模擬穿透雨減少對銳齒櫟(Quercus aliena var. acuteserrata)樹干液流密度的影響

凌海燕,劉世榮,,*,欒軍偉,劉曉靜,牛曉棟,張京磊,李 想

1 國際竹藤中心竹藤資源與環境研究所, 北京 100102 2 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所, 北京 100091 3 河南寶天曼國家級自然保護區管理局, 南陽 474350

伴隨著全球氣候變化,區域的降水格局發生了顯著改變,造成水分分配不均和季節性干旱的現象[1]。這不僅極大地影響了區域水循環,而且還影響了土壤-植被-大氣連續體系統[2]。森林生態系統具有極強的碳固持和水源涵養功能,樹木的蒸騰耗水對區域水循環和碳循環均有較大的影響,因此,植被蒸騰成為了全球氣候變化生態學研究關注的重要問題。樹干液流密度可以長期、連續和較準確地反映單木水分蒸騰[3]。通過測定樹干液流密度,探求樹木的蒸騰耗水特征及其對環境變化的響應,在森林生態系統的水分循環研究中得到廣泛應用[4- 5]。

不同樹種的樹干液流密度在不同環境條件下呈現出不同的變化特征,大多數研究只是定性地描述了樹種之間的差異[6]。同一樹種(如：毛白楊Populustomentosa、雪松Cedrusdeodara、香樟Cinnamomumcamphora)的整樹蒸騰量隨著胸徑的增大而增大[7]。樹木胸徑、邊材面積[8]、太陽輻射以及空氣水汽壓虧缺等[9]均可影響樹木的蒸騰量。較大的樹木因其根系較深和莖干儲水能力強,能更好地適應夏季干旱[10]。然而,紅樺(Betulaalbosinensis)的蒸騰作用與土壤含水量之間無直接關系[11]。連續2個月的短期減雨處理對菜豆樹(Radermacherasinica)和圓葉烏桕(Sapiumrotundifolium)的樹干液流密度無顯著影響[12]。美國西部科羅拉多州的美洲山楊(Populustremuloides)[13]和澳大利亞東北部昆士蘭州的桉樹(Eucalyptusrobusta)[14],由于干旱,造成樹木水分供應不足,發生了大面積死亡的現象。在長白山移除2個月的林內穿透雨后,土壤含水量下降了24.6%,但成熟蒙古櫟(Quercusmongolica)的光合生理、水分生理并沒有受到影響[15]。以樹干液流密度為代表的樹木水分代謝過程對干旱響應的生理生態學機制還缺乏深入的研究。

銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)作為優勢樹種廣泛分布于華北暖溫帶落葉闊葉林區,在河南寶天曼地區常形成以銳齒櫟為單優勢種的落葉闊葉林[16]。本研究在寶天曼森林生態站建立模擬干旱的野外固定實驗樣地,利用熱擴散探針技術,測定銳齒櫟不同徑級樹干液流密度的動態變化,分析其對模擬林內穿透雨減少后的響應規律及其原因。研究目的是：(1)揭示模擬降雨減少下銳齒櫟樹干液流密度的季節變化規律,探究銳齒樹干液流密度對干旱的響應；(2)不同徑級銳齒櫟的樹干液流密度對干旱的響應特征是否一致；(3)闡明干旱脅迫環境條件下,樹干液流密度與葉片生理參數及環境因子之間的關系。在此基礎上,評價銳齒櫟對氣候變化背景下干旱的響應,解析干旱對銳齒櫟水分利用特征的影響。本研究可為認識銳齒櫟林生態系統的耗水特征及其對氣候變化背景下干旱的響應提供基礎數據,也為制定暖溫帶落葉闊葉林適應氣候變化的管理對策提供科學依據。

1 實驗地概況和研究方法

1.1 研究區域

圖1 2018年生長季降雨及氣溫變化特征Fig.1 Characteristics of rainfall and air temperature change in the growth season of 2018

