升溫和大氣CO2濃度升高對不同品種小麥養分吸收的影響

孫寶寶，劉曉雨，袁 睿，劉 成，李 婕，張旭輝，李戀卿，潘根興

（南京農業大學農業資源與生態環境研究所，南京 210095）

政府間氣候變化專門委員會第五次評估報告指出，工業革命以來大氣中CO2濃度大幅增加，同時全球平均氣溫顯著升高。在溫室氣體排放量中等的情景下，估計2100年大氣CO2濃度將達到538～670μmol·mol-1，溫度將上升1.1～6.4 ℃[1]。以升溫和大氣CO2濃度增加為主要表現的氣候變化正深刻地影響著農業生產活動[2]。已有研究表明，升溫主要通過縮短生育期降低作物產量[3]，而大氣CO2濃度升高能夠通過增強作物光合作用速率提高作物產量[4]，進而抵消升溫帶來的不利影響。作物生產經歷了一系列復雜的生理過程，而養分吸收是其核心和基礎[5]。升溫和大氣CO2濃度升高下作物生理過程的變化將會直接影響作物對養分的需求量和利用效率，特別是大氣CO2濃度升高下，作物的生長可能需要更多的養分投入[6]。充分認識氣候變化對作物養分吸收的影響，有助于更好地評估氣候變化對作物生產的影響，進而為氣候變化下農田土壤養分管理與作物施肥提供科學參考。

氮（N）、磷（P）、鉀（K）、鈣（Ca）、鎂（Mg）等是植物生長的必需營養元素。一些研究表明，大氣CO2濃度升高會降低植物中養分元素的含量[7-9]，如Jin等[10]發現大氣CO2濃度升高下4種作物籽粒中N和P的平均含量分別降低6%和5%。但是也有研究發現大氣CO2濃度升高對成熟期水稻秸稈中N含量沒有顯著影響，還顯著提高了籽粒中N的含量[11]。作物養分吸收對大氣CO2濃度升高的響應可能與作物類型有關。在大氣CO2濃度升高下，水稻和稗草的P含量顯著升高[12-13]，而綠豆中沒有顯著變化[14]。與大氣CO2濃度升高相似，升溫對作物養分吸收的影響也存在不確定性，有研究表明升溫增加了作物地上部分養分的含量[15-16]。但是也有學者認為，升溫降低了作物地上部分N、P和K的含量[4，17]。Qiao等[18]的研究發現，升溫降低了大豆和玉米籽粒中Ca的含量，提高了大豆籽粒中K含量，但是對玉米籽粒K含量沒有顯著的影響；升溫下，籽粒P含量也在大豆和玉米兩種作物上表現出相反的變化。以上研究表明升溫對養分吸收的影響也與作物類型和養分類型有關。佀傳飛[19]對稻麥輪作系統的研究表明，溫度和大氣CO2濃度同時升高顯著降低了水稻地上部分N的含量，但是對小麥植株N含量沒有影響。Nam等[20]的研究進一步指出溫度和大氣CO2濃度同時升高會增加水稻對化肥中N的吸收量。

目前，已有研究主要關注升溫或大氣CO2濃度升高下作物對N、P和K吸收的變化，但較少關注Ca和Mg。此外，雖然已有研究表明不同作物類型養分吸收對升溫或大氣CO2濃度升高響應存在顯著差異，但同一作物不同品種在基因型和表現型上也存在顯著差異[21]，這種差異是否會影響作物養分吸收對升溫或大氣CO2濃度升高的響應并不是很清楚。因此，本文研究同一作物不同品種的養分吸收對升溫和大氣CO2濃度升高的響應是否不同，研究結果能夠為未來氣候變化下農田養分管理和作物科學施肥提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在南京農業大學農業與氣候變化野外試驗平臺進行。平臺建于2010年，位于江蘇省常熟市古里鎮康博村（31°31′N，120°33′E），該地區氣候類型是典型的亞熱帶季風氣候，年平均溫度16℃，本研究期間大氣平均溫度為12.5℃（圖1）。年平均降雨量1 100～1 200 mm，全年無霜期大于200 d。耕作方式為夏水稻-冬小麥輪作。土壤類型是發育于太湖地區湖積物而成的水稻土。試驗前土壤基本性質為：pH 7.0，有機碳含量19.2 g·kg-1，全氮含量1.6 g·kg-1，速效磷含量 12.3 mg·kg-1，速效鉀含量 93.4 mg·kg-1，交換性鈣含量3.4 g·kg-1，交換性鎂含量0.5 g·kg-1。

