靜水與流水下氣泡幕對異齒裂腹魚的阻攔效應

尹入成 林晨宇 石小濤 許家煒 白艷勤 羅 佳 劉 雁張 寧 鄔玉嬌 李敏訥

(1. 三峽大學三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心, 宜昌 443002; 2. 河海大學水利水電學院, 南京 210098;3. 三峽大學生物與制藥學院, 宜昌 443002; 4. 三峽大學理學院, 宜昌 443002)

水利工程建設一定程度上破壞了天然河流的連通性, 阻隔了原有洄游魚類的洄游通路, 推遲魚類洄游進程[1], 最終造成水生生物資源多樣性的下降。為此, 人們建造了各型過魚設施以幫助魚類洄游。其中, 誘驅(qū)魚措施在提高過魚設施運行和實施過程中至關(guān)重要[2,3]。氣泡幕作為一種重要的誘驅(qū)魚手段對魚具有吸引、驅(qū)趕和阻攔作用[4], 相較其他誘驅(qū)魚方式具有成本低、無污染且對魚無傷等特點。然而國內(nèi)關(guān)于氣泡幕對魚類行為影響的研究相對較少且對機理研究尚淺, 開發(fā)程度有待提高。

關(guān)于氣泡幕對魚類行為的影響, 室內(nèi)研究證明孔徑、孔距及氣量等基礎(chǔ)變量是影響氣泡幕阻攔效果的主要因素。早期大量學者在氣泡幕的研究中得出不同孔徑及孔距組合對不同魚類的阻攔效果存在差異[5—7]。此外, 在氣泡幕上升過程中, 氣量也是影響氣泡幕效果的主要因素之一。有研究表明隨著氣量的增加(2、4、6和8 mL/s)氣泡幕對寬鰭鱲(Zacco platypus)的阻攔效果呈下降趨勢[8]; 徐是雄等[9]發(fā)現(xiàn)在鰱(Hypophthalmichthys molitrix)幼魚應對氣泡幕趨避行為時的阻攔率, 氣量在20和30 L/min時最高為60%, 而后隨氣量的增大, 呈下降趨勢。國內(nèi)外學者關(guān)于氣泡幕室內(nèi)實驗的研究主要是在靜水條件下進行, 例如, 靜水中歐亞梅花鱸(Gymnocephalus cernuus)對幾種不同規(guī)格的氣泡幕都有明顯的抵制行為[10]; 氣泡幕對大瀧六線魚(Hexagrammos otakii)有明顯的阻攔效果[11]。關(guān)于氣泡幕工程應用, 少數(shù)學者證明了其在工程中具有一定的適應用[12—15], 工程中不僅要考慮基礎(chǔ)變量的影響, 還要兼顧水流等其他環(huán)境變量。研究證明, 氣泡上升過程中在水流的作用下會沿水流方向飄散, 從而影響氣泡幕阻攔效果, 流速越大則飄散程度越大。氣泡管與水流方向呈一定夾角時, 一方面可在一定程度上消除水流對氣泡幕的影響, 另一方面易對沿屏障前行的魚進行引導, 魚碰到屏障轉(zhuǎn)身離開時需要調(diào)整的角度變小從而更容易遠離氣泡幕[16]。