研究地點位于河南省西南部的南陽市內鄉縣寶天曼國家級自然保護區內的寶天曼森林生態系統定位研究站,屬伏牛山南坡(111°47′—12°04′ E,33°20′—33°36′ N),是暖溫帶向亞熱帶過渡地區,屬大陸性季風氣候。寶天曼的最高海拔為1830 m,研究地海拔約1400 m。年均降水量900 mm,年蒸發量991.6 mm,年平均氣溫11—14 ℃,氣溫在年際間的變化比較穩定。2018年觀測期內5月份降雨量最高,為186.2 mm,5—8月份降雨量均超過100 mm,10月份降雨量只有8.8 mm；最高氣溫為7月份,月均溫達21.3 ℃,生長季內雨熱基本同期(圖1)。研究地區植物種類豐富,共有種子植物150科783屬2147種,植被區劃屬暖溫帶落葉闊葉林,林冠層優勢樹種是銳齒櫟,占林分樹種組成的65%,林分平均年齡約為65年,銳齒櫟的樹高基本在20 m左右,2015年銳齒櫟的平均胸徑為25.2 cm[16]。樣地內亞冠層小喬木伴生種有短柄枹(Quercusbrevipetiolata)、四照花(Dendrobenthamiajaponica)、化香(Platycaryastrobilacea)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)等。

1.2 減雨實驗設計

依托寶天曼森林生態系統定位研究站,在以銳齒櫟為優勢樹種的天然林中,建立了6塊(20×20 m2)標準樣地,設計了林內穿透雨減少(減雨)和對照2種不同的實驗處理,每個處理3個重復。在減雨樣地內安裝1.5—2.5 m高的不銹鋼鋼架搭上減雨膜(主要攔截林內穿透雨),由導水槽將截留的雨水導出樣地。每塊減雨樣地四周均設有70 cm深的透明隔水板,防止樣地內外土壤水分交換。樣地建于2013年,每年(5—10月)對減雨樣地進行覆膜減雨,減雨膜的覆蓋面積占樣地面積的50%,減雨量約占年降雨量的30%[17]。2018年5月開始將減雨膜覆蓋面積增加至70%,實際樣地減雨量約占年降雨量的40%,以適度增加減雨樣地的水分脅迫。

2018年4月在每塊減雨樣地和對照樣地中分別選取15棵生長良好,樹干通直、無被擠壓現象的銳齒櫟作為測定樹干液流密度的對象。每個樣地銳齒櫟分三個徑級(胸徑≤21 cm為小徑級、21—30 cm為中徑級、≥30 cm為大徑級),每個徑級長期連續測定5棵。由于2018年7月遭受強雷擊事件,造成部分觀測儀器設備損壞,因此,銳齒櫟樹干液流密度的數據只采用了一個減雨樣地和一個對照樣地在2018年5—10月份的數據。減雨樣地和對照樣地樣樹的平均胸徑分別為25.5、26.3 cm,平均冠幅分別為14.2、16.7 m2,邊材面積分別為188.9、198.1 cm2,樣樹基本特征見表1(對照樣地實際有效樣樹只有13棵)。

1.3 測定指標及方法

1.3.1樹干液流密度的測定

2018年4月對選定銳齒櫟安裝探針,Granier探針安裝方法參照趙平等[3],即在銳齒櫟樹干胸高處、正北方向進行安裝。將探針與數據采集器CR1000-ST(Campbell Scientific, Logan, UT, USA)和通道擴展版AM16/32B(Campbell Scientific, Logan, UT, USA)相連,每10 s讀一次數據,每10 min進行平均并記錄一次數據,每隔一星期導取數據并使用軟件計算樹干液流密度。

探針讀取的原始電壓值,需要借助Granier經驗公式換算為液流密度值[18]:

式中,(Js)為瞬時液流密度(sap flux density)(g m-2s-1),(ΔTm)為晝夜最大溫差,(ΔT)為瞬時溫差。瞬時液流密度(Js)的計算采用美國杜克大學環境學院植物生理生態實學驗室Ram Oren團隊開發的Basliner 3.0.8軟件[10]。

