大連主城區南部山體植物群落多樣性研究

張恒慶, 朱鵬宇, 許 爽, 王海雙, 劉靜怡

(遼寧師范大學 生命科學學院，遼寧 大連 116081)

大連市地處遼東半島的低山丘陵地帶，城市山體分布廣泛且“鑲嵌”于城市主城區中，是大連城市物種分布較廣泛及物種多樣性較豐富的區域.物種多樣性能夠體現群落或生境中物種的豐富度、多樣性和均勻度，也表明了不同的自然地理環境條件與群落的相互聯系[1-2].生物群落是在一定的地理區域、生活在同一環境下不同種群的集合體，在其內部存在著極為復雜的相互聯系[3].群落多樣性表示生物群落在組成、結構以及功能和動態方面表現出的豐富多樣的差異.如今群落物種多樣性逐漸成為生態學研究中的重要內容[4]，不同植物群落類型中建群種和伴生種的各不相同，以及生境條件、內部結構的不同，物種多樣性間具有相對差異性[5-6].

同一群落類型中，喬木層、灌木層與草本層3個層次中的物種多樣性會有差異，這是群落中物種與生境相互影響導致的.研究分析各群落類型植物群落中各生長型層次的物種多樣性，對理解群落中物種的生態學特性和生物習性具有重要意義.物種豐富度、多樣性、均勻度等均稱為?多樣性分析，除?多樣性外，β多樣性則反映了物種組成在一定時間、空間尺度或環境梯度上的變化[7].在Whittaker提出的β多樣性計算方法的基礎上，近年來改進了這一算法[8]，其中，應用最為廣泛的是采用相異性(或相似性)指數作為度量β多樣性的指標[9-10]，其中,Jaccard相似性指數使用較多.

本文對大連主城區南部山體的植物群落多樣性進行研究分析，探討大連主城區南部山體植物多樣性特點及該區域的植物分布特征.

1 調查區域概況

大連市位于遼東半島南端，地處北緯38°43′～40°12′、東經120°58′～123°31′之間，處于遼東半島的低山丘陵地帶，位于北半球的暖溫帶，是暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，符合海洋性氣候特點.大連南部山體直接面臨黃海，其植被起到重要的海防林作用.本次研究調查區域為大連市主城區南部山體，東起濱海沿線山體，經臺山、西尖山、七賢嶺共計4個城市山體區域.4個調查區域為黃渤海海岸沿線山體，其中，濱海路沿線山體相對海拔較高，最高海拔為169.6 m.

2 調查方法

2.1 植物調查

研究調查采用樣方、樣線相結合的方法.2018年9月至2019年7月，先后于不同季節調查研究區域山體植被現狀.樣線東起濱海路沿線山體西至七賢嶺，樣線總長度48.63 km.

在野外樣線調查的基礎上，依據生態學野外植被調查的基本原則，野外采用樣方法進行植被實地調查.森林群落采用喬木樣方30 m×30 m樣地，并在樣地中對角線設置4個10 m×10 m灌木樣方，樣地中央及對角線設置5個2 m×2 m草本樣方；灌叢群落采用10 m×10 m樣地設置灌木樣方，并在樣地中央及對角線設置2～3個2 m×2 m草本樣方；草本群落采用2 m×2 m樣方.記錄項目包括：①喬木的高度、郁閉度、蓋度、胸徑、株數；②灌木和草本的平均高度、蓋度；③生境因子，如坡度、坡向、海拔、植被類型等.調查山體區域共設置32個樣方，其中，森林群落樣方21個，灌木群落樣方3個，草本群落樣方8個.樣方總面積為19 136 m2.調查過程中記錄物種的植物特征、生境等信息，對野外未能準確識別的物種采集標本.植物種類鑒定依據《中國植物志》[11]《大連地區植物志》[12]《大連生物物種多樣性辭條》[13]《大連植物彩色圖譜》[14]及其他權威書籍或資料.對無法鑒定確認的物種，請2位以上的專家鑒定確認.

2.2 數據處理

喬木重要值(tr)：(相對密度+相對高度+相對蓋度)/3/100；

灌木重要值(sr)：(相對高度+相對蓋度)/2/100；

草本重要值(gr)：相對蓋度/1/100；

相對高度=該種的物種高度和/所有種個體高度之和×100%；

相對密度=該種的所有株數/所有種的株數之和×100%；

相對蓋度=該種的蓋度/所有種的蓋度之和×100% ；

群落多樣性的測度選用豐富度指數(S)、生物多樣性指數(H′、λ)和均勻度指數(E1)三類[15].

