生態系統性狀對宏生態研究的啟示與挑戰

何念鵬, 劉聰聰, 徐 麗,于貴瑞

1 中國科學院地理科學與資源研究所,生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101 2 中國科學院大學資源與環境學院, 北京 100049 3 東北師范大學草地科學研究所,植被生態科學教育部重點實驗室, 長春 130024

生態系統是指在一定空間內生物與環境構成的統一整體,在該系統中生物與生物、生物與環境間相互影響和相互制約,并在一定時期內處于相對穩定的動態平衡狀態[1]。生態系統是當前生態學與地學研究的重要對象,是群落生態學和宏生態學最重要的中間環節、且與人們所需的物質和能量來源、生存環境息息相關,因此其研究內容與范疇受到公眾和政府的廣泛關注。在傳統研究中,科學家非常重視生態系統組成(非生物的物質和能量、生產者、消費者、分解者等)、生態系統營養結構(食物鏈和食物網)和生態系統功能(物質循環、能量流動和信息傳遞),并取得了令人矚目成績[2- 3]。科學家圍繞“生態系統結構與功能的關系、及其對外界干擾的響應和適應”開展了大量研究工作,其中生物多樣性與生態系統功能實驗(Biodiversity and Ecosystem Functioning, BEF)是最經典研究案例[4- 7]。近年來,越來越多的研究發現影響生態系統功能的不僅是物種豐富度,而且還有群落功能性狀的多樣性[8- 10]。目前功能性狀被廣泛地應用于植物和動物個體水平適應與生產力優化機制研究,但在群落和生態系統尺度研究中科學家卻極少提及性狀,是因為在群落或生態系統性狀沒有意義嗎？

性狀定義起源于遺傳學或生理學,它是具有明顯的、可遺傳可測定的且有一定生理生態意義的特征參數[11-12]。性狀在物種水平上被廣泛應用,卻極少將其拓展到群落和生態系統尺度,這似乎是生態學科一個很大難題[13-14]。生態系統是一個復雜系統,復雜的自組織功能使其結構和功能達到最優化,以更好地適應環境和抵抗外界干擾,但如何實現這種適應性和抗性？個體水平的適應是基礎,群落水平的適應與優化機制可能也非常重要[15]。因此,我們有必要從群落尺度和生態系統尺度探討功能性狀時空變異規律及其生態意義,從基礎概念與理論框架尋求突破以完善生態學研究體系,更好地推動相關研究領域的發展。

1 發展“生態系統性狀”的迫切需求和理論基礎

生態系統性狀是生態系統的基本屬性,并持續地發揮著其功能,具體表現為生態系統的環境適應性。從人類誕生之初,就開始利用、學習和改造自然,并逐步意識到植物性狀是植物對環境長期適應與進化的結果,并人為操控或篩選特定性狀來實現農作物的高產優質。Violle等[15]在Oikos發表的綜述明確指出(圖1)：在器官-物種-種群-群落-生態系統水平上,性狀都具有其特定的適應或功能優化的意義,并正式提出功能性狀的概念 (From trait to functional trait)。該論文在發表10年內,引用已超過1100次,可見其新理念深受大家認可。雖然它沒有明確給出生態系統性狀的定義,卻啟發我們大膽地推測：“作為一個鮮活的有機系統,生態系統是通過不斷調節其結構或組成、輔以植物、動物和微生物功能性狀的適應與演化,達到生態系統功能的優化并適應特定的環境”。即在生態系統尺度,性狀對生態系統功能優化與環境適應也具有非常重要的作用。

圖1 性狀及其功能從器官-生態系統的變化 (改自Violle等)[15]Fig.1 Traits and their functioning altered from organ to ecosystem(modified from Violle et al.)[15]

發展生態系統尺度的性狀是生態系統生態學自身發展的迫切需求。目前,功能性狀在器官、個體、種群水平的生態意義和功能已被大家所熟知和接受[13]。然而,受性狀定義的約束和人們認識的局限性,當前絕大多數性狀研究都局限于器官、個體或種群水平(圖2),近年來科學家通過物種豐富度等簡單加權方式將性狀拓展到群落尺度[16-17],但由于概念的限制,生態系統尺度的性狀研究相對較少。此外,已開展的群落、生態系統、區域甚至全球尺度性狀研究工作,科學家們也都是采用直接算數平均法來進行尺度推導[18],落入了“物種水平簡單算數平均=群落”的陷阱；然而,自然群落尤其是天然森林群落,其結構和組成非常復雜,不同區域森林結構和組成存在很大差異,簡單算術平均可能會對相關研究結論造成很大影響,研究結論的科學性和準確性有待商榷[17, 19- 21]。因此,我們必須跳出“物種水平簡單算術平均=群落”的陷阱,使我們在群落和生態系統尺度的性狀研究真正能接近自然、接近真實。這迫切需要破除傳統概念的束縛,發展在群落或生態系統尺度上的性狀新概念、內涵、科學研究方法等。

