樹附生苔蘚植物多樣性及其影響因素

趙德先,王 成,*,孫振凱,郝澤周

1 中國林業科學研究院林業研究所,國家林業和草原局林木培育重點實驗室, 北京 100091 2 國家林業和草原局城市森林研究中心, 北京 100091

樹附生苔蘚植物(Epiphytic or corticolous bryophytes)是指生活在活的樹木或灌木樹皮上的苔蘚植物[1]。樹附生苔蘚植物分布廣泛,從北半球的北方森林到南半球的溫帶森林,包括熱帶森林都有廣泛的分布。樹附生苔蘚植物在森林生態系統中具有重要的功能和作用,尤其在熱帶的雨林、山地云霧林中扮演著重要的角色,如存儲雨水和云霧中的水分,在干旱時期保持林冠層面的濕度[2]；通過大氣沉降、降雨和固氮生物共生等途徑,在森林生態系統養分循環中發揮著重要作用[3-4]；增加森林結構的復雜性,為其他動植物提供必要的棲息地,有助于增加生物多樣性[5]；由于其特殊的生理結構,對環境因子反應靈敏,還被廣泛用作環境監測的指示生物[6]。

有關樹附生苔蘚植物的研究已有一個多世紀,從20世紀對樹附生苔蘚植物的物種調查[7]、生物量[8]、與附主樹木之間的關系[9]、監測環境應用[10]等研究,到現在開始關注其在森林生態系統中發揮的功能和作用[3]、多樣性保護[11]、對森林生境干擾[12]及全球變化的響應[13]等,研究內容在不斷的擴展和深入。特別是隨著林冠學的發展,林冠學的定義已經拓展為森林中地表以上所有植冠的集合,包括樹木主干和樹冠上的附生植物[14],顯然樹附生苔蘚植物也是林冠學的主要研究范疇之一,這將更進一步促進樹附生苔蘚植物的研究發展。隨著社會經濟的發展,環境問題日益突出,樹附生苔蘚植物的生存和發展受到了威脅,因此有必要對其與生態因子之間的關系進行梳理,以期今后能深入開展相關研究,促進生物多樣性保護和指導森林生態系統恢復。

1 樹附生苔蘚植物的物種多樣性

全世界苔蘚植物種類在15000—25000種[15-16]之間。而樹附生苔蘚植物種類,Gradstein估計全球熱帶地區大約有5400種,占熱帶地區苔蘚種類的60%左右；在溫帶則大約有700種,占溫帶地區苔蘚種類的10%左右[17]。有關樹附生苔蘚植物的多樣性調查研究在遍及除南極洲以外的六大洲均有報道。南美洲是多樣性研究報道較多的區域,主要在哥倫比亞[18]、智利[19]、厄瓜多爾[20]、巴西[21]、秘魯[22]等地區,其中亞馬遜流域261種樹附生苔蘚植物是目前全球報道中種類最豐富的地區[23],秘魯山地雨林單棵附主樹木110種樹附生苔蘚植物也是目前研究報道中單棵樹木上最豐富的。北美洲的報道地區主要在加拿大[24]、美國[25]、墨西哥[26]、哥斯達黎加[27]等地區,靠近南美洲的地區由于緯度低、降水豐富,物種多樣性較高,如哥斯達黎加蒙特維多云霧森林保護區調查發現198種樹附生苔蘚植物[28]。歐洲也是苔蘚植物多樣性研究報道較多的區域,主要有不列顛群島[7]、意大利[29]、葡萄牙[30]、瑞典[31]、芬蘭[32]、拉脫維亞[33]、挪威[11]、俄羅斯[34]等地區,其中意大利南部西西里島嶼133種樹附生苔蘚植物是該區域豐富度較高的報道之一。大洋洲和非洲的報道較少,大洋洲僅有澳大利亞[35]、新西蘭[36]等地區的報道,非洲僅有摩洛哥[37]、加那利群島[38]等地區的報道。亞洲報道的地區有印度尼西亞[5]、印度[39]、土耳其[40]、中國[41]、泰國[42]等,其中印度尼西亞樹附生苔蘚植物多樣性較高,僅在熱帶山地雨林中8棵樹木冠層和林下層調查就發現146種。我國目前報道最豐富的地區是云南,在3個山地森林中共調查發現226種。總體來看,樹附生苔蘚植物在降水非常豐富的地區,尤其在熱帶雨林、山地云霧林,物種多樣性往往較高。

