桂子山鳥類群落種類組成、結構及多樣性分析

熊廣澤，周 權，蒙建忠，張洪茂

(華中師范大學生命科學學院進化與生態學研究所,武漢 430079)

鳥類因具有分布廣泛，種類多樣以及易于識別等特點，是研究最多、調查最頻繁的動物類群之一[1].作為重要的生態系統組成部分，因其對棲息地環境改變極為敏感，故可以在一定程度上反映相應生態環境的變化.鳥類的分布、數量、物種多樣性等特征可作為生物多樣性和環境監測的重要指標[1-2].城市擴建引起的環境變遷和森林高度斑塊化，對動物多樣性及其生態功能具有重要的負面影響，但相關研究缺乏長期監測的數據支持.近十年來，武漢市城市建設持續發展，連年的建設施工使城市環境發生了很大變化，諸多原本適宜鳥類棲息的環境被破壞.同時，近年來武漢市也開始大規模地進行環境整治和生態環境修復.但城市擴建和環境整治對城市生態系統生物多樣性的影響，尚無較詳細的監測案例.因此，監測某一環境條件相對穩定的區域(如高校、森林公園等)的鳥類群落，對了解生態環境變化對生物多樣性的影響具有較為重要的意義.

桂子山是華中師范大學主校區，屬于受城市建設干擾相對較小的區域，校內環境一直比較適合伴人居鳥類棲息，適合研究城市迅速擴建條件下，鳥類群落種類組成及變化.此外，距最近一次發表對桂子山全年的鳥類調查已過去24年[3]，距最近一次發表對桂子山冬季的鳥類調查也已過去12年[4].在城市快速擴建背景下，近十年來桂子山區域鳥類發生了何種變化尚無系統的報道.

本文旨在對桂子山的鳥類群落種類組成、空間分布、居留類型等進行報道，通過比對過去的數據，初步反映城市快速擴建背景下，生態環境變化對鳥類的影響，以為城市森林斑塊功能評估、生態文明城市建設以及校園鳥類保護提供一定的參考依據.

1 研究方法

1.1 調查地區概況

武漢地處江漢平原東部，長江與漢水交匯處，河網密集，地形為殘丘性沖積平原，屬亞熱帶濕潤季風氣候，雨量充沛，日照充足，四季分明.武漢市全域海拔在19.2～873.7 m[5].武漢地處北亞熱帶和中亞熱帶分界區，在生物地理分布區劃上，靠近東洋界北緣[6]，主城區植被類型以中亞熱帶常綠闊葉林為主[7]，鳥類資源豐富，留鳥眾多，同時也是我國很多冬候鳥的中轉站和越冬地.

桂子山位于武漢市主城區東部，東湖以南，南湖以北，是華中師范大學及周邊居民區、商業區的集中分布區.地理位置為30°31′～30°32′ N，114°21′～114°22′ E，面積102.41 hm2.海拔32～60 m.桂子山區域植被類型為常綠和落葉闊葉林，綠化覆蓋率74%.其中，喬木以樟(Cinnamomumcamphora)、二球懸鈴木(Platanusacerifolia)、馬尾松(Pinusmassoniana)、木犀(Osmanthusfragrans)、雪松(Cedrusdeodara)等較為常見；灌木多以杜鵑(Rhododendronsimsiis)、海桐(Pittosporumtobiras)、八角金盤(Fatsiajaponica)、棕竹(Rhapisexcelsa)、花葉青木(Aucubajaponicavar.variegata)、紅花檵木(Loropetalumchinensevar.rubrum)等較常見；草本多以吉祥草(Reineckiacarnea)、白車軸草(Trifoliumrepens)、紅花酢漿草(Oxaliscorymbosa)、車前草(Plantagoasiatica)、一年蓬(Erigeronannuus)、喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、阿拉伯婆婆納(Veronicapersica)等較常見.植被多樣性相對較高，生境多樣，為鳥類的棲息提供了較良好自然條件.

