設(shè)施生菜種植與T1菌肥處理對(duì)土壤微生物群落的影響

高 逸 楊 悅 易欣欣 石延霞 鐘連全 徐全明 胡燦麗 高秀芝*

(1.北京農(nóng)學(xué)院 食品質(zhì)量安全北京實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)產(chǎn)品有害微生物及農(nóng)殘安全檢測(cè)與控制北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 微生態(tài)制劑關(guān)鍵技術(shù)開(kāi)發(fā)北京市工程實(shí)驗(yàn)室/食品科學(xué)與工程學(xué)院，北京 102206；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蔬菜花卉研究所，北京 100081；3.北京市昌平區(qū)種子管理站，102200)

生菜又名葉用萵苣(LactucasativaL.)，原產(chǎn)于歐洲，最早自東南沿海地區(qū)傳入我國(guó)[1]。隨著消費(fèi)者對(duì)鮮食生菜需求量增多，生菜的種植量增大，2015年葉類(lèi)蔬菜總產(chǎn)量占蔬菜總產(chǎn)量的39.5%[2]。為了增加生菜產(chǎn)量，過(guò)度使用化肥，造成土壤氮源過(guò)剩、肥力下降以及菌群失衡的后果[3]。

為解決化學(xué)肥料過(guò)度使用對(duì)土壤造成的危害，微生物菌肥的研發(fā)成為研究熱點(diǎn)[4]。陳璐璐等[5]研究表明芽孢桿菌對(duì)玉米紋枯病與番茄灰霉病等具有較好的抑制效果；吳越等[6]研究發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌HAINUP40能分泌大分子蛋白質(zhì)的抑菌活性物質(zhì)。實(shí)際應(yīng)用中地衣芽孢桿菌與枯草芽孢桿菌均可以作為生物有機(jī)肥產(chǎn)品中主要功能菌[7]。

上述研究表明芽孢桿菌(Bacillus)對(duì)大部分農(nóng)作物具有促生效果，但是其對(duì)于生菜的促生效果和土壤的微生物結(jié)構(gòu)變化及生菜的種植對(duì)土壤菌群的影響尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究擬以地衣芽孢桿菌與枯草芽孢桿菌混合菌肥T1作為研究對(duì)象，設(shè)置種植生菜與不種植生菜不同處理，采用高通量技術(shù)對(duì)土壤微生物菌群變化進(jìn)行分析，探究種植生菜對(duì)土壤菌群的影響以及T1在設(shè)施生菜種植過(guò)程中促生防病效果及其對(duì)土壤菌群結(jié)構(gòu)的影響。

1 材料與方法

1.1 設(shè)施地點(diǎn)與生菜種植方案

生菜種植設(shè)施的地點(diǎn)位于北京市昌平區(qū)農(nóng)作物品種試驗(yàn)展示基地，設(shè)施長(zhǎng)50 m，寬8 m，設(shè)施土壤類(lèi)型為沙壤土[8]。設(shè)施中每畦長(zhǎng)6.5 m，寬1.2 m，生菜種植的密度為 80株/畦，株距0.3 m×0.3 m。種植生菜前施用有機(jī)肥16 kg/hm2，試驗(yàn)土壤基本理化指標(biāo)：土壤堿解氮 142.91 mg/kg，土壤速效磷261 mg/kg，土壤速效鉀302.15 mg/kg，pH 6.9。試驗(yàn)種植菜種為‘北生一號(hào)’(結(jié)球)。本次試驗(yàn)分為2組處理，空白對(duì)照處理組包括空白不種菜(CKW)、空白種菜(CKY)；T1處理組包括菌肥不種菜(T1W)、菌肥種菜(T1Y)。共種植生菜12 畦，1～4 畦依次為空白不種菜(CKW)、空白種菜(CKY)、菌肥不種菜(T1W)、菌肥種菜(T1Y)，5～8與9～12 畦重復(fù)2 次。試驗(yàn)于2018年7月18日播種，8月27日定植，收獲日期為10月17日。

1.2 記錄病株與土壤采集

根據(jù)盧蝶等[9]調(diào)查方法進(jìn)行修改，對(duì)設(shè)施內(nèi)栽培的生菜進(jìn)行病害的持續(xù)調(diào)查記錄：對(duì)患有鏈格孢屬等真菌引起葉斑類(lèi)病害植株記錄，3 次重復(fù)，計(jì)算平均生菜病株率。計(jì)算公式：