2 樹附生苔蘚植物的空間分布

由于苔蘚植物獨特的生理結構,使其對光照、溫度、濕度等環境因子變化非常敏感,所以無論從樹木個體上還是在全球尺度上的分布,大都通過水熱條件的變化對樹附生苔蘚進行影響的。一般來說,從緯度上看,低緯度的高溫多雨氣候更適宜森林的生長,也更適宜樹附生苔蘚植物的生存。熱帶雨林地區樹附生苔蘚植物通常較為豐富,如亞馬遜流域地區僅通過72棵樹木的調查,就發現29科97屬261種樹附生苔蘚植物[23]。涼爽和高濕環境的北方和溫帶森林也有樹附生苔蘚植物的分布,但是物種豐富度要比熱帶雨林地區低,如新西蘭溫帶雨林僅發現66種樹附生苔蘚植物[36]。

經度地帶性主要表現在沿海地區比內陸地區的樹附生苔蘚植物種類更豐富。可能是由于沿海地區受海洋性氣候影響,比內陸地區更容易形成降水,而水分條件是影響樹附生苔蘚植物分布的重要條件。如在葡萄牙沿大西洋的馬德蘭島調查了19種共160棵樹木,記錄到110種樹附生苔蘚植物[30],即使是在葡萄牙大陸中北部對13個地點的3種櫟屬樹木進行調查仍有61種[43]。而在相似緯度的內陸半干旱地中海氣候的土耳其阿馬西亞地區通過32個抽樣樣方的調查只發現22種[40]。

不少研究表明,樹附生苔蘚植物豐富度隨著海拔的升高呈現先升高再降低的分布曲線,其峰值一般在中部偏高海拔處達到最大值。在哥倫比亞科迪勒拉中部沿著海拔1000—4130 m研究表明,海拔2550—3190 m范圍內苔類的物種豐富度達到最大[44]。中國云南3個森林保護區(海拔800—3800 m)研究也表明,附生苔蘚植物物種豐富度在2600 m處達到峰值[41]。當然也有研究發現樹附生苔蘚植物豐富度不呈峰形分布,這可能與研究的山體海拔和樣地設置數量等因素有關。如泰國Khao Nan國家公園(海拔400—1300 m)研究表明樹附生苔蘚植物物種豐富度在1200—1300 m達到高峰,樣地僅設置6個[42]。

從附主樹木個體尺度來看,影響樹附生苔蘚植物水平方向分布的因素很多且十分復雜。樹齡、樹木胸徑、樹干朝向、樹木傾斜、樹皮的理化特性(如樹皮紋理特征、含水量、化學成分等)等都會通過改變樹附生苔蘚植物棲息環境的穩定性、局部溫濕度差異等對其分布造成影響。在垂直方向上,一般微環境穩定性隨著地面上方距離的增加而降低,樹干基部相比樹干中上部和樹冠擁有更適宜、更穩定的溫濕度環境,因此更適宜樹附生苔蘚植物的生長。此外,樹冠對樹附生苔蘚植物多樣性的重要程度要視在不同地區而定。如在熱帶雨林地區研究發現,31%的樹附生苔蘚物種只出現在樹冠上[22]；而溫帶地區的研究發現,不調查樹冠僅調查樣地所有的樹干與全面調查相比較,僅會造成4%的苔蘚植物種類被忽略[45]。