1.2 調查方法

采用樣線法(line transect)和樣點法(point count)對鳥類進行調查.根據調查區域的植被分布與生境特征，調查范圍涉及4種主要生境.1) 建筑及周邊：指教學樓、學生宿舍、教職工居住區、食堂等人流量較大的人工建筑及其周邊的空地、綠化帶組成的生境，所占面積大，受人類干擾較大，植被較稀疏；2) 喬木林：指山體上發育良好的次生林和部分高大的成片的行道樹所形成的生境，主要分布在桂子山北坡部分杉樹、松樹林、桂子山東坡環山東路的樟樹林、元寶山北麓的馬尾松林、桂中路及周邊道路兩邊高大茂盛的懸鈴木林等處，所占面積較小，受人類干擾影響較小，植被高度和蓋度大，地表少灌木草本；3) 喬灌混合林：包括校園內大部分保存較完好的次生林和綠地，主要由喬木層、林下及林間灌草叢組成，往往是近年翻新的綠地等，主要分布在桂子山南坡、玉蘭園、圖書館北面、杜鵑廣場等處，所占面積較大，受人類干擾影響相對較小，植被多樣性較高、灌叢密集；4) 草地：包括兩個草坪廣場和各種成片的觀賞草坪，主要由低矮密集茂盛的草本植物組成，有時伴有稀疏的幾株喬木，主要分布在博雅廣場和噴泉廣場等處，所占面積較小，受人類干擾影響較大，植被多樣性低.除此之外，桂子山區域還有總面積約1 100 m2的3個人工水池，因面積較小，故歸入周圍生境.調查采用固定樣線法和樣點法，其中，樣線一共設置3條(圖1)，每條樣線長1.0～2.0 km，單側寬50 m，樣線總長度4.3 km，相鄰樣線間隔約500 m，觀測時的步行速度1～1.5 km·h-1[1-2，4].一共設置4個固定觀察樣點 (圖1)，每個半徑約25～50 m[4]，樣點間間距約500 m，每次觀察時，等周圍鳥類適應觀察者后開始計數，每次每個樣點的觀測時間為10～15 min[8].

圖1 桂子山鳥類調查樣線及樣點分布圖Fig.1 Locations of line-transect and point-account of bird survey in Guizi Hill

自2017年9月至2018年8月，每月調查1次(11月和3月冬候鳥和夏候鳥陸續來武漢，每月各調查2次).調查選取晴朗無大風日期6∶30～11∶00及15∶30～18∶00鳥類活動高峰時段進行，用雙筒望遠鏡(SAKURA，10×42)觀察，通過直接觀察、鳴聲及活動痕跡等辨別種類，記錄觀察日期、時間、天氣以及鳥類種類、數量、棲息生境及行為習性等信息.種類鑒別參考《中國鳥類野外手冊》[9]和《BIRDS OF CHINA》[10]；分類、學名和居留類型的確定依據《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》[11]；區系類型的確定則依據《中國動物地理》[6]，瀕危狀況依據《中國脊椎動物紅色名錄》等[12].

1.3 統計方法

根據記錄到的信息，通過下述公式進行分析[2，4].

1) 頻率指數公式：P=RB，其中P為頻率指數；R為記錄到該鳥的天數/調查的總天數；B為記錄到該鳥的總數/調查的總天數.當RB>10時是優勢種；1

3)Pielou物種均勻度指數 (E)，公式：E=H′/Hmax=H′/lnS；

2 調查結果及分析

2.1 種類組成及區系分析

本次調查一共有249次有效記錄，記錄到鳥類48種，1 427只，分別隸屬于6目24科 (表1)，其中雀形目鳥類有19科39種，非雀形目鳥類有5科9種.種類最多的科是鹟科，有8種.優勢種為烏鶇(RB=10.071)、灰喜鵲(RB=10.500)2種；常見種為白頭鵯(Pycnonotussinensis) (RB=8.362)、[樹]麻雀(RB=7.102)、珠頸斑鳩(Streptopeliachinensis) (RB=6.245)、黑尾蠟嘴雀(Eophonamigratoria) (RB=6.122)、鵲鴝(Copsychussaularis) (RB=5.903)、山斑鳩(Streptopeliaorientalis) (RB=3.286)、黑臉噪鹛(Garrulaxperspicillatus) (RB=3.061)、喜鵲(Picapica) (RB=2.301)、黃腹山雀(Pardaliparusvenustulus) (RB=2.245)、金翅雀(Chlorissinica) (RB=1.194)等10種；其余36種為少見種.在記錄的48種鳥類中，中國特有種4種，即白頭鵯、領雀嘴鵯(Spizixossemitorques)、黑臉噪鹛、黃腹山雀、烏鶇.有《國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》[13](簡稱《三有名錄》)鳥類44種，占91.67%.有《湖北省重點保護陸生野生動物名錄》[14]鳥類17種，占35.42%.