當前水電開發(fā)在我國西南盛行, 同時對西南地區(qū)水生生物的保護也迫在眉睫, 氣泡幕作為一種有潛力的誘驅(qū)魚設施, 其在魚類資源保護中大有可為。異齒裂腹魚(Schizothorax oconnori)為我國特有物種, 僅分布在雅魯藏布江上、中游干支流及附屬水體, 具有分布區(qū)狹小、生長速度緩慢、性成熟年齡遲等特點, 近年來由于過渡捕撈以及水電資源開發(fā)等原因?qū)е铝水慅X裂腹魚數(shù)量的銳減。為了探究氣泡幕在該魚種保護工程中的適用性, 提高過魚設施效率, 本研究在一定水流條件下, 采用不同氣量及不同布置方式的氣泡幕對野生異齒裂腹魚開展實驗, 并進一步探究氣泡幕對魚類行為的影響機制。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用異齒裂腹魚[體長BL=(23.7±5.2) cm、濕重Wg=(146.7±26.5) g], 網(wǎng)捕于雅魯藏布江中游桑日至加查峽谷江段并暫養(yǎng)于直徑2.9 m的圓形水槽內(nèi), 暫養(yǎng)5d。實驗前, 禁食48h, 養(yǎng)殖用水為雅魯藏布江循環(huán)水, 水溫保持在12—14℃, 持續(xù)曝氣。從大量漁獲物中挑取未受傷且活性良好的樣本用于實驗, 共計獲得樣本數(shù)量為140尾, 每組重復取一尾生理活性良好的魚展開實驗, 并于結(jié)束后取出暫養(yǎng)于另一個水槽中。同一尾魚不進行重復實驗, 以防止實驗魚對環(huán)境產(chǎn)生適應而影響結(jié)果的可靠性。

1.2 實驗裝置

實驗裝置采用自制的鋼質(zhì)開放水槽(3 m× 0.55 m),水槽沿水流方向依次為整流柵、氣管、實驗區(qū)域、攔魚網(wǎng)、適應區(qū)域、攔魚網(wǎng)。為避免氣泡幕產(chǎn)生的視覺影響, 整個實驗區(qū)域用遮光布遮蓋, 保證實驗在黑暗環(huán)境中進行。實驗用氣管選用直徑為2 cm的PVC管材(孔徑2 mm, 孔距1 cm), 45°和90°擺放時長度分別為77.78和55.00 cm。實驗氣泡由申霸靜音空壓機(規(guī)格1500 W—50 L)產(chǎn)出, 通過軟管輸送至實驗氣管。下游蓄水池內(nèi)安裝一個潛水泵, 通過水槽外部管道連接到上游蓄水池, 產(chǎn)生循環(huán)水流。實驗區(qū)上方安裝攝像頭(紅外網(wǎng)絡攝像頭, 焦距6 mm、幀率25 Hz; 海康威視)用于記錄魚類行為及相關(guān)指標。

1.3 實驗方法

實驗在靜水和流水兩種條件下進行, 實驗組設有三種不同氣量: 15、30和45 L/min, 以及兩種氣管擺放角度90°和45°(相對于水流方向)。在靜水和流水條件下各設一組空白對照(不開啟氣泡幕), 共計14組工況(表1)。每組實驗重復10次, 每次重復放置一尾魚。

表1 實驗工況分組Tab. 1 Grouping of experimental conditions

實驗開始前放魚適應20min, 隨后開啟氣泡幕,取出攔魚網(wǎng)開始實驗, 實驗時長為目標魚從實驗開始至第一次穿過氣泡幕的時間, 若目標魚始終未能穿越, 則實驗時長為60min。實驗期間用攝像頭捕獲并記錄目標魚在實驗水槽內(nèi)的行為, 實驗結(jié)束后測量實驗魚的體長及體重。在流水實驗中, 水槽流速設為0.2 m/s, 可達到大部分裂腹魚的感應流速[17,18]。

本研究統(tǒng)計異齒裂腹魚在實驗時間內(nèi)的嘗試次數(shù)(將目標魚離開適應區(qū)到重新回到適應區(qū)定義為一次嘗試)、氣泡幕的阻攔時間(異齒裂腹魚第一次離開適應區(qū)到通過氣泡幕所用的時間)及嘗試距離(目標魚一次嘗試所到達的最遠距離)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

氣泡幕對異齒裂腹魚的行為影響根據(jù)阻攔率(OR)、嘗試次數(shù)、阻攔時間以及氣泡幕的影響距離來定量。目標魚的通過率越小, 相對氣泡幕的阻攔率越高。

(1)阻攔率(OR)計算公式如下:

90°擺放時:

45°擺放時, 設氣管所在線的方程為:

坐標軸及坐標原點如圖1所示。

實驗數(shù)據(jù)采用SPSS22.0進行分析, 統(tǒng)計值使用平均值±標準差(Mean±SD)表示, 用多因素方差分析法分析各工況下阻攔時間的差異性, 用單因素方差分析(One-way ANOVA)分析各工況下嘗試次數(shù)及氣泡幕影響距離之間是否存在差異性,P＜0.05表示差異顯著。采用回歸分析擬合多項式方程, 分析魚類嘗試行為隨時間變化的趨勢。

2 結(jié)果

2.1 不同規(guī)格氣泡幕對異齒裂腹魚的阻攔率

分析水流條件、擺放角度及氣量三種影響因素對氣泡幕阻攔率的影響(表2), 在對照組中, 異齒裂腹魚通過率均為100%; 在靜水中, 工況2(90°擺放, 氣量30 L/min)時氣泡幕阻攔率最高(50%); 在流水中, 工況7(90°擺放, 氣量15 L/min)時氣泡幕阻攔率最高(50%)。

2.2 不同因素對氣泡幕阻攔時間影響

對氣泡幕魚阻攔時間的分析中發(fā)現(xiàn), 氣量、擺放方式及水流條件三個因素及其之間交互作用對阻攔時間影響有顯著性差異(表3)。氣量×水流及氣量×擺放方式的交互作用有顯著性(P＜0.05), 而水流×擺放方式和氣量×水流×擺放方式的交互無顯著性(P＞0.05)。因此對氣量×水流及氣量×擺放方式兩組交互進行具體分析。

如圖2所示, 各實驗組阻攔時間均大于對照組、流水15 L/min及靜水30 L/min時顯著大于對照組(P＜0.05)。在實驗組中, 在靜水條件下, 30 L/min阻攔時間顯著大于15 L/min(P=0.005)及45 L/min(P=0.034); 在流水條件下, 15 L/min時阻攔時間顯著大于30 L/min(P=0.024)及45 L/min(P=0.049);15 L/min時, 流水條件顯著大于靜水條件(P=0.003);30 L/min時, 靜水條件顯著大于流水條件(P=0.034);45 L/min時, 流水條件大于靜水條件, 但無顯著性差異(P＞0.05)。

圖1 實驗裝置簡圖Fig. 1 Plane view of experimental device

如圖3所示, 在90°擺放時, 15和30 L/min顯著大于對照組(0,P＜0.05), 45 L/min顯著小于15 L/min(P=0.024)、30 L/min(P=0.005), 其他工況下阻攔時間均大于對照組, 但無顯著性差異(P＞0.05)。在45°擺放時, 隨氣量的增加, 阻攔時間呈上升的趨勢,但各組間無顯著性差異(P＞0.05); 在15和30 L/min時, 90°擺放顯著大于45°擺放(P=0.019,P=0.005);氣量45 L/min時, 45°擺放大于90°擺放, 但無顯著性差異(P＞0.05)。

綜上所述, 在各工況下, 氣泡幕開啟時阻攔時間均大于對照組, 因此氣泡幕對異齒裂腹魚有較明顯的阻攔效果。在靜水條件下, 氣量30 L/min阻攔效果最好, 實驗發(fā)現(xiàn)當氣量過小時, 氣泡幕產(chǎn)生的擾動較小難以對魚形成明顯的阻攔效果; 氣量過大時, 氣泡幕上升過程中會對魚產(chǎn)生一定的卷吸效果從而影響其阻攔效果。當有水流作用時, 氣泡幕的形態(tài)及魚類游泳姿態(tài)發(fā)生變化, 因此其阻攔效果與靜水存在差異性。氣泡幕90°擺放, 異齒裂腹魚靠近氣泡幕時會產(chǎn)生應激反應從而離開氣泡幕; 45°擺放時, 則會沿著氣管徘徊, 并從角度大的一端游向角度小的一端, 加大了通過的幾率, 因此阻攔時間會小于90°擺放。