3 樹附生苔蘚植物與附主樹木特征之間的關系

樹木為樹附生苔蘚植物提供棲息場所,因此苔蘚與附主樹木之間的關系常受到關注。有研究認為某些樹附生苔蘚植物的分布與一些特定的樹木種類有著顯著的相關性[46],也有研究認為不呈絕對的專一性偏好[47],目前還沒有統一定論。苔蘚植物表現出對一定的樹種選擇偏好,可能是由于對樹木具體特征的喜好,再加上微環境條件適宜所造成的。

3.1 樹木年齡

樹齡可以反映樹附生苔蘚植物豐富度與物種組成在時間尺度上的變化,往往對樹附生苔蘚植物的豐富度和蓋度起到積極作用。有學者在馬德拉島月桂林中通過線性混合效應模型檢驗了樹附生苔蘚植物物種豐富度是否隨時間變化,結果顯示樹齡始終包含在所有最佳擬合模型中,反映了隨時間推移物種豐富度逐漸增加的現象[48]。樹附生苔蘚植物對樹齡所表現出的顯著相關關系,可能是因為年齡大的樹木通常其樹皮紋理更加豐富,表面積也會增大,從而為樹附生苔蘚植物提供更加適宜的棲息地。而且有實驗證明隨著樹齡的增長,樹木變化的一些特征,如較為常見的受損樹木上的腐洞等也可能影響附生植物的多樣性、物種組成和演替[49]。因此,在森林的經營管理中培育和保護大樹、古樹,有助于保護樹附生苔蘚植物的多樣性,特別是一些針對生境有特殊要求的苔蘚種類。

3.2 樹高

樹高決定了樹木冠頂到地面整個垂直梯度的小氣候變化,而這種變化可以使樹附生苔蘚植物找到適應自身生存的不同微生境區域,使得物種多樣化,大多研究發現樹木高度與樹附生苔蘚植物豐富度呈正相關關系[21]。在較早的調查研究中,由于技術原因難以進入樹冠層面,一般只調查樹干苔蘚情況。樹干基部苔蘚植物種類、蓋度往往要比樹干中部、上部豐富[50],可能是由于樹干基部濕度大、溫度較低,其微生境更適宜苔蘚的生長和繁殖。后來隨著進入林冠技術的發展,更多研究開始關注樹冠附生苔蘚植物的多樣性和分布。在秘魯山地雨林中,有研究發現樹冠中部擁有最高的附生苔蘚物種豐富度,并認為熱帶雨林樹冠中部光輻射雖然比樹干高,但是樹冠仍具有較高的相對濕度能為苔蘚植物提供水分保障,而在溫帶地區則不能[22]。另外,樹木高度對苔蘚植物的生活型也有顯著的影響,如在印度尼西亞山地雨林中對樹附生苔蘚植物垂直分布研究發現,簇狀苔蘚植物在樹冠中最為豐富,而枝狀和扇形主要分布在冠下[5]。

3.3 樹木胸徑

很多研究都證明樹木胸徑的增長對樹附生苔蘚植物物種豐富度、蓋度等方面有積極影響,一般樹木胸徑越大,說明附著表面積越大、紋理豐富,越利于苔蘚的生存發展。如有研究表明在巴拿馬低地雨林中附生苔蘚植物的蓋度與樹木胸徑之間呈顯著正相關關系[51]。德國山毛櫸(Fagussylvatica)森林中,應用回歸和除趨勢對應分析也揭示了胸徑是影響樹附生苔蘚植物物種多樣性和物種組成的最重要因素[52]。加拿大新不倫瑞克省北部闊葉林中樹木胸徑是影響平蘚(Neckerapennata)生存的重要因素,平蘚對胸徑大于40 cm糖槭(Acersaccharum)占有率是胸徑15—19 cm糖槭的4—16倍[53]。研究認為附主樹木的胸徑越大,樹皮越厚,越有利于樹皮含水量的增加；另外,胸徑越大的樹木可能存在的時間更長,并提供的附著空間更大,利于苔蘚植物的定殖和擴散。