本次調查記錄的鳥類含留鳥24種，占50.00%；夏候鳥10種占20.83%；冬候鳥5種占10.42%；旅鳥9種，占18.75%.留鳥種類、數量占比均最大；夏候鳥次之，以杜鵑科、燕科的鳥類為主；因地處地理區系的華中過渡地區，冬候鳥種群多樣性不高，并伴隨有數種旅鳥在該地區停留歇息.

本次調查記錄的鳥類有廣布種29種，占60.42%；東洋界鳥類10種，占20.83%；古北界鳥類9種，占18.75%.武漢在動物地理區劃上，屬于東洋界中印亞界華中區(Ⅵ)東部丘陵平原亞區(ⅥA)[6]，地處古北界和東洋界分界線稍偏南，區系成分較復雜[4].既有北方滲入的一些古北種，如鹡鸰科、鶇科、鹟科的一些種類，也有華中、華南地區共有的一些東洋種，如鵯科、椋鳥科的一些種類，同時還有一些廣布種的鳥類作為留鳥或夏候鳥在該地區棲息，如[樹]麻雀、大杜鵑(Cuculuscanorus)等.華中區動物區系是華南區的貧乏化，由華南區向華中區，熱帶成分明顯減少，典型類群在本地僅為華南區的一半.而與華北區的共有種大多為廣泛分布于我國東部的北方成分[6].本次調查中，廣布種最多，占60.42%，它們的繁殖區在華北和華中華南都有分布，如白頭鵯.東洋界鳥類僅占20.83%，東洋種較少且不具有地區特有性.證實了鳥類在此處于古北界與東洋界的過渡狀態.

表1 桂子山鳥類群落組成名錄Tab.1 Birds in Guizi Hill

續表1

續表1

注：R=留鳥，S=夏候鳥，W=冬候鳥，T=旅鳥；P=古北種，O=東洋種，C=廣布種；1=建筑及周邊生境，2=喬木林生境，3=喬灌混合林生境，4：草坪生境；√=在《三有名錄》中，▲=湖北省重點保護鳥類，△=中國特有種；LC=無危；RB：頻度指數

Notes:R=resident，S=summer migrant，W=winter migrant，T=transient migrant，P=palearctic region，O=oriental region，C=cosmopolitan；1=building area，2=arbor forest，3= mixed forest，4=grassland；√=List of terrestrial wildlife that are beneficial to the state or have important economic and scientific value，▲=key protected terrestrial wild animals in Hubei Province，△=endemic species in China；LC=Least Concern；RB=frequency index

2.2 水平空間結構

建筑及周邊區域一共記錄到鳥類22種1 144只，多樣性指數為2.576 9，物種均勻度指數為0.833 7，物種優勢度指數為0.486 9(表2)，無只存在于該生境的鳥類，常見種類有[樹]麻雀、鵲鴝、灰喜鵲等.

表2 桂子山不同生境鳥類群落特征比較Tab.2 Characteristics of bird community in different habitats in Guizi Hill

喬木林內共記錄到鳥類39種1 352只，多樣性指數為2.872 8，均勻度指數為0.784 2，物種優勢度指數為0.457 3，常見種類有珠頸斑鳩、山斑鳩、烏鶇、灰喜鵲等，常集群活動，在林間或林下飛行、覓食、鳴叫等；僅出現在喬木林中的鳥類有大杜鵑、四聲杜鵑(Cuculusmicropterus)、噪鵑(Eudynamysscolopaceus)(表2).

喬灌混合林區域一共記錄到鳥類43種1 403只，多樣性指數為2.958 5，物種多樣性在4種生境中最高，物種均勻度指數為0.786 6，物種優勢度指數為0.446 8(表2).有3種鳥類僅在該生境被記錄，即普通翠鳥(Alcedoatthis)、戴菊(Regulusregulus)和強腳樹鶯(Horornisfortipes).該生境的常見種類有烏鶇、灰喜鵲、白頭鵯、黑臉噪鹛、黑尾蠟嘴雀、絲光椋鳥等.

草坪區域一共記錄到鳥類15種828只，多樣性指數為2.324 2，物種多樣性在4種生境中最低，物種均勻度指數為0.858 3，物種優勢度指數為0.495 8(表2).僅出現在草坪的鳥類白鹡鸰(Motacillaalba)，常成對或3只一起活動，于清晨人少時在草坪上跳躍覓食.該生境的其它常見種類有灰喜鵲、烏鶇等.