表1 樣樹的基本特征

TR: 減雨Throughfall reduction；CK: 對照 Control

1.3.2環境因子測定

(1)氣象因子數據來源于寶天曼國家森林生態系統定位研究站的蠻子莊自動氣象站,降雨量(Rainfall)由翻斗式自計雨量計(Davis Rain collector II model 7F852, Davis Instruments, USA)測定、光合有效輻射(Photosynthetically Active Radiation)由(Model LI190SB, Li-cor, Inc., USA)測定、空氣溫度(Air Temperature)和空氣相對濕度(Air Relative Humidity)由(Model HMP45D Vaisala, Finlan)測定。將每半小時的平均值自動記錄于數據采集器CR3000(Campbell Scientific, Logan, UT, USA)和通道擴展模塊AM16/32B(Campbell Scientific, Logan, UT, USA)內。

(2)每個減雨樣地與對照樣地內均在距土壤表面5 cm、20 cm、30 cm設有5TM傳感器(Decagon Devices, Inc., USA),5TM傳感器可以測定土壤溫度(Soil Temperature)和土壤含水量(Soil Moisture Content),數據每半個小時平均一次并記錄,由Em50 Series數據采集系統(Decagon Devices, Inc., USA)進行儲存。

1.3.3植物葉片光合生理的測定

使用便攜式光合儀(LI- 6400XT,Li-Cor,Lincoln Inc．NE,USA)測定銳齒櫟葉片的光合速率(Photosynthetic Rate)、氣孔導度(Stomatal Conductance)以及蒸騰速率(Transpiration Rate),由于銳齒櫟樹高基本在20 m左右,直接冠層測量存在一定困難,因此采用離體測量法。每個樣地用高枝剪剪下向陽的枝條放入水中每次測定3個葉片,每個葉片重復測3次,2018年5—9月每月測定1次日變化(7:00—18:00)。

1.4 數據處理

采用SPSS 20.0軟件進行獨立樣本T檢驗,分析減雨樣地和對照樣地不同徑級銳齒櫟樹干液流密度的差異。采用Pearson相關分析,研究液流密度和光合速率、氣孔導度以及蒸騰速率的相關性,分析影響銳齒櫟樹干液流密度的葉片光合生理參數。采用逐步多元回歸分析,研究液流密度和空氣溫度、光合有效輻射、空氣相對濕度、土壤溫度和土壤含水量的關系,分析樹干液流密度的驅動因子在降雨減少后的變化。

2 結果與分析

2.1 穿透雨減少對生長季內土壤溫度和土壤含水量的影響

2018年生長季內,不同深度的土壤溫度隨時間均呈先升高后下降的趨勢(圖2),5—8月份減雨樣地與對照樣地均表現為表層土壤溫度(5 cm)高于深層土壤溫度(30 cm),9—10月份則表現為表層土壤溫度(5 cm)低于深層土壤溫度(30 cm)。不同深度的土壤含水量變化與降雨事件存在很大關系。對照樣地的土壤含水量在5—8月份表現為：30 cm>20 cm>5 cm,在9—10月份則表現為：30 cm>5 cm>20 cm。減雨樣地不同深度的土壤含水量變化較大,整體表現為減雨樣地的土壤含水量小于對照樣地。

圖2 生長季樣地土壤溫度和土壤含水量動態Fig.2 Dynamics of soil temperature and soil moisture content in the growth seasonTR: 減雨Throughfall reduction, 即,TR5、TR20、TR30分別表示減雨樣地距土壤表面5 cm、20 cm、30 cm的土層深度數據; CK: 對照 Control, 即：CK5、CK20、CK30分別表示對照樣地距土壤表面5 cm、20 cm、30 cm的土層深度數據