3.4 樹皮特征

樹皮是樹附生苔蘚植物的棲息場所,直接關系到樹附生苔蘚植物的生存和發展。樹皮特征主要是指樹皮的物理化學性質,如樹皮粗糙度、厚度、pH值、水分含量、養分含量等。紋理豐富的樹皮易被苔蘚植物繁殖體附著,不易被降雨沖刷掉,另外較厚且有裂縫的樹皮具有更高的截留水分能力,從而為樹附生苔蘚提供更多陰涼、防風和潮濕的庇護場所[54]。樹皮pH值越低可能越不適宜苔蘚的生長,在拉脫維亞森林中研究發現在相對堿性樹皮上的樹附生苔蘚植物豐富度較高,在相對酸性樹皮上豐富度較低[33]。此外,樹皮內一些化合物和陽離子濃度等也可能會影響樹附生苔蘚植物的生存發展,如羅馬尼亞的一項研究報道,云杉屬(Picea)、冷杉屬(Abies)、梣屬(Fraxinus)和蘋果屬(Malus)不太適合樹附生苔蘚植物生存可能是由于其樹皮含有較多的單寧和樹脂[55]。總之,不同樹木的樹皮紋理結構、水分含量、樹皮化學成分等差異都可能會影響樹附生苔蘚植物的生長。

3.5 樹干朝向

由于苔蘚植物缺乏輸送水的維管組織,直接從周圍環境吸收水分,因此,它們缺乏保水角質層,比維管植物更容易受到干燥影響[56]。一般來說,樹干背光側水分蒸發較弱,不易使苔蘚植物由于失水而變的干燥,這種微生境更有利于苔蘚植物的生長。當然也有少部分研究發現樹干背光側苔蘚豐富度和蓋度不一定達到最大,這需要結合具體的微生境進行分析。如在加拿大溫哥華對4種樹木樹干4個方向的調查發現,3種針葉樹上苔蘚蓋度在北向達到最高,但是闊葉樹種大葉槭(Acermacrophyllum)上苔蘚植物蓋度與樹干朝向之間沒有相關性,分析認為可能由于大葉槭樹皮微環境非常適宜苔蘚植物的生長,加之樹干南北兩側微氣候差異微小,所以苔蘚能在任何一邊生存,導致樹干朝向對苔蘚蓋度的影響差異不顯著[57]。另外,樹干傾斜也會影響樹附生苔蘚植物的分布,有研究發現近地面(背光面)一側苔蘚植物的蓋度相較另一側會減少[58],與光照條件、截雨量、可附著有關。

4 樹附生苔蘚植物與森林群落特征之間的關系

樹木為附生苔蘚植物的附著提供了理想的棲息場所,森林則提供了穩定的林內微生境,并通過樹種組成、森林面積、林齡、樹木密度等不同群落特征創造不同的小氣候條件,為樹附生苔蘚植物的生存和發展提供條件。

4.1 樹種組成

一般認為樹種組成豐富對苔蘚植物多樣性有利,森林中樹木種類越多、豐富度越高,越能支持更多種類樹附生苔蘚植物的生長發育。這是因為苔蘚植物對不同樹木特征的偏好不同,森林中樹種越豐富,可為不同偏好的苔蘚植物提供更多的生境選擇,如不同紋理特征、化學性質的樹皮等,從而提高整個森林樹附生苔蘚植物的多樣性[59]。闊葉林中的樹附生苔蘚植物通常比針葉林更豐富[25],在針葉林為主的森林中樹種多樣性更是決定附生苔蘚植物豐富度的關鍵因素。有學者對針葉林樹附生苔蘚植物組成、物種豐富度和蓋度進行研究認為,保持森林樹種多樣性是對附生苔蘚植物群落保護的重要措施之一[46]。