此外,發展生態系統水平性狀能更好地促使當前高速發展新技術(遙感觀測、通量觀測、模型模擬)在生態系統生態學研究中的運用,并為傳統性狀研究與宏生態學搭建一座新橋梁。生態系統生態學研究若能借用上當前高速發展的新技術,可有力促進其自身研究手段和研究深度的快速發展。在遙感技術高速發展的現實背景下,其觀測的部分參數如葉面積指數、比葉面積、葉氮含量、光譜特征等,本身就是或非常接近生態系統性狀,因此這些新技術和新參數可為生態系統生態學研究提供大量新數據和新思路。除此之外,生態系統性狀有助于傳統性狀研究的成果真正服務于宏生態學,實現從器官水平拓展到生態系統水平的美好愿景,拓寬傳統性狀研究的應用范疇,促進性狀研究自身的發展。當然,群落水平或生態系統水平的性狀參數能為遙感觀測、通量觀測、模型模擬提供驗證、參數優化、結果比對,也能很大程度上提高人們對宏生態研究的精度和深度(圖3)。眾所周知,當前人類社會所面臨的生態環境問題,絕大多數都是需要在生態系統尺度、流域尺度、區域尺度、甚至全球尺度來解決。因此,發展生態系統水平的性狀概念、方法和技術,可實現性狀研究、生態系統生態學研究、宏生態學研究(或宏觀地學研究)的多贏,不僅是學科發展的迫切需求,更是社會發展的迫切需求。

圖2 植物性狀研究的尺度拓展現狀Fig.2 The current status of scaling-up for the studies of plant traits

圖3 傳統性狀與宏生態研究相聯系的美好愿景和主要障礙Fig.3 The proposed bridge and barriers between traditional traits and macro-ecological researches

總之,生態學研究正在快速向宏觀方向發展,而生態系統是宏觀研究的最基本尺度之一；此外,全球變化對陸地生態系統影響的評估也多是以生態系統為主要對象。因此,獲得基于單位土地面積的生態系統性狀,有助于在空間尺度匹配(或量綱匹配)的前提下實現個體水平測定的植物性狀數據與生態模型和遙感觀測的有效關聯,也有助于更好地探討區域尺度下自然生態系統結構和功能的關系及其對全球變化的響應與適應(圖3)。植物性狀研究的空間壁壘和宏生態學發展的現實需求,促使我們重新思考植物性狀研究的尺度問題；需要將植物性狀統一到單位土地面積尺度,才能與宏生態學研究的主要觀測手段緊密聯系起來(通量觀測、模型模擬和遙感觀測),推動相關學科發展。

2 生態系統性狀的定義、內涵及研究案例

2.1 生態系統性狀定義

為了破解上述難題或疑惑,我們團隊最近發展了生態系統性狀(Ecosystem traits, ESTs)的概念體系[22]。在此,生態系統性狀被定義為在群落或生態系統尺度能被單位土地面積標準化的、能體現生物(植物、動物、微生物)對環境適應、繁衍和生產力優化的任何可量度的性狀(以強度或密度形式呈現)。對任何特定的生態系統而言,生態系統性狀均由一系列植物群落性狀、動物群落性狀、微生物群落性狀、土壤性狀等共同組成,不同性狀間均在群落或生態系統尺度起特定的作用或相互作用(圖4)；即群落性狀是生態系統性狀研究的核心單元。生態系統性狀的核心內涵包括：(1)任何生態系統性狀均以群落為單位被轉化為以單位土地面積為基數的性狀,如葉片面積經尺度拓展為葉面積指數、葉片干重經尺度拓展為葉生物量、葉片氣孔密度經尺度拓展為單位土地面積的氣孔個數、葉片C、N和P含量經拓展為C密度、N密度和P密度等；(2)任何生態系統性狀均是可測量或可推導,原則上均是采用嚴格的群落生物量(或結合葉片比葉面積)加權法推導；(3)任何生態系統性狀應能從不同層面反映生物(植物群落、動物群落、微生物群落等)對環境的適應、繁衍或生產力優化,即具有明確的生態學意義。

圖4 在群落尺度用單位土地面積標準化后生態系統性狀的抽象示意圖Fig.4 The logistic frames of ecosystem traits being standardized as land area on the levels of communities

