興安落葉松中幼齡天然林空間利用特征及影響因子

玉 寶

（國家林業和草原局 管理干部學院，北京 102600）

林分空間結構是天然林研究焦點之一。優化森林空間結構是培育可持續森林的重要途徑[1]。目前研究以水平空間結構為主，用混交度、大小分化度、林木分布格局[2-5]、林分空間結構指數及空間結構距離等指標[6-7]，研究了空間結構特征、結構優化及采伐強度對林分空間結構的影響[5]等。天然林垂直空間結構方面，由于林木分布具有非均一、非規則性特點[8]，成為空間結構研究難點。目前主要采用林層[9-10]、林層比[11]、林層指數[12]等研究垂直結構特征和參數計算方法。但這些指標僅用于分析空間結構特征屬性，難以反映林分空間利用情況，對林分空間利用的表征指標、計算方法以及空間結構參數與空間利用率的關系方面研究鮮見報道。盡管在人為誘導異齡復層林技術和促進自然恢復演替作用[13]方面開展部分研究，但在演替調控和垂直結構優化研究不夠深入。目前，林分空間利用、尤其天然林空間利用(包括林分垂直空間利用以及林分整體空間利用)方面研究未見報道。賈亞運等[14]認為，林地空間利用的指標包括枝下高、冠幅、單株葉面積和葉面積指數等。采用生長空間指數(樹冠體積/胸徑)、生長空間競爭指數(樹冠表面積/胸高斷面積)、根系(單株根量、根系密度)指標，測算人工林林木個體水平空間利用能力[15-17]。但研究中未充分考慮林木分布格局和樹冠重疊因素，不足以揭示天然林空間利用規律。林分空間利用同林分結構與功能緊密相關，掌握其規律特征對過伐林經營具有重要意義。在天然林生長過程中，林分空間結構和空間利用發生動態變化，林木胸徑和高生長不斷分化，達到一定密度范圍后生長量受到抑制，在有限的空間內逐漸被“合理布置”，由簡單單層逐漸演替形成復層、異齡林和多代林。用水平或垂直單一結構因子探討林分空間結構規律，缺乏系統性，從林分空間利用出發用整體空間結構因子探討其規律更有利于提升結構優化和撫育經營實際效果。本研究提出天然林林分空間利用基本概念和內涵，探討大興安嶺過伐林林分空間利用規律，揭示其影響因子，以期為天然林結構優化和撫育經營提供理論和技術支撐。

1 研究區概況

研究地點為內蒙古大興安嶺森林生態系統國家野外科學觀測研究站，50°49'～50°51'N，121°30'～121°31'E，海拔800～1 100 m。屬寒溫帶濕潤氣候區，年均氣溫為-5.4 ℃，最低氣溫-50.0 ℃，≥10 ℃年積溫1 403 ℃；年降水量450～550 mm，60%降水集中在7-8月，全年無霜期80 d。境內連續多年凍土和島狀多年凍土交錯分布。林下土壤為棕色針葉林土、灰色森林土和黑鈣土，土層厚度20～40 cm，基巖以花崗巖與玄武巖為主。森林以興安落葉松Larix gmelinii為建群種的寒溫帶針葉林，伴生樹種有白樺Betula platyphylla和山楊Populus davidiana等。林下主要有杜鵑Rhododendron dahuricum等灌木和紅花鹿蹄草Pyrola incarnate、舞鶴草Maianthemum bifolium等草本植物。

研究區過伐林是在20世紀80年代初主伐利用后形成的。1982-1986年當地林業部門對調查地林分進行了采伐作業，作業方式為100 m等帶間隔皆伐，采伐間隔期10 a，作業面積150 hm2。伐前林齡為120～180 a，蓄積量80～120 m3·hm-2，郁閉度0.2～0.4，上層母樹群團狀分布，更新密度1 500～2 400株·hm-2，幼樹年齡5～15 a，幼樹組成為5落葉松5白樺。20世紀90年代初開始轉為撫育經營，主要采取了透光伐和生長伐等撫育經營措施。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

選擇有代表性的森林群落類型，設置14塊樣地(表1)。進行每木檢尺，調查更新(DBH＜5.0 cm)情況及生長指標。將樣地按2.5 m×2.5 m (14塊樣地DBH≥5.0 cm林木的平均冠幅2.4 m)進行網格化，劃分若干個樣方。以樣地西南角作為坐標原點，用皮尺測量各樣方內林木在樣地內的相對坐標。應用方差/均值比率法求算林木聚集系數，檢驗林木分布格局[9]。采用樹冠光競爭高度原理將林分垂直層次劃分為主林層、演替層和更新層[9]。