圖1 生育期內每日平均溫度Figure 1 Daily mean temperature during growth period

1.2 試驗設計

平臺共設置4個試驗處理：對照，正常大氣CO2濃度和溫度（CT）；大氣CO2濃度升高至500 μmol·mol-1（C+T）；溫度較對照升高2℃（CT+）；大氣CO2濃度和溫度同時升高（C+T+）；每個處理設3次重復，共12個試驗圈。每個試驗圈呈正八邊形結構，面積約50 m2。CO2處理圈每條邊上都裝有上下可移動的CO2釋放管，根據風速、風向和圈內CO2濃度控制CO2釋放管開閉。升溫方式是采用紅外輻射燈對作物冠層進行加熱處理，每個溫度處理圈裝有12個紅外輻射燈。為了避免設備干擾的影響，12個試驗圈均裝有紅外燈罩和CO2釋放管，從外觀上保持一致。此外基地還裝有一臺小型氣象站，可實時監測溫度、風速和風向等氣象數據，為模擬氣候變化控制系統提供數據。本研究期內，大氣CO2濃度升高處理下平均CO2濃度為505±14 μmol·mol-1，升溫處理溫度平均增幅為1.6±0.7℃。供試冬小麥品種為：揚麥16、蘇麥188、鑫農518和鎮麥9號。每個試驗圈等分為4個小區，每個小區隨機播種1個品種。2017年11月23日播種，播種量為262.5 kg·hm-2，行距30 cm，2018年6月6號收獲。播種前施用375 kg·hm-2復合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15）作為基肥，返青期追施187.5 kg·hm-2尿素。其他田間管理措施與當地保持一致。

1.3 測定項目與方法

收獲期隨機采集小麥地上部分，用蒸餾水沖洗，105℃殺青30 min，65℃烘干，樣品粉碎后過0.5 mm篩。全氮、全磷、全鉀含量用濃硫酸-雙氧水消煮，消煮液中氮、磷和鉀含量分別用靛酚藍比色法、鉬銻抗比色法和火焰光度計法測定[22]。樣品全鈣、全鎂含量用硝酸-高氯酸（4∶1）消煮，原子吸收分光光度計測定[23]。

1.4 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2016軟件進行數據處理與作圖，圖表中數據均以平均值±標準差的形式表示。統計分析在SPSS19.0中進行。采用三因素方差分析研究大氣CO2濃度升高（C）、升溫（T）和品種（V）對作物養分含量、吸收量和分配的影響，顯著性水平為0.05。

2 結果與分析

2.1 小麥產量和生物量的變化

如表1所示，盡管不同品種間小麥產量和生物量顯著不同，但是大氣CO2濃度升高顯著提高了小麥產量和生物量，升溫顯著降低了小麥產量和生物量，而且這種影響在不同品種小麥間一致。