2.2 生態系統性狀拓展方法的發展

如何將器官水平測定的性狀推導到群落,是科研人員面臨的一個巨大挑戰。根據擬解決問題的不同,前人發展了三種尺度拓展方法：(1)不考慮群落結構的直接算術平均(公式1)[23-24]。該方法在性狀研究中被廣泛使用,尤其在全國、洲際或全球的大尺度性狀整合分析中被廣泛使用。(2)考慮群落結構后,將不同物種相對豐富度或相對重要值作為性狀推導的權重系數(公式2)[15]。(3)考慮群落結構后,在物種和性狀不匹配情景下對群落加權平均值的估算方法(公式3)[25]。上述三種方法都可以看成是對物種水平的平均,應用于探討群落或生態系統更高層次的過程和相互關系,尤其是用于探討生態學中的個體-種群間相互作用、競爭與共存等。但仔細分析,不難發現公式1—3并未對量綱進行轉換(如碳、氮、磷含量的單位仍然是g/kg; 比葉面積的單位mm2/mg；葉片氣孔密度的單位number/cm2)。然而,生態系統尺度的功能,幾乎都是基于單位土地面積(或空間)來進行測定和模擬(具體途徑主要是通量觀測、模型模擬、遙感觀測)。因此,公式1—3無法解決“量綱不匹配”和“尺度不匹配”的問題。

(1)

(2)

(3)

式中,T或者TCWM代表群落性狀值,是一種均值的概念,CWM(Community weighted means)代表群落相對生物量(或相對豐富度,重要值等)加權的方法,pi代表相對生物量(或相對豐富度,重要值等),Ti代表群落中第i物種的性狀值,n代表已知物種數量(公式1)或群落中物種數量(公式2)或群落中能與數據庫中性狀匹配的物種數量(公式3),Tij代表第i物種在已有數據庫中第j個性狀值,NIVi代表第i物種性狀值在已有數據庫中的重復數(≥1),PCover代表群落中能與數據庫中性狀匹配的物種累計相對生物量(或相對豐富度,重要值等)[25]。根據生態系統性狀的定義和內涵,生態系統性狀與性狀、功能性狀以及上述三個方程推導的傳統的群落性狀具有本質的差異(表1)。

表1 生態系統性狀及其相關術語的定義與差異

由此可見,如何將器官水平測定的性狀科學地推導到群落或生態系統水平、并與自然群落或生態系統功能相匹配仍然是一個巨大挑戰。為了破解該重大技術難題,何念鵬團隊在借用群落結構數據、每個物種比葉面積數據和異速生長方程數據等,發展了新的生態系統性狀推導方法,并能將其標準化為單位土地面積上的群落性狀,公式4和公式5分別為計算質量標準化和葉片面積標準化的性狀[22, 26],這兩個公式既考慮了復雜的群落結構、又實現了生態系統性狀向單位土地面積轉換的目的；因此,他們不僅可以用來探討傳統生態系統生態學中植物、動物、微生物間、生物與非生物要素間的相互關系或相互作用,還可與生態系統功能相聯系更好地探討生態系統水平性狀與功能的關系及其影響機制(圖5)。

(4)

(5)

公式中,性狀分為質量標準化的性狀(如單位葉片質量上的N含量)和面積標準化的性狀(氣孔密度,單位葉片面積上的氣孔數量)。公式4用于推導質量標準化的性狀,公式5用于推導葉片面積標準化的性狀。Teco代表性狀T的生態系統水平性狀值,是一種累加的概念。n代表群落中的物種數量,OMIij代表群落中第i物種第j器官(根-莖-葉-枝)質量指數,LAIi代表群落中第i物種的葉面積指數,其算法是根據i物種的胸徑、樹高和一元或二元生長方程推導出該物種各器官的生物量,并根據比葉面積SLA(Specific leaf area)將葉片生物量轉為葉片面積,并將器官生物量或者葉片面積標準化在單位土地面積上。Ti或Tij代表第i個物種的性狀值或第i個物種在j器官上的性狀值。在公式4中,若性狀在根-莖-葉-枝器官上不連續,則可忽略該器官的性狀值的計算或歸為0值,也可分別計算某一層次或亞層次(微層次)的生態系統性狀。若性狀在植物-動物-微生物-土壤中是連續的(如C含量),可以根據實際研究目進行推導。

圖5 生態系統性狀構建傳統性狀與宏生態的橋梁與主要途徑Fig.5 Ecosystem traits can bridge traditional traits to macroecology researches through a series of scaling-up and scaling-matching C: 碳, Carbon; N: 氮, Nitrogen; P: 磷, Phosphorus; GPP:總初級生產力, Gross primary productivity; NPP:凈初級生產力, Net primary productivity；ET: 生態系統蒸散, Ecosystem transpiration; WUE:水分利用效率, Water use efficiency