表1 樣地概況Table 1 Survey of sample plots

2.2 林分空間利用率計算方法

林分空間利用是指在特定立地和林分結構條件下，林木在林分水平和垂直空間中合理利用溫度、光照、水分以及營養空間的過程。林分空間利用率是林分空間被利用水平或填充度。主要表現在林木株數、林木個體大小、正向演替、在林分中的位置以及格局等方面。

林分綜合空間利用率計算方法：以水平空間利用率和垂直空間利用率為指標，應用熵權法[18]計算2個指標的熵權重，再計算樣地林分綜合空間利用率。計算公式：Yi=RHSUW1+RVSUW2。其中：Yi為第i個樣地林分綜合空間利用率；W1和W2分別為水平空間利用率和垂直空間利用率指標的熵權重，本研究中W1=0.48，W2=0.52。

2.3 數據處理

應用Excel進行數據處理，應用SPSS 17.0進行相關性分析，依據Pearson相關系數和雙側顯著性檢驗結果，篩選影響空間利用率的相關因子。對林分空間利用率與其顯著相關因子進行逐步回歸分析，確定主要影響因子。

3 結果與分析

3.1 林分水平空間利用特征

各樣地水平空間利用率為62.5%～85.9%，平均達73.6%(表2)。由于各樣地林木株數、分布格局和位置關系不同，因而有林木生長的樣方數量也不同，水平空間利用率有較大差異。水平空間利用率大小與林分結構有關(表3)。水平空間利用率與樣地林木株數、更新密度、林木聚集系數呈極顯著正相關(P＜0.01)；與林分蓄積量顯著負相關(P＜0.05)；與林分平均胸徑極顯著負相關(P＜0.01)。隨著林分更新、林木株數增多，林分空隙逐漸被填充，水平空間利用率也提高；隨著林木聚集系數增加，林木分布格局、樣方間林木株數差異變大，所占林分空間增大，水平空間利用率也提高；隨著林分平均胸徑和蓄積量增加，更新幼樹所占空間減少，更新密度、林木株數趨于減小，水平空間利用率降低。說明目前林分密度較小，林木株數較少，林木分布不均，有林木的樣方頻度較低。

空間利用率體現不同生長階段林分中林木分布和數量比例合理性。本研究對象為中幼齡林，林分中有相當數量的更新幼樹和小徑木。林分空間利用率越高，并非生產力就越高，生產力高低與林木胸徑、樹高與株數有關，幼樹對生產力作用甚微。

3.2 林分垂直空間利用特征

因立地條件、林木生物學特征、林分生長階段等不同，林分垂直空間大小不一，成熟林垂直空間將會達到最大水平。各樣地垂直空間利用率為31.2%～65.5%，平均達46.0%(表2)。由于各樣地林分高度、不同高度林木株數不同，林分垂直空間大小和空間利用率也不同。林分垂直空間利用率與更新層高極顯著正相關(P＜0.01)(表4)；與樣地林木株數、更新密度、林木聚集系數顯著負相關(P＜0.05)；與垂直層次數[9]、主林層高、演替層高、主林層與更新層高差、演替層與更新層高差、更新層株數極顯著負相關(P＜0.01)。隨著垂直層次數增加，主林層和演替層同更新層間的高差變大，林分平均高度減小，全林木總高度趨于減小，垂直空間利用率降低；隨著主林層高、更新密度或更新層株數增加，優勢木總高度增加，而全林木總高度趨于減小，垂直空間利用率降低；同理，隨著演替層高度增加，演替層與更新層高差變大，垂直空間利用率也降低；隨著更新層高度增加，林分平均高度也增加，全林木總高度趨于增加，垂直空間利用率也增加；隨著樣地林木株數、更新層株數增加，林木聚集系數增加，各層與更新層間高差也增加，從而垂直空間利用率降低。

林分優勢木高度相近情況下，垂直層林木高度分布狀態不同時，垂直空間利用率會不同。處在中幼齡階段的林分空間利用率高低，與林木株數特別是與林分垂直層次中的各層林木株數有直接關系。在林分中有相當數量的更新幼樹、主林層以下的林木，這些林木的數量比例對林分垂直空間利用率的高低有直接影響。優化林分結構時，如何合理控制林分垂直各層次林木株數以及各層同更新層間的高差是關鍵技術問題。