2.2 小麥籽粒養分吸收變化

升溫和大氣CO2濃度升高對小麥養分吸收的影響與品種類型或元素類型有關（表2）。升溫對小麥籽粒N含量沒有顯著影響，而大氣CO2濃度升高對小麥籽粒N含量的影響與小麥品種存在顯著交互效應。大氣CO2濃度升高下，鑫農518小麥籽粒N含量下降21.84%，但是對其余品種無顯著影響（圖2）。盡管不同小麥品種間籽粒P含量顯著不同，但升溫和大氣CO2濃度升高對小麥籽粒P含量的影響與品種無關。升溫和大氣CO2濃度升高都降低了小麥籽粒中P的含量，降幅分別為5.88%和3.89%。升溫顯著降低了小麥籽粒K、Ca和Mg含量，不同品種的平均降低幅度分別為10.98%、41.30%和14.76%。大氣CO2濃度升高對小麥籽粒中K和Ca含量無顯著影響。但是籽粒Mg含量受到大氣CO2濃度升高和品種的交互影響，大氣CO2濃度升高顯著降低了鎮麥9號籽粒Mg含量，但是對其余品種沒有顯著影響。

表1 升溫和大氣CO2濃度升高下不同品種小麥產量和生物量Table 1 Crop yield and biomass of different wheat varieties under warming and atmospheric CO2 enrichment

表2 升溫、大氣CO2濃度升高和品種對小麥籽粒中N、P、K、Ca、Mg含量影響的三因素方差分析Table 2 Three-way ANOVA for the effects of warming，atmospheric CO2 enrichment and variety on the concentration of N，P，K，Ca and Mg in the wheat grain

2.3 小麥秸稈養分吸收變化

如表3所示，大氣CO2濃度升高對不同品種小麥秸稈N含量的影響不同，在大氣CO2濃度升高的處理下，揚麥16秸稈全N含量下降39.66%，其余品種無顯著變化（圖3）。升溫對小麥秸稈N含量沒有顯著影響。大氣CO2濃度升高顯著降低了秸稈P含量，不同品種平均降幅為13.87%，且與品種之間存在顯著的交互效應，大氣CO2濃度升高顯著降低了揚麥16和蘇麥188秸稈中P的含量，但是對另外兩個品種沒有顯著影響。升溫對不同品種小麥秸稈P含量的影響不同，升溫顯著降低了蘇麥188秸稈P的含量，其余品種無顯著變化。在對小麥P含量的影響上，大氣CO2濃度升高和升溫之間存在顯著的交互作用，單獨升溫和大氣CO2濃度升高對鑫農518和鎮麥9號秸稈P含量都沒有顯著的影響，但是兩者同時升高的情況下，鑫農518秸稈P含量增加57.58%，而鎮麥9號秸稈P含量下降58.89%（圖3）。大氣CO2濃度升高對小麥秸稈K含量影響與品種密切相關，揚麥16的秸稈K含量下降19.80%，但是其余品種無顯著變化；升溫顯著降低了秸稈K含量，平均降幅為10.98%。升溫和大氣CO2濃度升高對小麥秸稈Ca、Mg的含量無顯著影響。

2.4 養分在秸稈和籽粒間分配變化

如表4所示，升溫和大氣CO2濃度升高對小麥N分配沒有顯著影響。升溫對小麥P分配的影響與品種有關，而且與大氣CO2濃度升高之間存在顯著的交互作用。升溫對揚麥16和鎮麥9號的P分配沒有影響，但是影響了另外兩個品種P的分配。升溫提高了蘇麥188籽粒P的分配比例，降低了鑫農518的P在籽粒中的占比，但是在溫度和大氣CO2濃度共同升高下，鑫農518的P在籽粒中的比例沒有變化。升溫顯著提高了K在小麥籽粒的分配比例，增幅為33.45%；降低了Ca在小麥籽粒的分配比例，降幅為28.61%。大氣CO2濃度升高對小麥K和Ca的分配沒有顯著影響。Mg在不同品種小麥籽粒與秸稈間的分配顯著不同，但其不受升溫和大氣CO2濃度升高的影響。

表3 升溫、大氣CO2濃度升高和品種對小麥秸稈中N、P、K、Ca、Mg含量影響的三因素方差分析Table 3 Three-way ANOVA for the effects of warming，atmospheric CO2 enrichment and variety on the concentration of N，P，K，Ca and Mg in the wheat straw

圖2 升溫和大氣CO2濃度升高下不同品種小麥籽粒養分含量的變化Figure 2 Nutrients′concentration in the grain of different wheat varieties under warming and atmospheric CO2 enrichment

