G219 國道沿線西藏野驢的空間分布及其適生性分析
——以仲巴至噶爾段為例

吳自有，杜元寶，許 剛，朱耿平

（1.天津師范大學生命科學學院，天津300387；2.天津師范大學天津市動植物抗性重點實驗室，天津300387；3.中國科學院動物研究所動物生態與保護生物學重點實驗室，北京100101；4.交通運輸部天津水運工程科學研究所，天津300456）

道路建設拉動了人類的經濟發展，提高了運輸速率，是人類生產和生活必不可少的一部分.道路在不斷建設的過程中，對生態環境產生了許多直接或間接的影響，對動物類群的影響尤為明顯.研究表明，道路對周邊動物類群造成負面影響的地理范圍要比其本身大數倍[1-4].道路在建設和運營過程中對其周圍野生動物產生的影響主要表現在：①直接導致野生動物死亡[5-8]；②對動物移動形成阻礙作用[9-11]；③使動物對道路產生回避效應從而改變動物原有的遷徙/遷移路線[12]；④間接阻隔動物的繁殖、擴散和棲息地的連通性[13-14]，從而阻斷動物基因交流最終增加小種群出現和物種滅絕的幾率[15].

西藏野驢（Equus kiang）被列入《世界自然保護聯盟》（IUCN）2019 年瀕危物種紅色名錄，是國家Ⅰ級重點保護野生動物.在我國，西藏野驢主要分布在青藏高原及其相鄰地域，國外僅見于錫金以及與我國西藏西南部相鄰的國家和地區，在尼泊爾和克什米爾地區也有分布[16].西藏野驢棲息于高寒荒漠地帶，夏季到海拔約5000 m 的高山上生活，冬季則遷移到海拔較低的地方活動.近年來，學者對西藏野驢的研究逐漸增多，研究方法和方向也更加多元化[17-19].在我國交通網絡建設越來越完善的大背景下，西藏野驢的生存狀況趨于惡化.相關研究表明，公路對西藏野驢產生了一定的干擾，西藏野驢對公路形成了回避[17].

近年來，生態位模型在入侵生物學、保護生物學、全球氣候變化對物種分布的影響、譜系生物地理學及傳染病空間傳播研究等多個領域得到了廣泛應用[20]，在眾多模型算法中，MaxEnt 模型最為流行，被認為優于其他模型[21].MaxEnt 模型在進行預測時會選擇熵值最大（即分布最均勻）的結果來預測物種分布[22]，模擬的準確度和精確度較高.本研究以G219 國道仲巴至噶爾段為例，基于實地觀測數據對西藏野驢在該區域的分布格局進行分析.同時運用MaxEnt 模型，基于西藏野驢在道路兩側的分布位點和影響西藏野驢分布變化的環境變量數據，對西藏野驢在公路沿線的潛在分布和生態空間進行模擬，以期為西藏野驢的保護和公路建設中野生動物通道的設立提供理論依據.

1 研究對象與方法

1.1 研究區域

研究區域位于西藏自治區阿里地區境內（30.01～33.39°N，79.74～83.51°E），為G219 國道仲巴至噶爾段沿線，距離為398 km，該路段位置的示意圖如圖1所示. 該區域平均海拔4500 m 以上，氣候類型為高山山地氣候，全年降水量為61.45 mm，晝夜溫差大，植被覆蓋率低，景觀類型主要為荒漠草原.研究區域內公路沿線視野開闊，便于對西藏野驢進行觀察.

1.2 調查方法

寒冷季節，西藏野驢會從海拔較高的區域遷移到海拔相對較低的平緩區域，為了便于對西藏野驢進行觀察，選擇調查時間為2018 年8 月至2019 年1 月.調查期間，沿G219 國道仲巴至噶爾段駕車行駛，車速為30～60 km/h，一經發現西藏野驢就立刻靠邊停車，通過肉眼或雙筒望遠鏡（星特朗10×42）觀測可視范圍內西藏野驢的活動情況，記錄時間、西藏野驢的數量和經緯度信息，通過測距儀（顧致JHK600-1500）測得西藏野驢離公路的最近距離，并拍攝動物影像資料.所有調查均在車內進行以減少人為干擾，進行單線調查以排除位點重復的可能情況.根據區域內調查時間段的日出和日落時間，于早8 點至晚7 點進行調查.

圖1 G219 國道仲巴至噶爾段Fig.1 Location of Zhongba to GaEr in G219 road

1.3 數據來源與處理

通過篩選去掉距離較近的經緯度重復分布點，最終保留了野外調查獲得的58個位點作為西藏野驢的分布點數據.從世界氣候數據庫WorldClim 網站中下載19個氣候數據（分辨率為30 s）作為環境數據的基礎，以地理圖層的形式將環境變量輸入模型軟件.由于選擇環境變量時要考慮其生物學意義并遵循地理學規律[23]，因此選取其中的6個限制性環境因子（年平均溫度、最暖月最高溫度、最冷月最低溫度、年均降水量、最濕季度降水量、最干季度降水量）作為環境變量數據用于建立模型.利用ArcGIS10.2 截取2018 年全國公路矢量數據獲得G219 國道矢量數據.根據西藏野驢的位點分布情況，以研究區域內的G129 國道為中心，利用ArcGIS10.2 沿公路兩側各建立5 km 的緩沖區，總面積為3120 km2，作為模型模擬預測區域. 利用SDM 工具包中的Raster to ASCII 工具將所有環境數據轉化成ASCII 格式.