3.3 林分綜合空間利用特征

為了綜合評價林分空間利用水平，經用熵權法計算，各樣地林分綜合空間利用率為50.1%～68.7%，平均59.2%(表2)。各樣地以林分綜合空間利用率高低的排序與以水平空間利用率和垂直空間利用率高低的排序并非一致。說明影響綜合空間利用率的因素是綜合性的。綜合空間利用率與林分密度、主林層株數顯著正相關(P＜0.05)(表5)；與主林層高、主林層與更新層高差極顯著負相關(P＜0.01)；與垂直層次數、潛替層高顯著負相關(P＜0.05)。表明林分綜合空間利用率受水平和垂直結構綜合因子影響，主要體現在林木株數、垂直層高、各林層與更新層間高差等方面。因此在林分密度合理情況下，垂直層出現“斷層”將會降低林分綜合空間利用率。

表2 各樣地林分空間利用率Table 2 Stand space utilization ratio of various sample plots

表3 水平空間利用率與各因子相關性分析Table 3 Correlation coefficients between horizontal space utilization ratio and each factor

表4 垂直空間利用率與各因子相關性分析Table 4 Correlation coefficients between vertical space utilization ratio and each factor

表5 綜合空間利用率與各因子相關性分析Table 5 Correlation coefficients between stand space utilization ratio and each factor

3.4 林分空間利用率影響因子

為確定影響空間利用率主要因子，對空間利用率與其顯著相關的因子做了逐步回歸分析(表6)。影響水平空間利用率、垂直空間利用率、綜合空間利用率的主要因子分別為更新密度，演替層與更新層高差，主林層高、林分密度、演替層高。確保林分不同生長階段的自然更新能力[19-20]和生境異質性，使林分密度和年齡結構更趨優化，可提高林分水平空間利用率。隨著林分生長和演替變化，林木高度、各層林木數量和高度逐漸被調整，垂直空間利用率也發生變化。因此，依據林分演替規律，調控演替層和更新層等在林分垂直層次中最“活躍”的部分，確保在不同生長階段的林木高度呈階梯式分布，形成復層林，從而提高林分垂直空間利用率。林分綜合空間利用率是水平空間和垂直空間的綜合體現，其影響機理較復雜，進入方程的因子數量明顯增多(表6)，先后將主林層高、林分密度和演替層高等3個因子引入了方程。說明林層高度和林木株數是影響綜合空間利用率的關鍵因子。通過合理保持主林層和演替層同更新層的高差，使各層林木株數呈階梯式分布，合理保持林分密度，從而可提高林分綜合空間利用率。

表6 林分空間利用率(Y)與影響因子(X)的回歸分析Table 6 Stepwise regression analysis of stand space utilization ratio (Y) and influence factors (X)

4 討論

林分生長是填充林分空間的過程，也是林分空間大小和利用率動態變化的過程。提高林分空間利用率是在林分不同生長階段使空間利用率最大化，林分空間能夠可持續利用、循環利用的問題。研究認為調控林分空間利用率是優化林分結構、提高林分生產力、強化林分功能的重要技術措施，屬于森林撫育經營范疇。在越來越重視林分結構和功能情況下，僅圍繞目標樹、保留木[21]提出撫育經營方案，可能有些片面性，將影響森林整體功能效益。依據林分空間利用情況，以提高林分空間利用率為目標，設計林分整體結構優化方案，可能更適合過伐林的撫育經營。

本研究計算林分空間利用率時僅考慮了喬木層，未考慮灌木和草本層，對完整垂直結構的林分空間利用規律有待深入研究。在計算公式中未考慮冠幅[14]、胸高斷面積及郁閉度[22]等指標。天然林冠幅重疊率較高，若用冠幅指標測算林分空間利用率必然會影響其準確性。胸高斷面積和郁閉度指標能夠體現林木所占面積，但不能體現林木位置關系和分布格局，無法更好地揭示林分水平空間利用規律。本研究水平空間利用率計算方法與傳統林木個體營養空間利用率概念有較大區別，不僅考慮大樹，也考慮了幼樹對林分空間利用，避免了林木單株個體大小(胸徑、胸高斷面積、樹冠大小)因素干擾。在結果中，水平空間利用率與林分蓄積量和平均胸徑呈極顯著負相關。這主要是測算空間利用率時以樣方數量為計數單位，有林木樣方數量和林木出現頻度來體現空間利用規律，并非簡單的以所占面積比例來計算，空間利用率的高低與該林分密度、林木分布格局及所占樣方數量有關。垂直空間利用率是動態變化的，因演替階段、林齡階段(幼齡、中齡、近熟林、成熟林和過熟林)的不同而不盡相同。本研究垂直空間利用率計算與傳統的劃分林層來分析垂直空間結構特征有著較大區別。本研究垂直空間利用率的計算避免了單一考慮生產力，從天然林自然更新能力、林分演替、垂直結構特征方面分析垂直空間利用率，體現各層林木株數和分布高度的合理性問題。垂直空間利用率高低涉及到垂直空間結構合理性問題，與垂直層次、各層林木株數和林木高度有關。并非垂直層次數越多、層次結構越復雜就空間利用率越高，還得看層數合理性、各層高度、高差以及株數分配比例情況。垂直空間利用率最高應該出現在近熟林、成熟林或過熟林階段，本研究林分處在中幼齡階段，因此具有特殊性。林木在垂直空間中階梯式分布，能夠充分填充林分垂直空間，空間利用率自然就高。主林層越高，則林分垂直空間越大，但不代表空間利用率就高，畢竟主林層林木株數少，對全林木總高的增加作用甚微，主要取決于林木株數較多的演替層和更新層高度。垂直空間利用率低，說明盡管層次數多、結構復雜，但各層高度、林木株數分配比例不合理。例如，主林層林木株數偏少，演替層或者更新層較低且林木株數過多等等。