2.2 穿透雨減少對銳齒櫟樹干液流密度的影響

在生長季內,減雨樣地和對照樣地中不同徑級的銳齒櫟樹干液流密度在不同月份的月均值(忽略夜間液流密度,取每天5:00—19:00的數據求得日均值再進行月均值計算)有所不同(圖3),6、7月份減雨樣地中的平均樹干液流密度小于對照樣地,而隨著減雨處理時間的累積,8—10月份減雨樣地的平均樹干液流密度大于對照樣地。小徑級的樹干液流密度,在5—7月份減雨樣地低于對照樣地,而在8—10月份減雨樣地高于對照樣地；且小徑級的樹干液流密度在5、9、10月份有顯著性差異,在7月份達到極顯著性差異。中徑級的樹干液流密度,只在7月份減雨樣地顯著低于對照樣地；且在5、7、10月份有極顯著性差異。大徑級的樹干液流密度,在6—9月份減雨樣地低于對照樣地；且在7、10月份有極顯著性差異,在6月份有顯著性差異。

圖3 不同徑級的樹干液流密度Fig.3 Js of different diameter classesTR: 減雨Throughfall reduction；CK: 對照 Control; **表示處理間液流密度差異極顯著(P<0.01);*表示處理間液流密度差異顯著(P<0.05)

2.3 生長季內樹干液流密度與葉片生理參數及環境因子的相關關系

2.3.1銳齒櫟的樹干液流密度與葉片生理參數的相關關系

從表2可以看出,在減雨樣地,銳齒櫟樹干液流密度與氣孔導度及蒸騰速率存在極顯著的正相關關系(P<0.01),與光合速率存在顯著的正相關關系(P<0.05)；在對照樣地,銳齒櫟樹干液流密度與光合速率、氣孔導度、蒸騰速率均存在極顯著的正相關關系(P<0.01)。

2.3.2銳齒櫟的樹干液流密度與環境因子的關系

對不同徑級銳齒櫟的樹干液流密度與環境因子進行逐步多元回歸分析表明(表3),銳齒櫟的樹干液流密度均受空氣相對濕度和光合有效輻射的影響,銳齒櫟樹干液流密度與空氣相對濕度呈負相關,與光合有效輻射呈正相關。對照樣地銳齒櫟樹干液流密度的影響因子有土壤含水量,而減雨樣地中土壤含水量這個因子不進入回歸模型。建立的回歸模型,均具有顯著性,判定系數R2也較大,因此模型能較好地說明不同徑級的銳齒櫟樹干液流密度隨影響因子變化而變化的規律。

表2 液流密度與光合速率、氣孔導度、蒸騰速率的Pearson相關關系

**表示極顯著性相關(P<0.01); *表示顯著性相關(P<0.05)

3 討論

由圖1和圖2可以看出,生長季內降雨量少的月份,土壤含水量也較少,減雨樣地的土壤含水量顯著小于對照樣地。林內穿透雨減少對銳齒櫟樹干液流密度產生了影響,隨著時間累積,減雨樣地的樹干液流密度顯著高于對照樣地(圖3)。Fisher等[19]在亞馬遜河東部的實驗發現經減雨處理會降低林分蒸騰量,Besson等[20]通過在葡萄牙南部進行的截留降雨和灌溉試驗同樣得出截留降雨后降低了林分蒸騰量的結論。而銳齒櫟樹干液流密度在干旱條件下上升的原因,由于隨著減雨處理時間加長,土壤含水量降低,促使銳齒櫟呈現適應性響應,吸收更多水分來維持樹木本身水分的需求。以往的研究結果也有發現,對于一些落葉樹樹種,干旱并不會導致其樹干液流密度下降,但葉片會在生長季的后期提前衰老、凋落[21]。銳齒櫟為落葉闊葉樹種,其生長季與雨季對應,因此,銳齒櫟生長季內極少出現嚴重或長期的缺水干旱現象；而降水較少的春、冬季節與銳齒櫟非生長季對應,其對水分的需求較低,因此不影響銳齒櫟生長。干旱在一定程度上可以提高植物的水分利用效率,土壤含水量對干旱時期林分蒸騰有顯著影響[9],且對液流密度的總體水平起到決定作用[22]。銳齒櫟通過在干旱時提高樹干液流密度以滿足樹干和葉片的水分需求。