(1)豐富度指數

S=N.

(1)

其中，N為群落中的該物種總數，即表示豐富度指數.

(2)多樣性指數

(2)

(3)

其中,P為種i所在群落所有種的重要值之和，即為N個種的全部重要值之和，Pi為種i的相對重要值，即第i個種的重要值.

(3)均勻度指數

Pielou指數：

E1=H′/lnN[17-18].

(4)

其中，H′即為Shannon-Wiener指數值，N為每一群落中的該物種總數，即豐富度指數S.

(4)Jaccard相似性指數

相似性指數的測定采用Jaccard指數計算.Jaccard指數表達公式為

CJ=j/(a+b-j)[18].

(5)

其中，j為2個群落或樣地共有種數，a和b分別為樣地A和樣地B的物種數.

3 調查結果

3.1 植被分布現狀

結合《中國植物志》《大連地區植物志》等及野外實地調查統計，調查的山體區域共有植物47科102屬141種.其中，被子植物42科97屬135種，裸子植物3科3屬4種，蕨類植物2科2屬2種.

在調查數據基礎上，依據《中國植被》《遼寧植被》的群落分類原則，將大連市主城區南部山體調查區域分為13個植被類型.具體植被群落類型分布如下：

(1)黑松-麻櫟林(Form.Pinusthunbergii+Quercusacutissima)

在調查區域內分布廣泛.群落蓋度74%.喬木層中黑松(Pinusthunbergii)成片集中分布，郁閉度為0.68，同時麻櫟(Quercusacutissima)也在調查區域大量存在；灌木層優勢種為小葉鼠李(Rhamnusparvifolia)，蓋度為30%～35%，伴生有大量花木藍(Indigoferakirilowii)，混生有三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)等；草本以細葉薹草(Carexduriuscula)為優勢種，蓋度為25%～30%，混生有防風(Saposhnikoviadivaricata)、月見草(Oenotherabiennis)等.群落主要分布于濱海路沿線山體等地.

(2)黑松-洋槐林(Form.Pinusthunbergii+Robiniapseudoacacia)

在調查區域中面積最大，分布最為廣泛.群落總蓋度為85%.喬木層優勢種為黑松，郁閉度0.7，同時洋槐(Robiniapseudoacacia)也在區域內密集分布，混生有臭椿(Ailanthusaltissima)等；灌木層優勢種為山花椒(Zathoxvlumschinifolium)，蓋度為30%～40%，伴生有大量圓葉鼠李(Rhamnusglobosa)等，混生有紫穗槐(Amorphafruticosa)、大葉鐵線蓮(Clematisheracleifolia)等；草本層以艾(Artemisiaargyi)為優勢種，蓋度為30%～35%，混生有玉竹(Polygonatumodoratum)、山萵苣(Lagediumsibiricum)等.

(3)麻櫟林(Form.Quercusacutissima)

群落總蓋度80%.喬木層以麻櫟為優勢種，伴生有黑松、赤松(Pinusdensiflora)等；灌木層以花木藍為優勢種，蓋度為30%～35%，混生有扁擔桿(Grewiabiloba)等；草本層以細葉薹草為優勢種，蓋度30%，混生有山馬蘭(Kalimerislautureana)、大丁草(Gerberaanandria)等.

(4)斛樹-麻櫟-五角楓闊葉混交林(Form.Quercusdentata+Quercusacutissima+Acerpictum)

群落總蓋度80%.喬木層以麻櫟、斛樹(Quercusdentata)為優勢種，郁閉度均為0.4，伴生有五角楓，混生有洋槐、蒙桑(Morusmongolica)等；灌木層以毛櫻桃(Cerasustomentosa)為優勢種，蓋度為30%～35%，混生有茅莓(Rubusparvifolius)、野花椒(Zanthoxylumsimulans)等；草本層以細葉薹草為優勢種，蓋度30%～35%，有大量集中分布的叢生隱子草(Cleistogenescaespitosa)，混生有車前(Plantagoasiatica)、牛膝菊(Galinsogaparviflora)等.

(5)麻櫟-斛樹-洋槐闊葉混交林(Form.Quercusacutissima+Quercusdentata+Robiniapseudoacacia)

群落總蓋度80%.喬木層以麻櫟為優勢種，郁閉度0.6，伴生有斛樹、洋槐，混生有臭椿等；灌木層以三裂繡線菊為優勢種，蓋度30%～35%，伴生有多花胡枝子(Lespedezafloribunda)等，混生有小葉鼠李等；草本層以白蓮蒿(Artemisiasacrorum)為優勢種，有時伴生有成片分布的細葉薹草、紅足蒿(Artemisiarubripes)，混生有披堿草(Elymusdahuricus)、南牡蒿(Artemisiaeriopoda)等.群落多分布于陽坡.