生菜病株率/%=(病株率植株總數(shù)/80)×100

試驗(yàn)土壤樣品組別為(2018年10月17日采樣)：空白對(duì)照處理包括空白不種菜(CKW)、空白種菜(CKY)，T1處理包括菌肥不種菜(T1W)、菌肥種菜(T1Y)。使用五點(diǎn)取樣法對(duì)每一畦采集生菜根系附近土壤，每個(gè)組別取3 個(gè)平行。樣品采集后裝入采樣袋，編號(hào)標(biāo)記，放入保溫箱中帶回試驗(yàn)室，置于 -40 ℃ 冰箱儲(chǔ)藏備用[10]。

1.3 生菜澆肥方案

生菜澆水采用滴灌處理，定植后每20 d，在對(duì)生菜澆水的過(guò)程中向菌肥處理畦的水管中加入菌肥，每次施加菌肥500 mL，25 min滴灌結(jié)束后用清水沖洗澆水管5 min。菌肥登記證號(hào)：微生物肥(2019)準(zhǔn)字(7096)號(hào)，其中有效菌種為土壤中分離出具有促生防病功能的地衣芽孢桿菌與枯草芽孢桿菌，有效活菌數(shù)濃度不低于 8.7 lg (CFU/mL)。

1.4 土壤微生物基因組DNA的提取與PCR擴(kuò)增

土壤微生物DNA提取與擴(kuò)增模板參考李存玉等[11]、趙輝等[12]的方法，使用338F-806R與ITS1F-ITS2引物模板。擴(kuò)增后引物采用Illumina MiSeq PE300測(cè)序進(jìn)行雙向分析，委托上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司完成。

1.5 生菜樣品產(chǎn)量測(cè)定

根據(jù)劉慶新等測(cè)定生菜產(chǎn)量方法做出修改[13]，每畦隨機(jī)采收9株成熟的生菜，測(cè)定生菜重量，重復(fù)3次。

1.6 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2007整理各項(xiàng)結(jié)果與作圖，采用SPSS 16.0進(jìn)行差異性分析的比較(P<0.05)，利用R語(yǔ)言繪制維恩圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤樣品中微生物多樣性指數(shù)分析

所有樣品中的真菌與細(xì)菌多樣性指數(shù)如表1所示：CKY與T1Y的真菌、細(xì)菌Shannon指數(shù)分別高于CKW與T1W，說(shuō)明種植生菜可提高土壤中微生物多樣性；經(jīng)過(guò)T1處理土壤的Shannon指數(shù)介于CKY與CKW之間且無(wú)顯著差異，說(shuō)明T1處理可以一定程度降低的微生物多樣性，但是與對(duì)照組無(wú)顯著差異；4 個(gè)處理土壤樣品中真菌與細(xì)菌的Sobs指數(shù)均無(wú)顯著差異，說(shuō)明種菜以及T1處理對(duì)土壤菌群微生物類(lèi)群總數(shù)無(wú)明顯影響。

表1 各處理土壤樣品中微生物多樣性指數(shù)Table 1 Microbial diversity indexes in the soil samples of different treatments

注：表中同一列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note： Different letters in the same column indicate significant differences (P<0.05).

2.2 真菌群落組成分析

土壤樣品檢測(cè)到真菌種類(lèi)有7個(gè)門(mén)、23個(gè)綱、28個(gè)目、136個(gè)科，共計(jì)265個(gè)屬。除未知菌外，其余菌門(mén)依次為子囊菌門(mén)(Ascomycota)、接合菌門(mén)(Zygomycota)、擔(dān)子菌門(mén)(Basidiomycota)、壺菌門(mén)(Chytridiomycota)。

土壤樣品中各真菌門(mén)的豐度如表2所示：在空白對(duì)照處理中子囊菌門(mén)豐度維持在85.9%左右，CKY接合菌門(mén)豐度為7.5%，CKW為9.5%，說(shuō)明種菜后子囊菌門(mén)豐度無(wú)明顯變化，降低了接合菌門(mén)豐度；在T1Y土壤中子囊菌門(mén)豐度為79.5%，T1W為82.6%，T1Y接合菌門(mén)豐度為8.5%，T1W為11.0%，說(shuō)明T1處理可以降低土壤中子囊菌門(mén)與接合菌門(mén)豐度。

表2 各處理土壤樣品中不同真菌菌門(mén)豐度Table 2 Abundance of different phylum of fungu in the soil samples under different treatments %