生態系統性狀從方法學上來說是一個尺度轉換或推繹問題,也就是如何把器官、個體水平的性狀轉換到單位土地面積上群落水平(動物群落性狀、植物群落性狀、微生物群落性狀等)；因此,要進一步發展生態系統性狀研究的方法學框架,尺度轉換是關鍵突破點。新概念體系下的生態性狀與傳統群落水平的性狀既有本質區別、也存在內在聯系。主要區別在于,第一,概念上生態系統性狀是一種基于單位面積的累加概念,而傳統群落水平的性狀基于測定數據是平均值概念,二者擬回答的科學問題不同。第二,生態系統性狀需要更系統的數據,如準確匹配的群落結構-物種組成-性狀值-生物量方程,而傳統群落水平的性狀可以通過豐富度、重要值等進行估計。二者的內在聯系在于,若傳統群落水平的性狀也能達到精準的數據要求,則生態系統性狀與傳統群落水平的性狀可以通過葉面積(或器官質量)指數等重要參數進行轉換。生態系統性狀不是局限于單位土地面積上的性狀,也可以是由兩個或多個生態系統性狀派生出的新性狀,如N∶P(單位土地面積上的N含量和P含量的比值),比葉面積SLA(單位土地面積上的葉片面積和葉片生物量的比值),這種派生的生態系統性狀與傳統群落水平的性狀在數值上相同。相比于傳統性狀,生態系統性狀可能在解釋生態系統功能上更具有優勢,以生態系統生產力(Gross primary productivity,GPP)為例,GPP是以單位土地面積進行量化,生態系統性狀也是以單位土地面積進行量化,從而克服了二者在量綱上的不匹配性。

2.3 生態系統性狀研究的案例

2.3.1數據源要求

根據生態系統性狀的定義和內涵,需要將傳統的器官水平測定的性狀科學地推導至基于單位土地面積的群落或者生態系統水平。因此,它對數據源的系統性要求非常高。以植物性狀為例,為了實現器官水平測定的葉綠素含量、氮和磷含量的尺度外推,理論上需要詳細的群落結構數據、每個物種的比葉面積數據、每個物種的葉綠素、氮和磷含量數據；當然,不同的參數推導過程中對數據的系統要求會有所差異。然而,現有的大尺度性狀數據庫,都是采用收集公開數據方法構建,其主體數據集中為植物葉片易于測定的性狀(葉片大小、厚度、比葉面積、碳、氮含量等)和植物個體大小等[27],葉片常規形態性狀-氣孔性狀-解剖結構性狀-葉綠素含量-元素含量等配套數據幾乎沒有。如全球著名植物性狀數據庫(Plant Trait database, TRY)收錄了148000個物種的葉片性狀數據,具有600多萬條性狀記錄(https://www.try-db.org)；但TRY卻非常缺乏葉-枝-根-干的配套性狀數據以及群落結構、土壤微生物、土壤質地等配套數據。由于上述局限性,使基于TRY數據庫的所有分析均在個體水平開展(包括與TRY相似的收集數據的相關研究),難以滿足生態系統性狀推導的需求[22, 28]。

提出了“系統性+符合自然”的新思路,并建議在新思路下建設與TRY截然不同的新型數據庫。新型數據庫能解決先前數據庫(含TRY和類似簡單測定或收集型數據庫)無法解決的科學問題(1)所測定的指標體系能更接近復雜的天然森林生態系統和草地生態系統；(2)能實現從物種水平(或器官水平)尺度上推至群落水平和生態系統水平,并探討自然群落水平以及生態系統水平性狀與功能的定量關系。為了盡量降低人為干擾,以典型森林生態系統的系統性性狀調查為例,應將實驗樣地設置于自然保護區內或野外生態站的長期監測樣地內,在每種森林生態系統的典型地段,分別設置4個30 m×40 m喬木調查樣方、每個喬木樣方內分別設置2個5 m×5 m灌木調查樣方和4個1 m×1 m草本調查樣方,并按中國生態系統研究網絡(China Ecosystem Research Network,CERN)調查規范,采用每木檢尺詳細調查喬、灌、草的群落結構特征。樣品的采集包括植物和土壤樣品等。

植物樣品采集：①喬木樣品采集：選擇樣地內(或周邊)長勢良好的喬木植株,采用吊塔+人工爬樹+高枝剪相結合模式獲得頂層向陽樹枝；隨后手工摘取無病蟲害的、完全展開的健康葉片,每個樣地分別形成葉或細枝混合樣品。在葉片樣品采集的同時,采用生長錐采集樹芯樣品；同時,沿側根挖掘出完成的細根根系(從1級到5級根)。②灌木樣品采集：對每個灌木物種,在每個樣地選擇1—3株健康植株,利用高枝剪或枝剪截取冠層頂端枝條,分別獲得葉和枝條的混合樣品；同時采用挖掘法獲得灌木根系。③草本樣品采集：在每個樣地內,每個草本物種選取5—30株,采集地上部分(葉、莖)和根系。此外,在草本樣方內收集地表凋落物混合樣品。土壤樣品采集：利用6 cm直徑的土鉆,分0—10 cm、10—30 cm、30—50 cm、50—100 cm四層進行土壤取樣。在每個樣地取30—40鉆土壤樣品,獲得每層土壤樣品>10 kg；隨后,大約4 kg鮮土壤快速冷藏于-20 ℃冰柜,其他樣品遮蔭風干。所測定指標包括葉-枝-干-根性狀(如葉片性狀包括常規形態、氣孔、葉片結構、化學元素、葉綠素含量、非結構性碳水化合物、葉片熱值等),土壤微生物組成和酶活性、土壤有機質含量及其組分等[19]；基于上述標準,在中國45個典型森林生態系統開展了系統性的調查與測試工作。