(6)人工側柏林(Form.Platycladusorientalis)

群落總蓋度為75%.喬木層優勢種為側柏(Platycladusorientalis)，郁閉度0.7，混生有黑松、洋槐；灌木層以野花椒為優勢種，蓋度為20%～30%，混生有扁擔桿等；草本層以野青茅(Deyeuxiapyramidalis)為優勢種，蓋度25%～35%.有時伴生有成片分布的茜草(Rubiacordifolia)、鴨跖草(Commelinacommunis)，混生有旋覆花(Inulajaponica)等.分布較為廣泛.

(7)花曲柳-花木藍群叢(Form.Fraxinuschinensis+Indigoferakirilowii)

群落總蓋度為80%.喬木層優勢種為花曲柳(Fraxinuschinensis)，郁閉度0.7，混生有赤松、黑松等；灌木層以花木藍為優勢種，蓋度為40%，伴生有大量山花椒，混生有錦帶花(Weigelaflorida)等;草本層以南玉帶(Asparagusoligoclonos)等為優勢種，蓋度為15%～20%，混生有毛稈野古草(Arundinellahirta)等.主要分布于七賢嶺等地.

(8)黑松-山花椒群叢(Form.Pinusthunbergii+Zathoxvlumschinifolium)

群落總蓋度75%.喬木層以黑松為優勢種，郁閉度0.7，有時混生有蒙桑、洋槐；灌木層以山花椒為優勢種，蓋度30%～35%，伴生有大量毛櫻桃，混生有三裂繡線菊等；草本層以細葉薹草為優勢種，蓋度為15%～20%，有時伴生有披堿草成片分布，混生有地榆(Sanguisorbaofficinalis)等.

(9)斛樹-胡枝子-細葉薹草群叢(Form.Quercusdentata+Lespedezabicolor+Carexduriuscula)

群落總蓋度82%.喬木層的優勢種為斛樹，郁閉度0.73，偶有分布有大葉樸(Celtiskoraiensis)、栓皮櫟(Celtiskoraiensis)等；灌木層以胡枝子為優勢種，蓋度35%，伴生有大量山花椒、扁擔桿，混生有大葉鐵線蓮等；草本層以假葦拂子茅(Calamagrostispseudophragmites)、細葉薹草為優勢種，蓋度均為15%，伴生有成片分布的野青茅，混生有叢生隱子草等.主要分布于臺山等地.

(10)黑松-斛樹-花木藍群叢(Form.Pinusthunbergii+Quercusdentata+Indigoferakirilowii)

群落總蓋度85%.喬木層以黑松為優勢種，伴生有大量存在的斛樹，混生有栓皮櫟、五角楓(Acerpictum)等；灌木層以花木藍為優勢種，蓋度25%，混生有衛矛(Euonymusalatus)、傘花薔薇(Rosamaximowicziana)等；草本層以茜草、玉竹為優勢種，蓋度均為10%～15%，混生有鴨跖草、尾葉香茶菜(Isodonexcisus)等.

(11)黑松-蒙桑-扁擔桿群叢(Form.Pinusthunbergii+Morusmongolica+Grewiabiloba)

群落總蓋度80%.喬木層以黑松為優勢種，郁閉度0.65，伴生有成片分布的蒙桑，混生有赤松、麻櫟；灌木層以扁擔桿為優勢種，蓋度30%，伴生有大量分布的山花椒，混生有毛櫻桃、三裂繡線菊等；草本層以細葉薹草、矮鳶尾(Iriskobayashii)為優勢種，蓋度均為20%～25%，混生有矮蒿(Artemisialancea)等.

(12)花木藍-酸棗-結縷草灌叢(Form.Indigoferakirilowii+Ziziphusjujuba+Zoysiajaponica)

群落總蓋度64%.灌木層花木藍、酸棗(Ziziphusjujuba)集中分布，蓋度為30%，混生有茅梅等；草本層以結縷草(Zoysiajaponica)為優勢種，蓋度25%～30%，混生有毛桿野古草、披堿草等.灌叢主要分布于七賢嶺等地.