在屬分類(lèi)水平上土壤樣品中真菌群落結(jié)構(gòu)如圖1所示：CKW土壤中假霉樣真菌屬(Pseudallescheria)豐度為23.9%，CKY為11.5%，T1W為18.7%，T1Y為10.8%，表明種菜降低了土壤中假霉樣真菌屬豐度，T1處理進(jìn)一步降低了假霉樣真菌屬豐度；CKW土壤中毛殼菌屬(Chaetomium)豐度為8.5%，CKY為7.6%，而T1Y中豐度為11.2%，T1W為9.7%，表明種菜降低了土壤中毛殼菌屬豐度，而T1處理提高了土壤中毛殼菌屬豐度；CKW土壤中火絲菌科(Pyronemataceae)中未分類(lèi)屬豐度為13.2%，CKY為3.6%，在T1W中豐度為11.6%，T1Y為8.0%，說(shuō)明種菜可以明顯降低土壤中其豐度，而T1處理可以改善種菜帶來(lái)的不良影響；CKW土壤中糞殼菌目中未分類(lèi)屬豐度為1.5%，CKY為4.5%，在T1Y中為7.1%，T1W為12.5%，說(shuō)明種菜可以提高土壤中糞殼菌目中未分類(lèi)屬豐度，T1處理進(jìn)一步提高了土壤中糞殼菌目豐度；CKW土壤與T1W土壤中煙草鐮刀菌屬(Monographella)豐度<0.1%，但是在CKY中豐度為7.2%，T1Y中為2%，說(shuō)明種菜可以提高土壤中煙草鐮刀菌屬豐度，而T1處理降低煙草鐮刀菌屬豐度；CKW土壤與CKY土壤中支頂孢菌屬(Acremouium)豐度<1%(約為0.8)，在T1W中為4.0%，T1Y中為1.6%，說(shuō)明T1處理提高了土壤中支頂孢菌屬豐度；在CKY土壤中絲孢菌屬(Sedosporium)與赤霉菌屬(Gibberella)分別為5.0%與1.5%，CKW、T1Y和T1W中豐度均<0.1%，說(shuō)明T1處理能有效降低土壤中絲孢菌屬與赤霉菌屬的豐度。

圖1 各土壤樣品在屬分類(lèi)水平上真菌群落結(jié)構(gòu)
Fig.1 Fungal community structure of each soil sample at the genus classification level

2.3 細(xì)菌群落組成分析

土壤樣品檢測(cè)到細(xì)菌種類(lèi)有34 個(gè)門(mén)、78 個(gè)綱、189 個(gè)目、378 個(gè)科、共計(jì)749 個(gè)屬。土壤樣品細(xì)菌門(mén)水平豐度如表3所示：CKW土壤中變形菌門(mén)豐度為28.1%，CKY為30.5%，T1W中為30.1%，T1Y為32.4%，說(shuō)明種菜提高土壤中變形菌門(mén)的豐度，而T1處理可以進(jìn)一步提高變形菌門(mén)豐度；CKW土壤中厚壁菌門(mén)豐度為12.8%，CKY為10.1%，T1W中為13.4%，T1Y為13.0%，說(shuō)明種菜降低了厚壁菌門(mén)在土壤中的豐度，而T1處理提高了土壤中厚壁菌門(mén)豐度；CKW土壤中綠彎菌門(mén)的豐度為14.9%，CKY為13.5%，T1W中豐度為13.9%，T1Y為12.1%，CKW土壤酸桿菌門(mén)豐度為13.6%，CKY為8.7%，T1W為10.3%，T1Y為8.0%，說(shuō)明種菜降低了土壤中綠彎菌門(mén)與醋桿菌門(mén)的豐度，而T1處理進(jìn)一步降低了土壤中綠彎菌門(mén)與醋桿菌門(mén)的豐度。

在屬分類(lèi)水平上土壤樣品中細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)如圖2 所示：CKW土壤中酸桿菌(Acidobacteria)中未分類(lèi)屬豐度為9.7%，CKY為5.6%，T1W中豐度為6.8%，T1Y為4.4%，說(shuō)明種菜降低土壤中酸桿菌豐度，T1處理進(jìn)一步降低了其豐度；CKW土壤中芽孢桿菌屬(Bacillus)豐度為4.7%，CKY為3.3%，T1W中豐度為5.0%，T1Y為4.6%，說(shuō)明種菜降低了芽孢桿菌屬豐度，T1處理提高了土壤中芽孢桿菌屬豐度；CKW土壤中硝化螺菌屬(Nitrospira)豐度為2.4%，CKY為1.3%，T1W為1.8%，T1Y為1.5%，說(shuō)明種菜降低了土壤中硝化螺菌屬豐度，T1處理可以改善種菜帶來(lái)的負(fù)面影響；CKW土壤中鞘氨醇單胞菌屬(Sphingomonas)豐度為2.7%，CKY為2.4%，T1W為3.5%，T1Y為3.3%，說(shuō)明種菜降低了土壤中鞘氨醇單胞菌屬豐度，而T1處理能提高土壤中鞘氨醇單胞菌屬豐度。