1.4 模型構建與檢驗

將篩選的西藏野驢分布點數據和環境變量導入MaxEnt（3.4.1 版本）軟件中，使用ENMeval 數據包優化MaxEnt 參數，選擇Cloglog 的輸出模式. 在模型檢驗上采用受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic，ROC 曲線）的線下面積值（area under the curve，AUC 值）來評價模型的精度，該檢驗方法的評價結果直觀可見，是生態位模型應用中最流行的評價方法之一[24].AUC 值越大，表示預測物種分布的模型與環境變量之間的相關性越大，預測效果也就越好.AUC 值大于0.5 時表示模型的輸出結果好于隨機模型；AUC 值小于0.5 時表示模型的輸出結果差于隨機模型[25].

2 結果與分析

2.1 西藏野驢在公路兩側分布的位置和種群密度

本課題組沿G219 國道仲巴至噶爾段進行野外調查，獲得60個西藏野驢沿公路兩側分布的位點，共記錄西藏野驢876 只，其中位于公路西側的有528 只，位于公路東側的有348 只，所有分布記錄均位于西藏阿里地區境內.西藏野驢沿調查區域公路兩側分布的種群數量因其離公路的距離不同而有所差異，如圖2所示.由圖2 可以看出，在1000 m 范圍內，西藏野驢的種群數量隨其距公路的變遠而呈現增大趨勢. 距公路100 m 范圍內西藏野驢的種群數量最低，距離公路1000 m 范圍處西藏野驢的種群數量最高，顯著高于其他距離范圍處的種群數量.

圖2 西藏野驢種群數量與其距離公路的關系Fig.2 Relationship between the number of Equus kiang and their distance from road

西藏野驢在G219 國道仲巴至噶爾段的分布情況如圖3 所示.由圖3 可以看出，西藏野驢主要分布在研究區域中段和南段近仲巴縣一側.在公路上肉眼輕易可辯的范圍內（＜500 m），西藏野驢分布的種群數量為322 只，在肉眼可辨識的范圍外（＞500 m），種群數量為554 只，后者顯著高于前者.這表明公路對西藏野驢的分布有較大影響，西藏野驢存在躲避人類活動的行為，對公路建設和運輸等干擾活動較敏感.

圖3 西藏野驢數量沿G219 仲巴至噶爾段分布情況Fig.3 Numbers of Equus kiang observed along Zhongba to GaEr in G219 road

2.2 模型分析道路對西藏野驢分布的影響

MaxEnt 模型能夠較好地預測研究區域道路5 km范圍內西藏野驢的適宜分布情況，如圖4 所示，ROC曲線的AUC 值為0.863，說明模型預測西藏野驢的潛在分布優于該區域的隨機分布.MaxEnt 模型預測結果顯示，研究區域中段偏仲巴縣部分為西藏野驢的適宜分布區，面積最大；近仲巴縣和近噶爾縣區域西藏野驢的適生性較低，潛在分布區面積相對較小，該預測與實際觀測相吻合.

圖4 基于MaxEnt 模型預測的西藏野驢在G219 國道仲巴至噶爾段的潛在分布Fig.4 Potential distribution of Equus kiang along Zhongba to GaEr in G219 road based on MaxEnt model

3 討論

本課題組選取位于西藏阿里地區的G219 國道仲巴至噶爾段為調查區域，研究西藏野驢的種群密度隨公路距離的變化情況.調查發現，公路0～500 m 范圍內西藏野驢的種群密度明顯低于500 m 范圍外的種群密度，距公路1000 m 處種群數量最大，距離進一步增加時，種群數量顯著下降.殷寶法等[17]對青藏公路部分路段西藏野驢的種群調查研究也表明，西藏野驢在距路基0～500 m 區域內的種群密度顯著低于1000～2000 m和2000～3000 m 區域的種群密度，西藏野驢對公路具有趨避行為，這與本研究結果一致.造成動物對公路產生回避的原因有許多，公路噪音和光干擾造成的兩側棲息地環境的改變[26]、道路交通流量的變化[25]、道路周圍動物棲息地環境空氣的污染[27]等都會造成道路兩側動物種群數量的變化.西藏野驢個體較大，善于奔跑，活動能力強，通過公路所用時間較短，能比較容易地通過公路，因此公路可能尚未形成對西藏野驢的完全阻隔[17].

Brody 等[28]研究表明，道路在建設和運營過程中改變了土壤原有的物理和化學結構，破壞了天然植被和土壤，進而對周邊動物產生不利影響.本研究在調查過程中發現，沿近公路植被的生長狀況要差于遠離公路植被的生長狀況.西藏野驢是植食性哺乳動物，常會因草場的變化而進行短距離遷徙，公路兩側草場生長較差可能是西藏野驢回避公路的最重要原因.西藏野驢的活動并沒有完全避開公路，離公路較遠、海拔較高的區域并沒有發現西藏野驢，主要是因為公路往往修建在相對平坦的區域，地質災害發生相對較少，西藏野驢在地勢平坦的區域活動，有利于其奔跑、覓食和躲避天敵.

MaxEnt 模型預測結果顯示，研究路段的中段和南段部分為西藏野驢的適宜分布區，該區面積最大.近仲巴縣和近噶爾縣區域為西藏野驢的非適宜分布區，這可能與人為活動干擾有關.近仲巴縣和近噶爾縣區域人口分布較為密集，人口基數較大，放牧、工農業生產等活動頻繁，對西藏野驢的影響較大.而研究區域的中段部分幾乎為無人區，西藏野驢受人為活動影響較小，對西藏野驢造成影響的主要因素是道路交通.在西藏野驢的適宜分布區域內，隨著離公路距離的增加適宜度存在增加趨勢，表明西藏野驢的適宜生境受道路交通的影響較為明顯.在模型預測的適生性較高和較集中的區域增設野生動物通道，有利于西藏野驢的遷移.