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4.2 森林面積

森林為林內樹附生苔蘚植物提供了穩定的棲息環境,面積越大,對林外環境因子的抗干擾能力也就越強。在歐洲塞莫斯河流域森林生態系統樹附生苔蘚植物多樣性的調查研究發現,約有25%的物種出現的可能性隨著森林覆蓋面積的增加而提高,由于森林覆蓋面積的增加,為一部分對干燥環境敏感的苔蘚物種提供了適當的緩沖環境[60]。隨著森林覆蓋率的減少,也就是越來越開放的棲息空間,如森林邊緣、小斑塊、甚至是孤立的樹木等破碎化生境對附生苔蘚植物會產生一定的負面影響。破碎化生境意味著相比大面積森林內部更容易存在風的擾動、光照強度增加、溫度升高以及濕度降低等一系列對樹附生苔蘚植物不利的生境因子。但是即使如此,也有學者認為這會增加少量偏向于這種生境的苔蘚物種,這也解釋了在景觀尺度上,全球附生植物多樣性并沒有隨森林覆蓋的減少而減少的原因[61]。

4.3 森林年齡

森林年齡一般決定著林中樹木的徑級,林齡越大意味著會有更多胸徑大的樹木,可為樹附生苔蘚植物提供更好的棲息場所,此外林齡大的森林受到的干擾可能更小,群落更為穩定,更適宜苔蘚的生長和繁殖。加拿大魁北克省4個林齡的白楊林研究表明,樹附生苔蘚植物多樣性和蓋度與林齡顯著正相關,在林齡大的森林中發現更多的苔蘚物種種類,甚至有些物種只存在于林齡大的森林中[24]。拉脫維亞東南部的研究也證明了這一點[62]。林齡大的森林在生物多樣性保護方面發揮著重要作用,特別是對于要求生境要求嚴苛的、瀕臨滅絕的物種有重要的意義。此外,林齡差異還可能影響不同森林中樹附生苔蘚植物類型,如美國紐約阿迪朗達克北部一項研究表明,成熟林中附生苔蘚植物以旱生為主,而在老熟林中以中生、鈣生植物為主[63]。

4.4 樹木密度

樹木密度一方面通過林內光照條件變化對樹附生苔蘚的分布產生影響,另一方面通過樹干之間的距離對樹附生苔蘚植物的孢子傳播產生影響。瑞典和芬蘭的研究都證實,一些樹附生苔蘚植物的蓋度和周圍樹木密度呈正相關關系[32,64]。但這兩項研究都屬北方森林,其森林結構由于商業間伐相對開闊,林分密度不高,因此提高林分密度對苔蘚植物生長有積極作用。如果林內密度過高,勢必會影響林內光照,而光照的過度減少對苔蘚植物的生長可能是消極的。另外,灌木層密度對樹附生苔蘚植物的影響也是雙面的。灌木層可減弱光照條件對樹附生苔蘚植物產生消極影響,但也可以通過影響局部遮蔭條件、保護苔蘚免受風的擾動、減輕樹皮干燥程度等方式對樹附生苔蘚植物的生存發展產生積極作用[65]。

5 樹附生苔蘚植物對全球變化的響應

樹木和森林為樹附生苔蘚植物提供了豐富的棲息環境,但是隨著人類活動的影響,全球問題日益增多,而樹附生苔蘚植物對環境變化又特別敏感,因此有必要從全球尺度分析人為干擾、環境變化等對樹附生苔蘚的影響。Sala認為全球生物多樣性變化有五大主要驅動因素：土地利用變化、氣候變化、大氣二氧化碳水平上升、氮沉降和酸雨以及生物交換(入侵物種)[66]。由于苔蘚植物具有較低的入侵能力[17],生物交換影響較小,所以本文從土地利用變化、氣候變化、大氣組成變化等主要驅動因素簡述全球變化對樹附生苔蘚植物的影響。