表3 各處理土壤樣品中不同細(xì)菌菌門(mén)占比Table 3 Proportion of different phylum of bacteria in the soil samples with different treatments %

2.4 OTU聚類(lèi)分析

對(duì)所有土壤樣品進(jìn)行OTU分析得到圖3，可以看出：細(xì)菌、真菌共有OTU比例分別為71.50%與30.60%；CKY與CKW土壤中細(xì)菌、真菌共有OTU占比為82.1%與48.0%；T1Y與T1W為83.1%與52.0%；CKY與T1Y為85.5%與54.2%；CKW與T1W為87.1%與55.5%。以上結(jié)果表明4 個(gè)處理的土壤中真菌群落結(jié)構(gòu)差異較大，細(xì)菌差異較小。

細(xì)菌與真菌特有OTU數(shù)量分析得出：CKY樣品中細(xì)菌、真菌特有OTU占總OTU為1.2%與18.4%，CKW為1.6%與5.0%，T1Y為0.9%與4.5%，T1W為0.7%與8.6%，說(shuō)明4 個(gè)土壤樣品的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)無(wú)明顯變化，而T1處理明顯改變了土壤的真菌群落結(jié)構(gòu)。

2.5 LEfSe多級(jí)物種差異分析

組間樣品真菌菌群差異性分析結(jié)果顯示T1Y的土壤富集了17 個(gè)真菌種屬，分別為假霉樣真菌(Pseudallescheria)、毛殼菌屬(Chaetomium)、被孢霉科(Mortierellaceae)中未分類(lèi)屬、小包腳菇屬(Volvariella)、絲殼屬(Kernia)、裸囊菌屬(Gymnoascus)、Arachnomyces、Stephanonectria、Cystolepiota、糞盤(pán)菌科(Ascobolaceae)中未分類(lèi)屬、沃德霉屬(Wardomyces)、Spizellomycetaceae中未分類(lèi)屬、Onygenaceae中未分類(lèi)屬、Gymnoascaceae中未分類(lèi)屬、Remersonia、毛球殼屬(Zygopleurage)、小囊菌屬(Microascus)。

圖2 各土壤樣品在屬分類(lèi)水平上細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)
Fig.2 Bacterial community structure of each soil sample at the genus classification level

(a)細(xì)菌韋恩圖；(b) 真菌韋恩圖。圖中數(shù)字代表其區(qū)域中OTU數(shù)目。 (a) Bacteria Venn diagram； (b) Fungus Venn diagram. The number in the figure represents the number of OTUs in its area.
圖3 土壤樣品中微生物多樣性的相關(guān)性分析韋恩圖
Fig.3 Venn diagram showing the shared eukaryotes OTUs

CKY的土壤富集了10 個(gè)真菌種屬，分別為明梭孢屬(Monographella)、赤霉屬(Gibberella)、小羊蹄菌屬(Microdochium)、Plectosphaerellaceae中未分類(lèi)屬、Helotiales中未分類(lèi)屬、Eurotiales中未分類(lèi)屬、棒孢屬(Corynespora)、黃絲曲霉屬(Talaromyces)、木霉屬(Trichoderma)、Hannaella。

組間樣品細(xì)菌菌群差異性分析結(jié)果顯示T1Y處理的土壤富集了17 個(gè)細(xì)菌種屬，分別為芽孢菌屬(Bacillus)、H16、OM1_clade中未分類(lèi)屬、農(nóng)桿菌(Planifilum)、ABS_19、微枝形桿菌屬(Microvirga)、Bryobacter、Rhodobiaceae中未分類(lèi)屬、AKYG1722中未分類(lèi)屬、Ardenticatenales中未分類(lèi)屬、木洞菌屬(Woodsholea)、Bacilli中未分類(lèi)屬、Xanthomonadales中未分類(lèi)屬、Planococcaceae中未分類(lèi)屬、Pontibacter、Haliangium、太平洋海洋桿菌屬(Oceanobacillus)、Halobacteroidaceae中未分類(lèi)屬、Sphingomonadaceae中未分類(lèi)屬。