2.5 養分總吸收量變化

如表5所示，升溫顯著降低了小麥地上部養分的總吸收量，不同品種間N、P、K、Ca、Mg的平均降幅分別為15.06%、19.78%、14.09%、29.87%、27.32%。大氣CO2濃度升高對小麥地上部分P的總吸收量沒有顯著影響，但是顯著提高了N、K、Ca和Mg的吸收量，增幅分別為8.03%、18.98%、13.74%和11.26%。其中，大氣CO2濃度升高對N、K和Mg的影響都與品種存在顯著的交互作用。

3 討論

3.1 大氣CO2濃度升高對小麥養分吸收的影響

本研究發現，大氣CO2濃度升高提高了小麥地上部分N、K、Ca和Mg等元素的總吸收量，增加幅度與元素類型和品種相關。養分總吸收量增加主要是由于地上部生物量增加引起的，其中籽粒和秸稈生物量平均提高了11.52%和12.09%。Pang等[24]也發現大氣CO2濃度升高提高了水稻植株N的總吸收量，但是Li等[25]的研究發現大氣CO2濃度升高降低了小麥K、Ca和Mg的總吸收量。不同的研究結果可能是因為作物類型或品種不同。在本研究中大氣CO2濃度升高情況下，小麥N、K和Mg總吸收量的變化與小麥品種密切相關。以N為例，大氣CO2濃度升高下蘇麥188地上部分N吸收總量提高了27.54%，而鑫農518降低了8.37%。然而蘇麥188地上部分總生物量在大氣CO2濃度升高下增加了19.10%，鑫農518升高了8.50%，該結果表明大氣CO2濃度升高不僅改變了小麥生物量，也改變了小麥地上部養分吸收過程，且養分吸收過程的改變與品種密切相關。

圖3 升溫和大氣CO2濃度升高對不同品種小麥秸稈養分含量的變化Figure 3 Nutrients′concentration in the straw of different wheat varieties under warming and atmospheric CO2 enrichment

表4 升溫和大氣CO2濃度升高下不同品種小麥籽粒養分（N、P、K、Ca、Mg）吸收量占地上部總吸收的百分比Table 4 The percentage of grain nutrients（N，P，K，Ca and Mg）uptake as part of the above ground of different wheat varieties under warming and atmospheric CO2 enrichment

許多研究認為大氣CO2濃度升高下，作物地上部分養分含量降低是由“稀釋效應”引起的，即大氣CO2濃度升高提高了地上部分生物量，進而導致作物養分濃度的下降[26-28]。但是本研究結果表明，“稀釋效應”不能夠完全解釋大氣CO2濃度升高下作物養分含量的變化，特別是P含量的變化。本研究中，大氣CO2濃度升高降低了小麥籽粒和秸稈中P含量，與Myers等[26]的研究結果一致。但是也有研究認為，大氣CO2濃度升高改善了作物根系形態[12]，根系的增大以及根系分泌物的增多[29]都有利于作物對P的吸收[30]，提高P在作物地上部分的含量。這可能是因為不同作物對P的吸收能力存在明顯的遺傳學差異[31-32]。本研究也進一步發現不同品種的小麥植株中P含量的變化在大氣CO2濃度升高下有很大的差異，如蘇麥188秸稈P含量降低30.97%，但是鑫農518則升高24.03%。本研究中大氣CO2濃度升高對小麥籽粒和秸稈N含量的影響也與作物品種相關。與王建青[33]研究結果不同的是，本研究中大氣CO2濃度升高沒有降低小麥N含量，這是由于本研究增加了小麥品種。王建青研究的小麥品種為揚麥16，在本研究中也表現出秸稈N含量的降低，但是其余品種在大氣CO2濃度升高下對N的吸收和轉運與揚麥16之間均存在差異。受基因型差異的影響[34-35]，不同品種小麥對N素的需求量、吸收和利用效率不同，小麥N效率關鍵因子葉片硝酸還原酶活性、葉綠素含量和光合速率與小麥品種的關系密不可分[36]。此外，很多研究認為大氣CO2濃度升高下，作物氣孔導度的降低會減少通過質流吸收的養分的量[37-38]，包括N。但是也有大量研究證明田間N肥的充足供應會抵消大氣CO2濃度升高對N吸收的不利影響[28，39-40]。高量的N肥投入下（393 kg·hm-2，本研究N肥投入僅為143 kg·hm-2），大氣CO2濃度升高甚至會增加小麥籽粒中的N含量[41]。豆科作物的N含量不受大氣CO2濃度升高的影響[42]，這也可能是因為豆科作物的固N能力給自身生長發育提供了充足的N。但是如果沒有N肥投入，大氣CO2濃度升高也會降低豌豆中N含量[10]。許育彬等[43]研究表明，不同N效率的小麥對N的吸收在高供N水平和低供N水平下對大氣CO2濃度升高的響應完全相反，這說明作物品種和田間供N水平在大氣CO2濃度升高下，對N吸收都起到了不可忽視的作用。小麥Ca含量不受品種影響，但是不同品種小麥K和Mg含量對大氣CO2濃度升高的響應有所不同，這說明氣候變化對作物養分濃度影響各不相同，甚至在同一作物不同品種之間也有所不同，這些變化的相關機制可能是物種特異性造成的[44]。