5.1 土地利用變化

人類通過森林采伐破壞樹附生苔蘚植物的棲息環境,改變土地的利用方式,對自然生態系統產生嚴重的干擾。森林采伐會引起林分結構變化,造成森林內濕度、溫度和光照等條件的改變,使原物種的微環境遭受破壞。原生林相比于受采伐干擾的森林,一般樹附生苔蘚植物物種更加豐富,可能是由于林冠結構多樣性、大直徑樹木的存在和濕潤的小氣候決定的[67]。厄瓜多爾南部有研究表明原生林和次生林的樹附生苔蘚植物物種組成不同,原生林中擁有更多的特有物種[68]。在哥斯達黎加一項研究發現原生林和次生林中隱花附生植物(附生苔蘚和地衣)的物種豐富度幾乎相同,但群落組成差異顯著,原生林中有1/3的物種沒有在次生林中恢復,表明森林受到干擾后需要很長時間才能重新建立起適宜苔蘚生長的微生境[27]。而且有研究認為,一旦森林遭受砍伐,其恢復苔蘚植物多樣性是一個非常緩慢的過程,可能至少需要100年的時間[67]。

5.2 氣候變化

全球變暖對樹附生苔蘚植物的生存可能是不利的,并可能會導致地區物種組成的變化。有學者根據對歷史植物標本記錄的分析,在二十世紀,34種亞熱帶樹附生苔蘚植物物種已經向東和東北方向延伸了數百公里到中歐,并認為這些范圍擴展與地區冬季平均溫度上升大約3.5℃相關[69]。玻利維亞的一項模擬氣候變化實驗,將樹附生苔蘚植物從海拔較高的地方移植到海拔較低的地方,2年后發現群落中物種發生明顯變化,表明溫度的升高對苔蘚植物群落結構和組成有顯著的影響[70]。還有學者認為熱帶低地森林中苔蘚植物可能已經接近它們生理能力的邊緣,因此即使溫度稍有升高,也會使苔蘚植物生存受到嚴重影響[17]。全球變暖一方面會誘導更高的呼吸作用,意味著更高的碳損失；另一方面,較高的溫度通常會導致較高的飽和水汽壓,從而可能導致光合休眠,降低碳增益[71]。

樹附生苔蘚植物不僅會受到未來氣候變暖的威脅,還會受到降水變化的影響。由于苔蘚植物結構簡單,沒有維管束組織,對水分變化十分敏感,當相對濕度降低時,苔蘚植物就會失去水分,導致光合能力下降[72]。有研究表明,附生苔蘚植物對水分和溫度的變化高度敏感,即使是氣候的微小變化,也會顯著降低植物的生長速度[13]。由于全球變暖,降水量在高緯度地帶和熱帶地區有增加的趨勢,在原本比較干旱的亞熱帶地區則呈現減少的趨勢[73],這必然對亞熱帶地區樹附生苔蘚植物產生不利影響。此外,氣候變化還會引起云霧頻率降低和云霧發生高度的升高,苔蘚植物偏愛的涼爽和高濕度棲息地將受到破壞,可能會導致許多云霧林樹附生苔蘚植物物種受到影響。

5.3 大氣組成變化

由于化石燃料燃燒和森林破壞等人類活動的影響,大氣中CO2濃度顯著增加,CO2濃度升高可能短期內對光合作用顯現出積極作用,但從長期角度看,這種有利影響呈下降的趨勢[74]。有學者通過將非維管附生植物(3種苔蘚植物和6種地衣)移植到生長室內監測其生長和健康狀況,發現CO2濃度的升高對非維管附生植物沒有顯著影響,但是溫度的升高會對部分物種的生長造成負面影響[71]。CO2作為溫室氣體被認為會導致全球變暖,一般更溫暖、濕潤和富二氧化碳的未來環境可能會促進苔蘚植物的生長,但是延長生長期對苔蘚植物碳動態的凈影響是不確定的,因為分解和碳吸收都將增加。