(13)胡枝子-青綠薹草灌叢(Form.Lespedezabicolor+Carexbreviculmis)

群落總蓋度70%.灌木層優勢種為胡枝子，蓋度30%，混生有山花椒、毛櫻桃等；草本層以青綠薹草為優勢種，蓋度20%～30%，有時伴生集中分布的野菊(Chrysanthemumindicum)，混生有鵝觀草(Roegneriakamoji)、南玉帶、野鳶尾(Irisdichotoma)等.

3.2 不同層次中物種多樣性的變化

選擇喬木、灌木和草本層3個層次代表的生長型進行物種多樣性測度.多樣性測度指標的計算結果見表1.

表1 各群落類型喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性

在森林群落中，豐富度指數各層次排列順序表現為草本層>灌木層>喬木層；在灌叢群落中，表現為草本層>灌木層的排列順序，喬木層和灌木層物種豐富度明顯低于草本層.因此，群落總豐富度主要受草本層豐富度的影響.Simpson指數在各群落中各層次表現各不相同，灌木層的多樣性指數提高，使3個層次之間差異不大，其中的原因可能是在不同群落中均勻度的不同導致的.在森林群落中，Shannon-Wiener指數表現為草本層>灌木層>喬木層的排列順序，灌叢群落主要表現為草本層>灌木層，與豐富度的排列順序一致.Pielou均勻度表現為喬木層中人工林均勻度較低，這是由于人工林優勢種作用明顯，自然群落中喬木層的均勻度則較大.而灌木層和草本層由于受人類活動干擾較小，各群落之間差異不大.

3.3 β多樣性分析

相似性系數是反映兩地區植物區系間在發生上、地理上等方面的定性關系的一種形式[19].將調查區域分為濱海路沿線山體、西尖山、臺山、七賢嶺共4個城市山體區域.本次研究結合調查區域地理位置及植被分布情況，對4個山體各區域內的陰坡、陽坡植物物種的組成進行Jaccard指數計算，結果見表2.Jaccard指數計算各山體陰坡、陽坡之間相似性系數得出的結果(CJ)為濱海路沿線山體(0.438)>七賢嶺(0.400)>西尖山(0.277)>臺山(0.271).其中,濱海路沿線、七賢嶺山體與西尖山、臺山的山體面積對比相對較大，西尖山與臺山的山體面積相對較小且相近.西尖山、臺山的山體走向為南北走向，而濱海路沿線山體與七賢嶺山體走向為東西走向.通過區域山體面積與山體走向的比較，推斷山體面積和山體走向對相似性指數有所影響.山體區域的相似性指數均<0.5，表明大連主城區南部植物組成在不同坡向之間的差異性.通過實地調查，綜合區域內坡度等因素，判定大連主城區南部山體植物的組成與坡向間存在關聯性.

表2 各山體區域不同坡向間的Jaccard指數

4 結 論

大連主城區南部植物群落共分為13個植被類型，黑松-麻櫟林、黑松-洋槐林、麻櫟-斛樹-洋槐闊葉混交林、黑松-斛樹-花木藍群叢等植物群落分布較廣泛.群落中的不同層次的物種多樣性關系存在不同.在森林群落中，豐富度指數各層次排列順序表現為草本層>灌木層>喬木層；在灌叢群落中，表現為草本層>灌木層的排列順序.表明草本層的豐富度影響著群落的總豐富度.Simpson指數在各群落各層次中表現各不相同，推斷各群落均勻度的差異存在著一定影響.在森林群落中，Shannon-Wiener指數表現為草本層>灌木層>喬木層的排列順序，灌叢群落排列順序為草本層>灌木層，各層次排列順序與豐富度指數一致，推斷草本層是各群落多樣性差異的主要因素.Pielou均勻度人工林喬木層由于優勢種明顯突出，使得均勻度較低，自然群落中喬木層的均勻度較大且群落間差異較小.而在人類活動干擾較少的灌木層和草本層，群落間差異不大.

各區域陰坡、陽坡之間相似性指數(CJ)為濱海路沿線山體>七賢嶺>西尖山>臺山.通過區域山體面積與山體走向差異比較，推斷山體面積和山體走向對結果存在著一定影響.各山體區域的相似性指數均<0.5，說明大連主城區南部植物組成在不同坡向差異性較大.通過實地調查，綜合區域內坡度等因素，認為大連主城區南部山體植物的組成與坡向間存在關聯性.城市山體在城市中具備著一定的服務價值和生態功能，揭示城市山體植物多樣性的特征，對于城市生態系統的研究與保護具有重要的意義.