小麥地上部分養分總吸收量的增加表明在未來大氣CO2濃度升高的情況下，隨著作物收獲，作物生產系統的養分總量的降幅有所增大，未來可能需要更多的養分投入來維持作物的產量，尤其是K、Ca和Mg，可能需要增加施肥量，但是P的養分供應可能需要針對作物品種，更加精準地考慮。

3.2 升溫對小麥養分吸收的影響

本研究發現，升溫顯著降低了小麥地上部分各養分的總吸收量，這與前人的研究結果一致[9，27，45]。溫度升高下，小麥地上部生物量降低是養分總吸收量降低的主要原因。本研究中，雖然不同元素的總吸收量都表現出了一致的下降，但是在產量降低15.14%、生物量降低18.06%的情況下，小麥N的總吸收量下降了14.58%，而Ca的總吸收量卻下降了29.30%，說明升溫對小麥養分吸收生理過程也產生了影響，這種變化在不同品種小麥間一致，但不同養分元素間又有差別。

本研究中升溫顯著降低了養分在小麥地上部分的含量，尤其是秸稈中K含量和籽粒中K、Ca、Mg含量，這可能是因為增溫不僅縮短了冬小麥的生育期，減少了作物從土壤中吸收養分的時間以及養分從莖葉向籽粒轉運的時間，而且降低了根吸收營養物質的能力。Li等[25]的研究認為增溫下小麥木質部汁液中養分含量的降低可能是根系養分吸收能力下降所導致，根系吸收的養分主要靠木質部向上運輸，木質部汁液中養分的降低可能會減少營養物質在木質部的運輸，這可能也是小麥地上部分養分含量降低的原因。但是K、Ca和Mg之間不同的吸收特性導致了小麥植株K、Ca和Mg的含量變化對升溫的響應不完全一致。K+以擴散為主要運輸方式[46]，Ca+、Mg+以質流為主要運輸方式[47]，而蒸騰是以質流運輸為主的養分向上遷移的主要動力，所以Ca和Mg的運輸受植物蒸騰強度的影響較大。高溫通常伴隨大氣濕度的降低，為了減少水分的散失，作物會調節氣孔關閉，降低蒸騰作用[48]。本研究中，升溫下籽粒Ca含量下降41.30%，Mg含量下降14.78%，K含量下降10.98%。李惠霞等[49]對番茄的研究也表明，蒸騰作用受到抑制會降低植物對K、Ca和Mg的吸收，且影響程度為Ca＞Mg＞K，這可能也進一步說明，升溫通過降低蒸騰強度減少了小麥對K、Ca和Mg的吸收。還有研究表明氣孔的張開和K的吸收有關[50]，增溫會增加植物細胞的滲透性，這也會導致K的大量流失[51]。與籽粒相比，秸稈中較高的K含量與K擴散運輸的特質可能是K在籽粒中分配比例上升的原因。但是Ca屬于難遷移的元素，又以質流為主要運輸方式，蒸騰拉力的降低直接影響了Ca從地下向地上部分的遷移以及莖稈向籽粒的轉運[52]，這可能是造成Ca在籽粒中分配比例下降的原因。Qiao等[18]研究指出升溫誘導的油分含量的升高也會降低作物籽粒中Ca的含量。H?gy等[53]和Mcgrath等[54]的研究也得到了升溫會降低籽粒中Ca濃度的結果。Mg與K和Ca不同，雖然Mg與Ca都是以質流為主要運輸方式，但是Mg在植物體內屬于易遷移的元素，蒸騰引起的木質部運輸的減少將通過韌皮部運輸得到補充[55]，這可能是蒸騰作用的降低只減少10%左右的Mg含量[54]，降幅遠不及Ca含量的原因。