本研究采用有林木的樣方數和樹高表述林分空間利用率，相對簡單而便于操作，采用的林分空間利用率計算指標并非完全是衡量生產力評判指標。測算的垂直空間利用率普遍低于水平空間利用率，可見林木對垂直空間利用不足[22]，這除了與人為采伐干擾有關，還與目前林分全林木高度離達到優勢木高度還有較大差距(存在多代林)有關。說明目前的林分空間利用率有較大提高空間。林木在垂直層呈階梯式分布，而且各層林木株數比例和高差合理，采伐第一層林木后較短的間隔期內能夠被填充，是保持較高空間利用率的關鍵所在。盡管本研究初步測算了林分空間利用率，但未做對照處理(必須是未受干擾過的原始林)，還因研究地點、樣地數量、缺乏林分空間利用率評價指標和標準等因素的限制，難以客觀評價林分空間利用情況，有待進一步豐富理論，改進技術方法，擴大研究范圍，從而證實研究結果的適宜性。本研究空間利用率計算方法、指標以及公式主要依據天然林結構特征所提出的方法，適用中幼齡天然林空間利用率估算。對于近熟林、成熟林和過熟林以及人工林的林分空間利用率計算需要進一步研究探討。曹小玉等[22]利用林層指數、林分空間結構評價指數來評價杉木Cunninghamialanceolata人工林林分空間結構，但目前仍然缺乏對天然林林分空間結構的評價技術方法，這是下一步研究的重點。另外，本研究對象為過伐林，受過人為干擾，目前空間利用率現狀是受干擾后所形成的結果。至于人為干擾因素對林分空間利用率的影響及其兩者關系有待于進一步研究。

5 結論

本研究林分空間利用率計算指標主要體現林木分布格局、林分演替、更新能力以及在水平和垂直層面個體大小不同的林木(大樹、更新幼樹)分布合理性及合理數量分配比例。其計算出的空間利用率可為調控林分演替、優化林分結構提供技術參考。通過調控林分空間利用率，修復天然林因人為干擾嚴重導致的林分結構“過度”自然狀態，使結構更趨優化，提高營養空間的利用率，有效填充林分空間。本研究初步提出了林分空間利用率基本內涵、計算方法和公式，分析了大興安嶺過伐林林分空間利用規律，揭示了影響因子，可為過伐林結構優化、撫育經營提供技術參考。

經計算，林分水平空間利用率、垂直空間利用率、綜合空間利用率分別為62.5%～85.9%、31.2%～65.5%、50.1%～68.7%，平均水平分別為73.6%、46.0%、59.2%。影響林分空間利用率的因子較多。其中林木聚集系數、樣地林木株數、更新密度、林分平均胸徑和林分蓄積量與水平空間利用率顯著相關，其中更新密度是主要影響因子；垂直層次數、主林層高、演替層高、更新層高、主林層與更新層高差、演替層與更新層高差、更新層株數、林木聚集系數、更新密度、樣地林木株數與垂直空間利用率顯著相關，其中演替層與更新層高差是主要影響因子；林分密度、垂直層次數、主林層高、演替層高、主林層與更新層高差、主林層株數等與林分綜合空間利用率顯著相關，其中主林層高、林分密度、演替層高是主要影響因子。可通過調控上述因子來實現提高林分空間利用率和優化林分結構的目標。需要采取兼顧水平結構和垂直結構多種因素的立體技術措施，在林分不同生長階段合理調控林分密度，確保林分自然更新能力，合理調整林分各層次林木株數和高度分布，形成階梯式分布狀態，使林分空間得到充分利用。