表2 異齒裂腹魚在不同工況下的阻攔率Tab. 2 The obstructing rate of Schizothorax oconnori under different working conditions

2.3 異齒裂腹魚對氣泡幕的適應性研究

各實驗組中異齒裂腹魚嘗試次數(shù)均顯著大于對照組(P＜0.05), 各實驗組之間均無顯著性差異(P＞0.05)。如圖4所示, 對照組無明顯規(guī)律, 實驗組中異齒裂腹魚的嘗試次數(shù)隨氣泡幕阻攔時間變化無明顯變化, 總體嘗試次數(shù)趨近于常數(shù)6。不同工況對異齒裂腹魚的嘗試次數(shù)均無明顯影響, 當異齒裂腹魚嘗試到6次左右時, 對氣泡幕產(chǎn)生適應性, 但其在不同工況下產(chǎn)生適應性所需的時間不同。

分析所有實驗組中每隔10min異齒裂腹魚總嘗試次數(shù)隨實驗時長的變化規(guī)律。如圖5所示, 在靜水與流水條件下, 均有隨著實驗時間的增加, 異齒裂腹魚嘗試次數(shù)呈先遞減后有上升的趨勢, 嘗試次數(shù)與實驗時間呈二次函數(shù)關(guān)系。在靜水中, 實驗時間在47.7min時曲線達到極小值約為0, 極值點過后曲線有上升的趨勢; 在流水中, 嘗試次數(shù)總體要小于靜水, 但并無顯著性差異(P＞0.05), 實驗時間在48min時, 存在極小值點約為1, 隨后開始有上升的趨勢。

在氣泡幕剛開啟時, 異齒裂腹魚感受到危險在實驗水槽中頻繁游動, 此時間段內(nèi)異齒裂腹魚的嘗試次數(shù)最高。隨著實驗時間的增加, 異齒裂腹魚發(fā)生行為的次數(shù)降低, 嘗試次數(shù)出現(xiàn)下降的趨勢, 當嘗試次數(shù)達到6次過后, 開始陸續(xù)穿過氣泡幕。實驗在48min時, 幾乎所有(98%)的異齒裂腹魚不再發(fā)生任何嘗試行為, 其中大多數(shù)(83%)已經(jīng)通過氣泡幕, 另外少部分(15%)的魚在遠離氣泡幕的一端靜止不動。

2.4 不同水流條件下氣泡幕的影響距離

實驗分析了不同工況下氣泡幕影響距離的差異性(圖6)。在氣量為15 L/min時, 流水90°擺放和45°擺放時氣泡幕的影響距離均顯著大于靜水90°擺放及45°擺放(P＜0.05); 在氣量為30 L/min時,流水90°擺放和45°擺放時氣泡幕的影響距離均顯著大于靜水90°擺放及45°擺放(P＜0.05); 在氣量為45 L/min時, 流水90°擺放和45°擺放時氣泡幕的影響距離均顯著大于靜水90°擺放及45°擺放(P＜0.05)。

表3 不同工況下阻攔時間的單因變量三因素方差分析Tab. 3 Univariate multifactor analysis of hinder time on different working condition

氣量及擺放角度對氣泡幕的影響距離無顯著影響(P＞0.05)。靜水中氣泡幕平均影響距離為9.2 cm,流水中平均影響距離為23.7 cm, 因此, 水流是增大氣泡幕影響范圍的主要因素。實驗觀察可得, 水流會改變氣泡幕的形態(tài)及其在水面破裂的位置, 從而影響實驗魚的嘗試距離。

圖2 氣量×水流的交互作用對阻攔時間的影響Fig. 2 The effect of the interaction of gas flow × water flow on blocking time

圖3 氣量×擺放的交互作用對阻攔時間的影響Fig. 3 Influence of gas flow × placement interaction on hinder time

圖4 不同工況下阻攔時間與嘗試次數(shù)的關(guān)系Fig. 4 The relationship between the hinder time and the attempts under different conditions