2.3 群落動態

1953年-1965年，在桂子山共記錄到鳥類127種，1966年-1990年共記錄到113種，除去游禽、涉禽，1953年-1965年記錄到81種，1966年-1990年記錄到85種[3]，本次調查為48種.過去30年中，桂子山的鳥類種類明顯減少，由85種減少為48種，減少了43.53%.其中，雞形目鳥類不再分布于該地區，隼形目、鸮形目、雀形目中的百靈科、鹡鸰科鷚屬、蝗鶯科、太平鳥科、鴉科鴉屬、鹀科鳥類本次調查均未見.新紀錄到的鳥類有10種，分屬3目9科，包括鵑形目的噪鵑、形目的棕腹啄木鳥(Dendrocoposhperythrus)、斑姬啄木鳥 (Picumnusinnominatus)、雀形目的領雀嘴鵯、黑臉噪鹛、鵲鴝等.校園內的優勢種由[樹]麻雀、家燕逐漸變為現在的灰喜鵲和烏鶇.

2005年11月年-2006年3月，在桂子山記錄到鳥類44種[4]，除去游禽、涉禽，有35種.本次調查同時期記錄到鳥類37種.與十年前相比，桂子山冬季的鳥類種數略有增加，增幅5.71%，主要表現在鶇科、鹟科的鳥類來此越冬或途徑停留的種類增加了，如斑鶇(Turduseunomus)、鴝姬鹟(Ficedulamugimaki)等.

3 討論

對本次調查的鳥類種群結構的分析，可以發現，鳥類多樣性下降，同時，本次調查所觀察到的鳥類中，有36種為少見種，占75.00%，說明桂子山鳥類群落優勢種明顯，多數種類數量較少.對校園生境的調查分析可以看出，各生境間異質性較低.各生境中，建筑及周邊人工開發度高，人類活動頻繁，因此多樣性較低.不過，由于人類產生的生活垃圾成為一些鳥類的重要食物來源，使得部分種類鳥類經常關顧食堂、垃圾站等地，并就近棲息，從而得以維持較大的種群數量，典型的有[樹]麻雀、鵲鴝、灰喜鵲等.喬木林由于該生境植被類型多樣性較低且面積狹小，因此制約了該生境內的物種數目和種群數量.喬灌混合林則因形成了喬木層和灌木層的梯度分布，植被茂密，食物多樣，利于鳥類藏匿、棲息和繁殖且該生境面積較大，因此造成了在該生境中記錄到的鳥類種數和總個數最多，多樣性指數最大.而草坪因為植被低矮，食物較單一，面積較小，且受人類活動影響較大，使在該生境記錄到的鳥類種數和總個數最少，多樣性指數最低.優勢種在2個生境中均有分布.依據生態位理論，生境異質性下降，必然導致物種減少和多樣性喪失[15]，本次調查也印證了這一點.

與之前報道相比，桂子山鳥類群落發生較大變化，鳥類物種數和數量減少.其主要表現和原因如下.