隨著全球污染和土地利用變化的加劇,大氣氮沉降有增加的趨勢,氮沉降的提高會對樹附生苔蘚物種豐富度和蓋度產生負面影響。亞熱帶山地云霧林一項研究認為樹附生苔蘚植物對氮沉積的增加非常敏感,日益增加的氮污染可能導致苔蘚多樣性的喪失[75]。苔蘚植物組織內氮濃度會隨大氣氮沉積量的增加而增加,而生長速度會呈下降趨勢。當大氣氮沉降量減少后,苔蘚植物從過量氮沉積中恢復的時間尺度比氮影響的時間尺度還要長[76]。有實驗明確了附生苔蘚植物對氮沉積的臨界負荷,當氮添加量為7.4 kg/hm2時,苔蘚蓋度顯著降低,而且氮添加對苔蘚植物的碳代謝過程和化學穩定性有強烈影響[6]。

大氣SO2污染對樹附生苔蘚植物的影響主要是表現在對植物體內葉綠素的降解和質壁分離對細胞結構和功能的破壞,且SO2濃度越高,濕度越大,分解越嚴重,對苔蘚植物的傷害就越大[77]。SO2還是形成酸雨的主要成分,酸度的增加會增加苔蘚對重金屬離子的吸收,大氣重金屬離子會影響植物細胞活動和干擾孢子的發育和生長[78]。正因為對大氣污染的敏感性,樹附生苔蘚植物非常適合于監測大氣污染,常被用作城市環境污染的監測指示生物[79]。

6 展望

樹附生苔蘚植物是森林生態系統的重要組成部分,但常被忽視。隨著人類對苔蘚的逐步認識,樹附生苔蘚植物的研究內容已經由單一的分類學研究逐漸擴展到分子生物學、生理學、生態學、保護生物學等多領域研究,為深入了解樹附生苔蘚植物的形成、發展、多樣性維持機制及其在森林生態系統物質循環和能量流動中的作用等提供了理論基礎。但是樹附生苔蘚植物研究數量尚少且較分散,很多研究問題還未得到關注、實證和統一認知。筆者認為未來研究應注重以下幾個方面：

6.1 加強生理生態學研究

利用分子生物學、生理學、生態學等領域理論和技術手段研究水、熱、光、化學元素、大氣污染等環境因子對樹附生苔蘚植物形態結構和生理生化指標變化的影響,有助于了解在全球變化下苔蘚植物性狀的分化和適應性的進化方向。同時,開展多因子交互實驗,通過研究樹附生苔蘚植物生長發育與各種因子間的交互作用,揭示其對環境因子綜合作用下所產生的生態響應。

6.2 與生物交互作用研究

由于樹附生苔蘚植物的附著特性,其與附主樹木之間的關系一直是關注的熱點,但其附著過程及適應策略等生理生態機理還有待進一步明確。此外,樹附生苔蘚植物與附主樹木上其他生物的關系也值得深入研究,如樹附生苔蘚植物與附生藻類和地衣之間競爭或共生關系,與原生動物、節肢動物等無脊椎動物之間的相互關系等。

6.3 群落動態長期監測研究

大多樹附生苔蘚植物調查研究均為短期內的調查研究,很難反映苔蘚植物群落的季節變化和年際變化。通過對樹附生苔蘚植物群落動態長期監測研究,掌握其生長、物候期等生態過程和動態變化,有利于反映氣候變化、土地利用變化、大氣組成成分變化等因素對陸地生態系統的影響。尤其是在城市生態系統中,熱島效應、環境污染、人為干擾、森林破碎化等因素更為復雜,通過長期監測和分析,明確城市環境下樹附生苔蘚植物群落的動態演變過程和機制十分重要。

6.4 構建與恢復技術研究

在大規模國土綠化背景下,構建和恢復健康穩定的、生物多樣性豐富的森林群落是研究人員和管理人員的共識。樹附生苔蘚植物作為森林群落的重要組成部分,具有重要的生態功能,應結合其生理生態特性以及與群落交互作用相關研究的理論和技術成果,利用樹種選擇和森林群落構建技術,促進樹附生苔蘚植物物種恢復和群落重建,維持森林生態系統結構的多樣性和穩定性。