圖5 嘗試次數(shù)隨時間變化趨勢圖Fig. 5 The number of attempts varies over time

圖6 不同工況下氣泡幕的影響距離分析Fig. 6 influence distance analysis of bubble curtain under different working conditions

3 討論

3.1 低流速條件下氣泡幕的影響效果探究

在水流對氣泡幕阻攔效果影響的相關(guān)研究中,羅佳等學者證明: 與靜水中相比, 在流速為0.11和0.24 m/s水流條件下, 氣泡幕具有更好的定向?qū)~效果, 而當流速達到0.42 m/s時, 光倒刺鲃(Spinibarbus hollandi)穿過氣泡幕的比例明顯增大[19]。國外學者Zielinski等[12]在野外驗證中也發(fā)現(xiàn), 當河道的流量以及流速較小時氣泡幕對于入侵鯉(Cyprinuscarpio)阻攔效果更好, 阻攔率為(59±14)%。本文發(fā)現(xiàn)在水流為0.2 m/s低流速時, 氣泡幕的影響距離顯著大于靜水條件, 異齒裂腹魚在距離氣管更遠的地方發(fā)生逃逸行為, 這一發(fā)現(xiàn)與羅佳等[19]研究具有一致性。本文的研究結(jié)論得出氣泡幕適用于低流速環(huán)境下, 同時也為氣泡幕在壩上庫區(qū)等流速較緩區(qū)域的適用性提供了理論依據(jù), 這一推論與Zielinski等[12]研究結(jié)果相同。考慮到野外環(huán)境的復雜性,后續(xù)將進一步研究氣泡幕的阻攔效果與不同背景流速之間的關(guān)系。

3.2 異齒裂腹魚對氣泡幕適應性探究

在魚類對氣泡幕的適應性研究中, 白艷勤等[7]發(fā)現(xiàn)白甲魚嘗試次數(shù)與實驗時長呈正相關(guān); 陳釗等[20]研究發(fā)現(xiàn)隨著實驗時間的增加, 許氏平鲉(Sebastes schlegelii)通過氣泡幕的尾數(shù)明顯上升。與以往的結(jié)論有所不同的是, 本研究發(fā)現(xiàn)異齒裂腹魚對氣泡幕的適應性不僅與嘗試次數(shù)有關(guān)而且與實驗時長有關(guān), 當嘗試次數(shù)達到固定6次左右時, 異齒裂腹魚會完全適應氣泡幕并開始通過氣泡幕, 而在不同工況下產(chǎn)生適應性所需的時間不同。

異齒裂腹魚的行為變化可大致分為3個階段:第一階段, 氣泡幕通氣時, 基于生物趨利避害的本能, 異齒裂腹魚在實驗水槽中異常活躍, 此時間段內(nèi)嘗試次數(shù)最高; 第二階段, 異齒裂腹魚逐漸適應氣泡幕階段, 其在水槽中也變得相對安靜, 因此嘗試次數(shù)呈緩慢下降的趨勢; 第三階段, 完全適應階段, 當異齒裂腹魚經(jīng)歷過數(shù)次嘗試之后, 已經(jīng)完全適應氣泡幕, 并開始陸續(xù)穿過氣泡幕。對于降低魚類對氣泡幕的適應性, 川村軍藏等[21]研究發(fā)現(xiàn), 間歇性氣泡幕比連續(xù)性氣泡幕阻攔效果更好。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn), 同一規(guī)格氣泡幕不宜對異齒裂腹魚進行連續(xù)阻攔。

3.3 氣泡幕影響機制

本實驗得出, 在靜水條件下30 L/min時氣泡幕的阻攔效率要優(yōu)于15和45 L/min, 該結(jié)論與徐是雄等[9]報道的氣量為20和30 L/min時對鰱魚的阻攔率最高, 超過40 L/min時阻攔率呈下降趨勢的結(jié)論具有一致性。氣泡幕在上升過程中由于氣泡的爆破,產(chǎn)生的擾動場被實驗魚感知, 而氣量達到30 L/min時, 產(chǎn)生的聲場及流場可能會達到魚類感知的閾值, 從而產(chǎn)生趨避行為。