圖6 中國陸地生態系統性狀數據庫的野外調查樣點空間分布Fig.6 The spatial distribution of field investigation for Functional Trait Database in China (China_Traits)

圖7 中國生態系統性狀數據庫的特點及其潛在創新性的應用范疇Fig.7 Comparison between Functional Trait Database in China (China_Traits) and Plant Trait Database (TRY) in view of their data composition and application TRY: 植物性狀數據庫, Plant Trait Database

類似地,在內蒙古高原、黃土高原和西藏高原典型草地分布區,設置了30個典型草地生態系統,開展了類似于森林生態系統性狀的詳細調查采樣工作。在草地調查中,還增加了土壤小型動物(線蟲、跳蟲、蚯蚓等)、蝗蟲等調查工作。以此為基礎,初步建成了中國生態系統性狀數據庫(Functional Trait Database in China, China_Traits)。目前,該數據庫包含40多個典型森林生態系統4700多種植物葉-枝-干-根的性狀數據、30多個典型草地生態系統800多種植物葉-莖(干)-根的性狀數據、配套的群落結構、氣候、土壤、土壤微生物、生態系統總初級生產力、生態系統凈初級生產力等參數。China_Traits具有系統性和匹配性的優點,并具有從器官-物種-群落-生態系統-區域的縱深分析能力,與著名的全球植物性狀數據庫(Plant Trait database, TRY)形成了鮮明的對比(圖7)。從更深入揭示自然生態系統而言,人們需要具有開展多維度性狀變化及其影響因素的基礎數據；因此,China_Traits數據庫具有TRY數據庫無法比擬的優勢,其“系統性+符合自然”理念將是未來相關數據庫建設的重要原則。

2.3.2生態系統性狀在典型生態系統的應用

研究人員利用中國東部南北樣帶的9個典型森林生態系統的詳細調查數據,利用公式4和5的方法,完成一系列植物性狀參數從器官水平到群落水平的推導,獲得了相應的生態系統性狀[22]。已完成推導的具體參數包括葉片常規形態特征、葉綠素含量、葉片非結構性碳水化合物、葉片氣孔特征、葉片解剖結構特征、植物葉-枝-干-根的碳氮磷含量等,并從器官-物種-功能群-群落-生態系統角度探討這些性狀的緯度變異規律和主要影響因素[16-17, 19-20, 29-30]。除了葉綠素含量、葉片非結構性碳水化合物、葉片氣孔特征、葉片解剖結構特征大尺度空間變異特征屬全球首次報道外,還系統性地將性狀研究從傳統的器官尺度推導到了群落或生態系統尺度,為生態系統性狀研究提供了可復制的案例與方法學依據,開拓了植物群落性狀研究的新領域。

基于實測數據所推導的生態系統性狀,在天然森林生態系統中建立了(多個)植物群落性狀與生產力的定量關系,為生態系統性狀與功能研究提供了有力的研究范例,也奠定了重要理論基礎。長期以來,由于缺乏系統性的性狀調查數據,傳統的“功能性狀-功能關系”研究都局限在植物個體水平,或通過控制實驗進行,其結論未得到大尺度的天然森林群落數據的驗證；此外以“個體性狀=群落性狀”的方式進行尺度拓展難以適用于復雜的天然森林群落[25, 28]。因此,如何建立功能性狀與生產力的關系成為功能生態學領域研究的世界性難題[31]。利用詳細的調查數據和“群落結構+異速生長方程+比面積法”方法,突破了從器官-功能群-群落推導的技術難題,并發現植物群落水平的氣孔密度能解釋水分利用效率51%的空間變異[20]；類似地,從比葉面積、葉片解剖結構、葉綠素含量角度分別建立了其與GPP的定量關系[19, 30],為天然群落植物性狀與功能定量關系的研究提供了可借鑒范例。雖然多個植物功能性狀與GPP都顯著相關,但它們單獨解釋度卻都不高,因此有關“植物葉片多個性狀協同是植物生產力優化重要機制”的假設是合理的,但不能盲目地夸大單一性狀的重要性。