然而也有大量研究發現升溫增加了K、Ca和Mg以外元素在作物地上部分的含量[16，56]，Kim等[15]對水稻的研究認為增溫可以促進土壤養分的礦化速率，從而增加水稻地上部分N的含量。也有學者認為溫度升高會導致更多N以NH3和N2O的形式損失[57]，這也可能會導致作物可利用N的減少。但是Cai等[4]認為，抽穗后小麥籽粒較高的N含量需要大量的N從綠葉中向籽粒中遷移，升溫會導致葉片快速衰老，這促進了N的遷移速率，因而可能會降低一部分莖稈中N的含量。本研究中升溫對小麥地上部分N含量沒有顯著影響，不同的試驗結果可能是由于不同作物、不同環境以及施肥管理，尤其是作物生長時的溫度差異所造成的。李娜等[17]的研究表明，適當升溫（0.5～1.5℃）會促進小麥對養分的吸收，但是增溫幅度過高（2℃以上）會對養分吸收產生負作用。王建青[33]在同一試驗地的結果表明升溫顯著增加了小麥N和P的含量，是基于當年小麥生育期大氣日均溫度為11.2℃，而本研究期日均溫高達12.5℃。氣候變暖對較冷地區的農業生產是有益的[58]，但是已經處于較高溫度條件下的農作物，升溫可能會使光合作用受阻，影響作物的正常生長[59]。Bhattacharyya等[60]3 a的研究發現，升溫對水稻P吸收的影響每一年都不同，這表明年際效應也是導致作物養分吸收不確定性的一個原因，但是作物養分吸收的年際變異性主要還是因為年際溫度的不確定性[9]。

本研究中，大氣CO2濃度升高和升溫之間沒有顯著的交互作用，這說明盡管未來氣候變化是復雜的，但氣候因子不是單獨發生變化的，以往單獨研究大氣CO2濃度升高和升溫對小麥養分影響的結果仍有一定的參考意義。小麥承擔了人類相當可觀的營養攝入來源，氣候變化下小麥籽粒養分含量的大量下降可能會帶來人類糧食安全的風險，尤其是Ca和Mg的吸收受溫度的影響極大，我們應當考慮在未來溫度上升的情況下施用一定量的Ca肥和Mg肥，甚至更多其他的中微量元素來保證小麥籽粒的養分含量。

4 結論

（1）升溫和大氣CO2濃度升高改變了小麥養分總吸收量和養分吸收的生理過程，大氣CO2濃度升高以增加養分的總吸收量為主，這種影響與其對小麥植株養分含量的影響都與小麥品種密切相關。

（2）升溫以降低養分總吸收量和籽粒中養分含量為主，除P的吸收以外，這種影響與小麥品種無關。

（3）未來氣候變化下，有必要根據作物品種選擇合理的培肥和管理方式。