關(guān)于氣泡幕對魚類行為的影響機制研究, 國內(nèi)外學者總結(jié)為魚類通過自身的視覺、聽覺及觸覺對氣泡幕產(chǎn)生的視覺效果、聲音及流場做出相應的行為反應。趙錫光和劉理東[22]發(fā)現(xiàn), 用布將黑鯛魚的眼睛遮住, 氣泡幕對黑鯛阻攔率由正常視覺的75.1%下降到45.2%, 下降了39.8%。本研究在全黑暗的環(huán)境下進行, 因此可完全消除氣泡幕對異齒裂腹魚產(chǎn)生的視覺遮蔽。Zielinski等[23]發(fā)現(xiàn)在實驗水槽中播放錄制的氣泡幕聲音, 結(jié)果顯示錄制聲音與氣泡幕本身對鯉魚都有一定的阻攔效果, 且無顯著性差異, 因此氣泡幕發(fā)出的聲音是影響氣泡幕阻攔鯉魚的主要因素之一。氣泡幕在上升的過程中會產(chǎn)生一定的擾動場, 以環(huán)流或是半環(huán)流形式被大瀧六線魚的側(cè)線感知, 從而做出相應的反應[11]。

圖7 氣泡幕效果示意圖(a. 靜水條件 b. 流水條件)Fig. 7 Top view of bubble curtain effect (a. static water condition b. flowing water condition)

本研究發(fā)現(xiàn), 在水流的作用下, 氣泡幕不再是垂直水面上升形成一道氣泡墻, 而是與水面呈一定的夾角, 氣泡上升到水面發(fā)生破裂。根據(jù)上述分析,擺放角度及氣量對氣泡幕的影響距離均無顯著性差異, 因此這里只分析90°擺放時靜水和流水條件下氣泡幕的分布形態(tài)。靜水中氣泡幕形態(tài)如 圖7a所示, 氣泡幕分布在氣管周圍(圖中虛線部分), 當異齒裂腹魚靠近氣泡幕時會出現(xiàn)逃避行為; 流水中氣泡幕的形態(tài)如圖7b所示, 氣泡幕的分布在氣管的下游, 且分布范圍大于靜水, 當異齒裂腹魚靠近外側(cè)邊緣的氣泡幕時, 開始出現(xiàn)逃逸行為。

如圖7所示, 靜水中氣泡幕的平均分布范圍約為20 cm, 靠近下游一側(cè)約為10 cm; 而流水中氣泡幕的范圍約為25 cm, 均分布在氣管的下游側(cè)。該結(jié)果與圖4中通過魚類行為分析得出的氣泡幕影響范圍(靜水為9.2 cm, 流水為23.7 cm)的數(shù)據(jù)基本吻合, 說明異齒裂腹魚每次嘗試到達的最遠距離與氣泡破裂的點具有一致性, 進一步驗證了, 異齒裂腹魚側(cè)線感知到氣泡幕破裂時產(chǎn)生的機械振動是其產(chǎn)生趨避行為的主要因素, 這一結(jié)論與馬丁一等[11]研究結(jié)果具有一致性。由于靜水和流水中氣泡幕的分布范圍及氣泡的破裂位置不同, 異齒裂腹魚感受到機械振動發(fā)生逃逸行為的區(qū)域也有明顯差異,所以在流水條件下氣泡幕的影響距離會顯著大于靜水。本文發(fā)現(xiàn)氣泡幕破裂時產(chǎn)生的機械振動對異齒裂腹魚行為影響的重要性, 但沒有定量分析氣泡幕產(chǎn)生的視覺效果及聲場。在下一步的研究中,會對氣泡幕產(chǎn)生的聲音進行定量分析, 對聲場及魚類行為軌跡進行耦合。并增加有光照的實驗環(huán)境對比黑暗環(huán)境分析氣泡幕的視覺效果對異齒裂腹魚的影響。