2.3.3生態系統性狀在全國尺度的研究案例

宏生態學主要技術手段主要是在流域或區域尺度開展,能否提供流域或區域尺度與之匹配的基于地面測定的生態系統性狀,將是拓展性狀研究領域或應用的重要基礎。因此,除了在樣地尺度完成生態系統性狀的推導并建立群落性狀與生產力、水分利用效率定量關系外,也以氮為例開展了全國尺度的生態系統性狀推導與研究(生態系統性狀之氮)。

生態系統的氮含量及其分配,是陸地生態系統重要的研究內容,也是生態系統性狀的重要參數。利用前期收集的16000多個森林和草地地上生物量數據、15000多個森林和草地地下生物量數據,結合China_Trait數據庫中5000多個物種葉-枝-干-根氮含量數據,以及群落結構基礎上推導的15000多個樣地的葉-枝-干-根性狀參數,在此基礎上利用隨機森林模型+土地覆被數據生產了中國陸地生態系統葉、枝、干、根、0—20 cm土壤和20—100 cm土壤的氮密度性狀數據(基于單位面積)。有了這些數據,就可能給研究提供新的分析角度,例如探討其儲量和空間變異格局,生態系統內氮分配規律、氮含量與GPP和NPP間的關系、如何將生態系統性狀之氮整合進入生態系統過程模型等。隨著類似的生態系統性狀參數或應用案例的增多,不僅有助于我們深入地開展生態系統生態學的研究,也有助于架起傳統性狀與宏生態學的橋梁,更好地解決當前面臨的生態環境問題。

3 生態系統性狀對宏生態研究的啟示與挑戰

生態系統性狀概念體系的提出與發展,能夠促進生態系統生態學和宏生態學(宏觀地學)的快速發展,具體體現在以下幾個方面：

3.1 發展以性狀為基礎的生態系統生態學新研究框架

生態系統結構通常是指生態系統內植物、動物、微生物、土壤等組成要素的種類、大小、水平位置、空間位置、或者是營養級位置、食物網位置；生態系統功能是指生態系統總初級生產力、次級生產力、凈初級生產力、養分利用效率、水分利用效率、固碳能力、水土保持能力等。由于生態系統性狀概念的缺失,以往對性狀的研究大多數均是在器官或個體水平進行,因此人們常不將其與結構和功能并行,從而產生了“結構-過程-功能”的經典框架(圖8)。科研人員圍繞生態系統結構-功能關系及其對外界干擾的適應與響應等開展了大量研究工作,并試圖建立生態系統結構和功能的定量關系并用于指導生產實踐。最經典研究案例為生物多樣性與BEF,據不完全統計已經發表了近1.8萬篇相關論文,但依然未從理論上和實驗上獲得完全一致的研究結論[4]；科研人員只能用抽樣效應與物種性狀變異等來解釋這些差異。生態系統性狀概念體系的提出,將構建以生態系統性狀為基礎的生態系統生態學新研究框架,為解決當前生態系統生態學研究中許多難題提供新的探索途徑。

圖8 構建以性狀為基礎的生態系統生態學新研究框架Fig.8 Development of new theoretical frames for trait-based ecosystem ecology

此外,作為一個復雜系統,生態系統具有復雜的自組織能力使其結構和功能達到最優化,更好地適應環境或抵抗外界干擾,甚至具有可再生能力；主要通過“結構-性狀-功能”三維結構來共同實現的。如前面所討論的一樣,生態系統結構本身難以直接實現功能或體現對環境的適應,但結構可以通過調節物種組成(物種具有其特定的性狀變異和適應范圍),進而通過調節群落整體的性狀特征來影響生態系統功能和適應性。Violle等[15]已經明確提出了從器官-生態系統整體體系中,性狀都在其適應環境和生產力優化方面扮演著重要的角色；隨著生態系統性狀概念體系、推導方法和可利用數據源的日益增加,必將促使生態系統生態學新研究框架的發展。

3.2 豐富生態系統生態學的研究思路和技術途徑

生態系統性狀概念體系的提出和發展,為在生態系統尺度深入探討植物、動物、土壤微生物性狀的內部關系、協同或趨異規律提供了新思路,也可更好地探討植物-動物-土壤微生物-土壤和氣候等的相互作用關系、并從性狀角度揭示植物群落、動物群落和土壤微生物群落的構建與維持機制。理論上講,生態系統生態學研究應基于群落和生態系統尺度的數據來開展相關研究,而不是器官、物種或種群尺度；然而,受測試技術與理念的限制,從生態系統尺度開展植物群落-動物群落-土壤微生物群落-土壤和氣候相互關系的研究卻十分欠缺。絕大多數研究報道都是局限于特定的種類(植物、動物、土壤微生物)與其他生物或環境要素的影響,嚴格意義上說不是真正的生態系統生態學研究范疇(種群生態或群落生態學)。生態系統性狀概念體系及其新研究框架,將在相對統一的空間尺度和量綱上獲得植物群落性狀、動物群落性狀、土壤微生物群落性狀和土壤屬性等,為深入研究生態系統尺度生物-生物、生物-非生物性狀間的關系奠定堅實的理論基礎(圖4)。