CKY處理的土壤富集了細(xì)菌15 個(gè)屬，分別為微球菌科(Micrococcaceae)中未分類(lèi)屬、節(jié)桿菌屬(Arthrobacter)、藍(lán)細(xì)菌(Cyanobacteria)中未分類(lèi)屬、Gitt_GS_136中未分類(lèi)屬、JG30_KF_AS9中未分類(lèi)屬、鞘脂菌屬(Sphingobium)、氣微菌屬(Aeromicrobium)、Paenarthrobacter、微桿菌科(Microbacteriaceae)中未分類(lèi)屬、Kribbella、慢生根瘤菌(Bradyrhizobium)、Blastocatellacea中未分類(lèi)屬、TK10中未分類(lèi)屬、KCM_B_15中未分類(lèi)屬、副球菌(Rhizomicrobium)。

2.6 生菜產(chǎn)量及生菜病株率

生菜產(chǎn)量與病株率如表4所示，T1Y相比CKY產(chǎn)量提高了11%，病株率下降了2.5%。

表4 生菜產(chǎn)量與病株率Table 4 Lettuce yield and morbidity

注：表中同一列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note： Different letters in the same column in the Table indicate significant differences (P<0.05).

3 討論與結(jié)論

作物種植過(guò)程中施用菌肥可以改變土壤微生物多樣性，計(jì)思貴[14]發(fā)現(xiàn)施用枯草芽孢桿菌菌肥可以提高煙草根際土壤細(xì)菌群落多樣性；Wang等[15]發(fā)現(xiàn)對(duì)蘋(píng)果樹(shù)施加菌肥可以提高蘋(píng)果根部土壤細(xì)菌豐度，富集紅螺菌、變形菌等。也有文獻(xiàn)報(bào)道通過(guò)用解淀粉芽孢桿菌菌劑FH-1處理水稻，降低了水稻根部土壤的微生物α多樣性[16]。

本次試驗(yàn)中，CKY相比CKW，Shannon指數(shù)顯著提高，說(shuō)明種菜可以提高土壤微生物多樣性。而施加菌肥后，T1Y相比CKY的Shannon指數(shù)平均值上存在一定減小，但是無(wú)顯著差異，且4 個(gè)處理土壤樣品的Sobs指數(shù)無(wú)顯著差異，分析可能由于本次試驗(yàn)采用結(jié)球生菜生長(zhǎng)周期短，菌肥對(duì)土壤作用時(shí)間短，導(dǎo)致土壤微生物結(jié)構(gòu)改變不明顯。

本次試驗(yàn)中，共檢測(cè)到真菌7 個(gè)門(mén)，T1處理降低了子囊菌門(mén)(Ascomycota)與接合菌門(mén)(Zygonmycota)豐度，其中寄生型子囊菌門(mén)可引起植物病害[17]，接合菌門(mén)中毛霉目與植物病害直接相關(guān)[18]。土壤樣品共檢測(cè)到真菌265 個(gè)屬，T1Y樣品優(yōu)勢(shì)菌屬(豐度占比>2%)有假霉樣真菌屬(Pseudallescheria)、毛殼菌屬(Chaetomium)、毛殼科(Chaetomiaceae)中未分類(lèi)屬、火絲菌科(Pyronemataceae)中未分類(lèi)屬等13 種，這與王超的研究結(jié)果基本一致[19]。

T1處理相比空白對(duì)照處理降低了假霉樣真菌屬、煙草鐮刀菌屬、絲孢菌屬與赤霉菌屬在土壤中豐度。其中假霉樣真菌屬直接接觸人體可能導(dǎo)致人體感染[20]。煙草鐮刀菌屬、絲孢菌屬與赤霉菌屬是植物的致病菌，可導(dǎo)致生菜霉腐病與根腐病[21]。

T1處理相比空白對(duì)照處理增加了毛殼菌屬、支頂孢菌屬、糞殼菌目(Sordariales)中未分類(lèi)屬與火絲菌科中未分類(lèi)屬在土壤中豐度。其中毛殼菌屬豐度的增加，能夠促進(jìn)生菜吸收土壤中氮磷元素，加速生菜生長(zhǎng)[22]；火絲菌科部分種類(lèi)與高等植物共生形成菌根，部分具有分解木質(zhì)纖維素的能力[23]；糞殼菌目具有降解腐爛有機(jī)質(zhì)及纖維素的作用[24]，有助于提高土壤肥力，進(jìn)而促進(jìn)生菜生長(zhǎng)；支頂孢菌屬細(xì)菌經(jīng)常用于生物防治，能降低生菜發(fā)病幾率[25]。

