但藥物殘留與病原菌抗病性等問題也隨著而來[43，45-46]。目前，除上述殺菌劑外，一些新型的具有殺菌效果的物質也被用于柑橘病害的防治，主要有3類：食品添加劑和GRAS，如氯化鈣、碳酸鈉、碳酸氫鈉等[47-48]，此類物質已逐漸被應用于實際生產；天然殺菌劑，如植物精油與其他提取物、殼聚糖及其類似物、茶多酚、抗菌肽等[49-51]，此類物質防治效果顯著，但成本較高，大面積推廣還需一定時間；其他殺菌物質，如SO2、臭氧等，此類物質的效果也不錯。具體防治方法見表2。

表2 柑橘貯藏期主要病原性病害的防治方法

2.2.3生物防治生物防治是目前研究較多的方向之一，也是最有希望代替化學藥劑的方法，其原理是通過微生物之間的拮抗作用對病原菌產生抑制，從而達到防治病害的效果。目前，應用于果蔬采后的微生物主要有細菌、酵母和小型絲狀真菌[52]，其中，對酵母菌的研究最多。生物防治無任何環境污染、安全綠色健康、無殘留等。實際應用中，我國利用微生物的次級代謝產物研發如井岡霉素、農抗120、慶豐霉素、公主嶺霉素、多抗A號、春雷霉素、新植霉素等抗生素，及國外利用活體微生物研發的AspireTM、Biosave、10LP110、AQ-10 biofungicide、Blight Ban A 506、Rhio-plus、serenade等抗菌劑均已實現商業化[53-55]，且在果蔬采后病害防治方面均有應用。除上述已研發出的產品外，一些新型微生物的抗菌效果也逐漸被挖掘出來[56-67]。防治柑橘貯藏期病害的拮抗微生物詳見表3。

表3 防治柑橘貯藏期病害的拮抗微生物

3展望

柑橘在貯藏期的病害中侵染性病害相對較難防治，其中青霉病與綠霉病的危害最嚴重，酸腐病的發病率也逐年高升，其余病害也危害嚴重。各病害在發病中常常出現同時發病、相互傳染、相互促進發病的情況，因此在防治過程中不僅要關注重點病害的發生，也要警惕并發病害的產生，在此情況下單一的防治方法已難以奏效，多種方法的聯合使用才能達到更好的防治效果。

從簡單易控、成本低廉的物理手段，到種類繁雜、效果顯著的化學手段，再到綠色高效的生物手段，均能夠在一定程度上降低柑橘在貯藏中由于病害帶來的損失，但是一些弊端也逐漸凸顯，例如藥物殘留、綠色安全、生產成本過高等。因此，對于柑橘貯藏病害的防治不能僅停留在注重研究貯藏方法，也要重視柑橘在整個生長周期病害的防治，如通過柑橘抗病品種的選育、果園合理栽培與科學化管理、病蟲害的綠色防治、冬季清園等方法能夠很大程度上降低病原菌的生長繁殖、減少病原與傳染途徑，在貯藏前控制病原菌進入倉庫，同時，對使用器具、倉庫等進行提前消毒，進而有效延長柑橘的安全貯藏時間。

對柑橘貯藏期病害的防治是一個亟待解決的問題，至今還沒有很好的方法能有效防治，只能根據具體情況、具體病害做針對性的防治。提高柑橘的抗病性是解決此類問題最有效的途徑，同時進行科學合理的采前、采中、采后管理也是有效減少病害的方法之一，生物防治措施以其安全、綠色等優勢也將逐漸代替化學試劑。

在今后柑橘貯藏問題的研究中，不僅要解決病害的相關問題，而且要保證柑橘的口感、風味。熟悉柑橘采前及采后的生理生化變化規律，把握其規律的變化，才能實現柑橘貯藏技術的進步，對于柑橘產業的發展將具有十分積極的意義。