另一方面,生態系統性狀是一系列基于單位土地面積群落性狀的組合,其可以很好地解決長期以來(植物、動物)性狀數據與宏觀尺度觀測技術空間尺度不匹配的問題(遙感觀測、通量觀測和模型模擬、大數據整合等),同時也為充分利用各種高新技術發展,推動生態系統生態學自身的發展打開了一扇門(圖8)。隨著宏觀尺度的高新技術快速發展(遙感、雷達和通量觀測),將可能會產生更多或可用于解釋生態系統結構、性狀和功能的參數,如葉面積指數、比葉面積、熒光參數、群落結構參數等,未來必將成為相關領域新的生長點。因此,生態系統性狀為構建地面測試參數與高新技術橋梁奠定了堅實的基礎,將極大地推動生態系統生態學自身的發展；當然,其發展方向和發展程度很大程度依賴于新技術的發展速度及其與生態系統生態學理論研究的緊密程度。

3.3 推動宏生態研究與應用范疇

圖9 生態系統性狀為核心促進宏生態研究技術與科學問題的解決(改自He等[22])Fig.9 Ecosystem traits are core to develop macro-ecological researches and to resolve some regional problems (from He et al. [22])

從技術手段來說,宏生態學主要依賴于當前高速發展的遙感觀測、通量觀測、模型模擬和大數據整合的高新技術,隨著這些技術的發展人們可以獲得越來越多的參數,尤其是日益精細的各種光譜參數和高精度雷達透視技術,將是未來宏生態學發展和應用的利器。然而,無論這些高新觀測技術如何發展,都需要生態系統的地面實測數據的支撐、驗證和檢驗；先前由于地面性狀測試數據與它們在空間尺度上的不匹配,導致許多遙感產品、通量觀測數據和模型模擬結果難以被驗證,難以提升精度。隨著生態系統性狀概念體系和推導方法的提出與發展,傳統地面測定的大量生態參數將可能會被轉化成為單位土地面積上標準化的生態系統性狀數據,用于驗證宏生態學的主要技術,提高它們觀測或預測精度,更好地解決各類生態環境問題(圖9)。

當前,全球變化的生態效應多是在從態系統水平進行評估的。在利用N∶P變化來探討養分限制性或未來氮磷沉降不對稱的生態效應時,如果能用群落水平的N∶P(群落內不同物種長期適應與權衡的整體表現形式)數據,其評估結果應該可以更準確。此外,也能為生態模型提供更多和更準確的關鍵參數,將顯著提高其模擬精度[13, 32]。以C∶N為例,由于群落水平數據難以獲得,大多數生態模型均使用個別物種數據或少數物種算數平均值來替代,一定程度影響了模型的擬合精度,但是可以提供更精確的群落水平C∶N,降低關鍵輸入參數的不確定性,可有效地提高相關模型的預測精度。生態系統性狀的提出能促使更多植被性狀納入生態模型,為開發新一代模型奠定堅實基礎。

4 生態系統性狀發展與應用面臨的主要困難與挑戰

4.1 生態系統生態學具有多學科交叉特色,各學科來源名詞能否統一？

生態系統生態學是一個特定空間范圍內的以生態系統為研究對象的科學,因此其具有非常明確的學科交叉特性(圖10)。由于各個學科在起源、研究對象等方面存在不同,使得描述生態系統內相似特征的名詞多種多樣。例如,性狀來源于遺傳學和生理學,但主要用于植物葉、枝、干、根器官；而其他學科卻廣泛使用特征、屬性、參數等名詞來描述生態系統不同組分。這些被廣泛使用的名詞,在各自學科上都具有合理性和可溯源性；然而,在生態系統尺度,沒有相對統一的名詞將一定程度阻礙生態系統生態學的發展。理論上,由于他們的描述目的以及英文起源都非常相近(強調在生態系統研究時的統一,并不排斥或抹殺各學科自身的特點或名詞使用權),因此,從生態系統尺度統一這些名詞并不困難。總之,生態系統生態學研究過程,使用統一名詞是可行的、必要的,是其學科自身發展的迫切需求；鑒于生態系統整體也具有適應性、抗性和可再生能力,綜合上述討論建議統一采用生態系統性狀。