土壤樣品共檢測(cè)到細(xì)菌34 個(gè)門(mén)，種菜提高土壤中變形菌門(mén)(Proteobacteria)的豐度，而T1處理可以進(jìn)一步提高變形菌門(mén)豐度，變形菌門(mén)具有多種生理和代謝途徑，利于氮、磷、鉀元素的循環(huán)[26]，提高土壤肥力，利于植物生長(zhǎng)；T1處理提高土壤中厚壁菌門(mén)(Firmicutes)豐度，厚壁菌門(mén)可以降解土壤中難溶化合物、降解原油，固定空氣中氮、防治植物病蟲(chóng)害[27]。

土壤樣品共檢測(cè)到細(xì)菌749 個(gè)屬，其中T1Y的優(yōu)勢(shì)菌屬是醋桿菌屬(Acidobacteria)、芽孢桿菌屬、鞘氨醇單胞菌屬(Sphingomonas)、節(jié)桿菌屬、JG30-KF-CM45中未分類(lèi)屬、OM1_clade中未分類(lèi)屬、微球菌科(Micrococcaceae)中未分類(lèi)屬，與Shen等[28]人研究結(jié)果相符。

T1處理不同程度地提高了芽孢桿菌、硝化螺菌與鞘氨醇單胞菌在土壤中豐度。芽孢桿菌作為植物根際促生細(xì)菌(PGPR)具有改善土壤肥力、抑制土傳病原物、提高抗病能力、促進(jìn)植物生長(zhǎng)、增加作物產(chǎn)量的作用[29]；硝化細(xì)菌通過(guò)硝化作用為作物生長(zhǎng)提供氮素營(yíng)養(yǎng)[30]；鞘氨醇單胞菌屬可以降解由殺蟲(chóng)劑農(nóng)藥產(chǎn)生的芳香族污染物，并合成具有抗菌效果的胞外生物高聚物[31]。

LEfSe分析顯示：T1Y相比CKY富集了真菌、細(xì)菌各17 個(gè)種屬，可以看出，T1處理對(duì)土壤真菌菌群結(jié)構(gòu)有更明顯的影響，與OTU分析相符。T1Y樣品土壤中富集芽孢菌屬、毛殼菌屬、鞘脂單胞菌科中未分類(lèi)屬、擬鹽桿菌科中未分類(lèi)屬，它們可以通過(guò)以下途徑促進(jìn)作物生長(zhǎng)：(1)分泌抑菌物質(zhì)，抑制病害微生物生長(zhǎng)，間接促進(jìn)作物生長(zhǎng)[32]；(2)降解芳香化合物并產(chǎn)生GA、IAA促進(jìn)作物生長(zhǎng)[33]；(3)提高植物防御酶活性，增加生物和非生物脅迫耐受[34]。絲孢菌屬、赤霉菌屬、煙草鐮刀菌屬這些有害真菌與克雷伯菌屬(Kribbella)有害細(xì)菌在CKY土壤樣品中富集，這些有害菌屬的富集可導(dǎo)致生菜染病或停止生長(zhǎng)。

本次試驗(yàn)條件下T1Y相比CKY，產(chǎn)量提升11.0%，病株率降低2.5%。這與趙柏霞、李鳳霞、劉雪嬌以及趙惠施用芽孢桿菌提升櫻桃、花椰菜、大豆與番茄的產(chǎn)量，并且有效防治大豆與番茄病害的結(jié)論一致[35-38]。

在設(shè)施生菜種植時(shí)灌根T1菌肥，能夠降低土壤中由種菜而提高的假霉樣真菌屬、煙草鐮刀菌屬、絲孢菌屬、赤霉菌屬與醋桿菌門(mén)等不利于生菜生長(zhǎng)或?qū)θ梭w有害的微生物豐度，且富集毛殼菌屬、支頂孢菌屬、芽孢桿菌、硝化螺菌、鞘氨醇單胞菌等有益生菜生長(zhǎng)的微生物，起到改善土壤微生物結(jié)構(gòu)的作用，同時(shí)提高生菜產(chǎn)量，降低生菜患葉斑病幾率。