1) 棲息環境改變，生境異質性降低.1953年-1990年，由于華中師范大學的遷入和周邊地區的城鎮建設，桂子山地區人類活動突然加劇，較大程度地改變了原始環境，一些對環境變化比較敏感，對原環境比較依賴，對人類活動產生的噪音等容忍性較差的種類，諸如環頸雉華東亞種(P.c.torquatus)，鵪鶉(Coturnixjaponica)，棕扇尾鶯(Cisticolajuncidis)等長期棲息于此的留鳥或候鳥，由于本地區食物、環境及植被的改變，人類干擾的激增，遷出了桂子山地區.另一些如小蝗鶯(Locustellacerthiola)，原是本地區可見的旅鳥，由于旅鳥的遷徙路線由周圍環境所決定，若環境變化，則它們的路線會不可避免地受影響，轉而選取更適宜的環境停歇.隨著小蝗鶯依賴的近水灌叢的逐步消失，它們也不再出現于本地區.相反地，由于同時期本地區進行了大量植樹，因此吸引了許多不甚畏人的食谷鳥、食蟲鳥、雜食鳥，諸如鶇科、鹟科等類群的增加.1990年-2018年，隨著人口和城市建設的繼續增加，“農田”這一生境類型消失，其他幾種生境如喬木林、喬灌混合林、草地也有同質化的趨勢.就桂子山及周邊的土地利用情況而言，耕地和濕地由自1988年-2015年減少了205.7 hm2，且主要轉換為建設用地[16].在桂子山上，校舍建筑總面積由1991年約300 000 m2[17]增加為2014年的923 359 m2[18]，增長3.08倍，且近年來還在不斷增加，如2016年建成的文科教學科研綜合樓(10 042 m2)等(建設前為低矮平房及綠地).桂子山地區由上世紀五六十年代的城郊慢慢被擴展進中心城區，大量原本適合鳥類棲息的地貌環境被改變，鳥類棲息地面積減少，棲息地碎片化和退化，生境多樣性被較大程度地削弱.這就造成了依賴相應棲息地和食物的鳥類種群離開.以雀形目中鹡鸰科鷚屬(Anthus)、鹀科(Emberizidae)為例，這兩個類群在上世紀種群數量波動不大，在1953年-1965年，前者被記錄到4種，后者7種；到了1966年-1990年，前者被記錄到3種，后者8種.然而到了2005年-2006年，鷚屬未被記錄到，鹀科僅記錄到2種，本次調查(2017年-2018年)兩類都未見.鷚屬的鳥類的棲息環境為平原、灌木丘陵、河谷階地，筑巢于林緣和林中空地[10].鹀科的鳥類，棲息覓食于干燥灌草叢及林緣裸巖[19]，食性以食谷為主，喜食草籽、黍米、高粱等[10].而目前桂子山地區被居民區和商業區包圍，內部生境同質化，人為干擾增多，已沒有適宜的生境.因此不難看出，這兩個類群在桂子山的消失，一個重要的原因是適宜生境、食物的消失.另一個受棲息地及食物變化影響較大的是燕科的類群，以家燕為例，作為桂子山地區1953年-1990年的優勢種，當前種群數量大幅下降，變為少見種.其原因有多方面，一是九十年代后建筑材料改變，外墻立面常采用密封的石材、彈性涂料(樹脂)、玻璃、瓷磚等材料取代了過去的泥磚、石灰墻，屋檐也變小或消失，導致家燕難以營巢.二是由于農田等生境的消失，燕子的捕食受到影響，它們難以在林中捕蟲.相反的，由于上世紀中葉及后來種植的喬木長勢良好，樹高及蓋度都大幅增加，因此也吸引了鹟科等喜密林的鳥類，同時也造成了杜鵑科、鶇科、鹟科等類群的種群穩定，一些種類如烏鶇則成為該地區的優勢種.而由于部分種植樹木的非本土化和低多樣性，也一定程度上造成了灰喜鵲種群的繁盛.

2) 人為噪聲及活動的干擾.人為干擾也是影響鳥類群落結構的重要因子[23].華中師范大學在校生人數由1991年的12 000人[17]逐年增加為2014年的39 371人[18]，增長3.28倍.隨著城市的發展和人口數量的增多，桂子山內部及周邊的人類活動和城建產生了較大的噪音，環境噪音對鳥類鳴聲的頻率和振幅的影響十分顯著，可直接干擾部分鳥類的棲息[20].城市化似乎為鳥類設置了許多障礙，諸如噪音、污染、人類活動干擾等，只有那些在生物學上具有相應適應特性的種類才能忍受[21]，如烏鶇、鵲鴝、灰喜鵲、喜鵲等.而一些林鳥則難以適應從而不再分布于本地區，如鷚屬，它們普遍性機警，繁殖期受驚嚇易棄巢.

棲息環境的破壞和人類活動等原因造成了鳥類多樣性降低，而鳥類多樣性是否豐富是反映良好生態環境的重要指標.研究表明，鳥類對棲息地的選擇主要體現在棲息地結構間分布的異質性以及鳥類物種與棲息地結構的密切關系，而不是棲息地的面積[22].而在城市綠地植被結構中，喬木層結構復雜度與鳥類豐富度和多樣性呈顯著正相關 ；灌木層蓋度和多樣性也會顯著提高鳥類，特別是林鳥的多樣性水平[23]；地被層的作用同樣重要，其中的草本植物及小動物是鳥類食物的重要來源之一.因此根據現狀，對桂子山地區的鳥類資源保護提出如下建議：①園林建設時樹種應多樣，避免單一的植被類型，且盡量使用本土植物；②在景觀設計時應注意喬木灌木相結合，并通過合理規劃植被豐富邊緣效應，在地被上，建議減少地面硬化，多樣化種植草本植物；③盡量保護現存的次生林，不搞大開發，保障現有鳥類的棲息條件；④有研究表明與沒有植被的屋頂和墻壁相比，大型建筑上的綠色植物(屋頂、花園和綠色墻)支持了更豐富的鳥類種群[24].因此在學校建設過程中，可適量增加屋頂花園和綠色墻來作為生態走廊；⑤加強監管和教育，樹立生態保護意識.

致謝感謝李菲凡、華中師范大學生命科學學院春野協會觀鳥組對本次調查的幫助和部分數據的支持.