圖10 生態系統生態學具有交叉學科特點使其關鍵概念難以統一Fig.10 Ecosystem ecology with interdisciplinary feature make it difficult to unify some key concepts

4.2 如何解決生態系統性狀推導過程、以及性狀與功能中的非線性問題？

尺度拓展過程中的非線性問題,是生態學所有分支學科共同面臨的巨大挑戰。從生態系統性狀的基本定義,可清楚地看出其具有將傳統性狀或參數推導到單位土地面積的過程。因此,生態系統性狀概念的進一步發展和應用必然要面臨兩個巨大的挑戰：(1)哪些性狀可以推導至生態系統性狀,哪些性狀不能？(2)如何建立生態系統性狀與功能的定量聯系？在復雜的生態系統中,幾乎每個性狀都存在冗余、互補或競爭等復雜情況,使其推導過程、生態效應等均呈現出非線性問題[33]。更為重要的是：在復雜自然生態系統中,任何適應機制與功能優化機制都是通過多種性狀的協同來完成的(甚至拮抗效應),過分強調單一性狀的重要性或絕對貢獻可能會得出錯誤的結論(圖11)。例如近期研究表明：植物群落的葉綠素含量僅能解釋其GPP或NPP的30%[30],氣孔導度和特性僅能解釋水分利用率(Water Use Efficiency,WUE)利用效率的44%[20]。雖然有如此多的困難與挑戰,但生態系統性狀開啟了性狀“從器官到生態系統、從理論發展到區域應用”的大門。

圖11 生態系統性狀推導、性狀與功能關系間的非線性問題將是巨大挑戰Fig.11 The nonlinear problems in the processes of traits scaling-up require to be resolved and the relationship between trait and functioning at different scales are big challenges

4.3 如何快速拓展可用于推導生態系統性狀的數據源

通過上述大量討論,可以清楚地看出生態系統性狀,尤其是動物和植物性狀,需要大量的、系統性的測定數據為支撐；因此,如何快速拓展可用于推導生態系統性狀的數據源是一個重要瓶頸。目前著名的TRY數據庫,因其缺乏群落結構數據且每個地點物種數有限,難以實現大面積植物群落性狀的推導；因此,建立植物群落性狀與物種數量的關系將成為未來研究的重要途徑[28]。然而,需要看到現實調查工作的另一面；在實際調查過程,許多科學家在特定地點或多個地點,都開展了系統的群落結構與性狀調查,但受傳統概念的影響與個人理解的差異,這類系統性性狀數據或群落數據很少被并公布并積累下來,造成巨大損失。隨著“系統性+符合自然”數據庫理論的建立、生態系統性狀概念體系的發展與應用,相信類似的系統性調查數據將會更多、更好地保存下來,從而形成生態系統性狀的重要數據源[22]。此外,中國和世界各地的野外生態臺站長期實驗樣地、BEF大樣地等,將具有開展系統性性狀調查數據的所有必要條件,將成為這方面的主力軍。總之,隨著生態系統性狀概念、推導方法和應用的發展,當擁有多個(幾百或上千個)地點詳細調查數據的新型性狀數據庫時,必將在性狀多維度研究、生態系統生態學自身研究、與宏生態相結合的區域應用等方面取得重要突破。除此之外,生態系統性狀概念和理論框架發展下去的生命力在于有一些特征性的和新的指標,并能發展出新指標的計算方法。隨著技術的進步和人們認識的提高,生態系統性狀的內涵會更加豐富,如生態系統的碳利用效率已經引起了人們的重視,Chen等[34]探究了中國50個生態系統的碳利用效率的分布格局及其影響機制,He等[35]利用生態模型在全球尺度上繪制了碳利用效率的柵格圖等。在此呼吁不同學科的科學家不斷豐富生態系統性狀的內涵,尤其是從動物群落性狀和微生物群落性狀角度的深入探討,為宏生態學的研究提供堅實的理論和數據基礎。

5 結語

生態系統性狀新概念和理論體系的提出與發展,是以前期基礎理論積累為基礎,是學科自身發展的體現,且具有明確的時代需求。雖然當前其在方法學和數據源等方面仍不完善,但它卻將傳統性狀研究拓展到了群落和生態系統水平,構建了一個將傳統性狀與宏生態研究(或宏觀地學研究)的橋梁,給人們展現了一個實現“性狀研究、生態系統生態學研究、宏觀生態研究”多贏的途徑和方法。本文是對先前《Trends in Ecology and Evolution》論文深入思考后的解讀與補充,希望能通過廣泛的討論,尤其是希望能從動物群落性狀和微生物群落性狀等角度加強交流,逐漸完善生態系統性狀的基本理論、推動“以性狀為基礎的生態系統生態學”新研究框架的發展,并切實推動性狀研究在區域生態環境問題上的應用。