表3 液流密度與環境因子的多元線性回歸

TR: 減雨Throughfall reduction, CK: 對照Control;Ta: 空氣溫度Air temperature,RH: 空氣相對濕度 Air relative humidity,PAR: 光合有效輻射Photosynthetically active radiation,Ts: 土壤溫度Soil temperature,SWC: 土壤含水量 Soil water content

減雨樣地與對照樣地不同徑級的銳齒櫟樹干液流密度存在差異,小徑級的樹干液流密度經減雨處理后,受到的影響比其他徑級大,說明胸徑大小在一定程度上影響樹干液流密度與土壤含水量的關系(圖2、圖3),與熊偉等[23]研究華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)得出的結論一致。羅超等[24]發現土壤表層含水量降低時,地下水會在毛管力的作用下使土壤表層水分得到補充,以滿足楊樹(Populus)的生長需求。小徑級的銳齒櫟冠幅較小,相對應的根系也較小,易受淺層土壤含水量的影響,呂金林等[25]研究遼東櫟(Quercusliaotungensis)發現小徑級的樹木同樣對土壤含水量變化敏感。萬艷芳等[26]研究發現,青海云杉(Piceacrassifolia)優勢木與被壓木相比具有較大的平均液流密度,原因是具有較大冠幅和胸徑的優勢木能獲得更多的水分、營養等資源。可能是由于胸徑較大的樹木存在較厚的導水及儲水組織,使樹干液流密度不易受土壤含水量的影響。

無論在減雨樣地還是在對照樣地,銳齒櫟樹干液流密度跟葉片光合速率、氣孔導度、蒸騰速率均存在顯著正相關關系(表2)。葉片水平上的光合速率和蒸騰速率與單株水平上的樹干液流密度雖呈顯著性相關,但仍表現出一定的不同步[21]。氣候變化后,植物會在生理水平上進行一定的調整,短時間內通過調整葉片氣孔導度來適應環境變化[27]。葉片氣孔導度的大小決定了樹干液流密度的大小,氣孔可以根據環境條件的變化來調節自己開度的大小而使植物在損失水分較少的條件下獲取最多的CO2[28],從而得到最大的光合有效速率。陳志成等[16]在同一實驗樣地進行銳齒櫟的水力結構研究發現,穿透雨減少后,銳齒櫟的葉片氣孔密度變大,但氣孔長度變小,說明了減雨樣地的銳齒櫟發生了適應性調節。

樹干液流密度在時間尺度上的變化主要是由各種環境因子的共同作用造成的(表3)。姚依強等[29]發現樹干液流密度與環境因子的關系會隨時間而發生顯著改變。本研究中,減雨樣地與對照樣地不同徑級的銳齒櫟樹干液流密度均與光合有效輻射呈正相關關系,而與空氣相對濕度呈負相關關系,這與盧志朋等[30]研究結果一致。寶天曼具有極大的空氣相對濕度(生長季的大部分時候達90%以上),保證了銳齒櫟生長時的水分需求,即使加大對林內穿透雨的截留面積,周圍空氣中的水分也會擴散到減雨樣地。在降雨減少后,減雨樣地與對照樣地的所有環境驅動因子中最大的不同就是土壤含水量。土壤含水量的適度減少會提高植物的水分利用效率[31],但本研究的結果表明,土壤含水量不是影響減雨樣地樹干液流密度的重要因子。

4 結論

在暖溫帶銳齒櫟天然林中通過穿透雨減少模擬氣候干旱,土壤含水量顯著降低,導致銳齒櫟樹干液流密度呈現干旱脅迫響應。銳齒櫟樹干液流密度在生長季6—7月份對林內穿透雨減少處理后呈現下降趨勢,但在生長季的5月份和8—9月份不同徑級銳齒櫟出現差異性響應,特別是小徑級的銳齒櫟液流密度對土壤含水量下降響應多變,表明不同徑級銳齒櫟對水分脅迫呈現不同的適應性響應。在以后的研究中,還需要長期和深入地加強穿透雨減少處理后銳齒櫟樹干液流密度與葉片冠層生理、樹木地上莖干和地下根系生長等相互作用關系的研究。