人工條件下溫度變化對(duì)南極大磷蝦個(gè)體腹足擺動(dòng)和生存狀態(tài)的影響

李 帥，邱盛堯，黃洪亮，楊嘉樑，李靈智

（1.煙臺(tái)大學(xué)海洋學(xué)院，山東煙臺(tái) 264005；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部遠(yuǎn)洋與極地漁業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090）

南極大磷蝦（Euphausia superba），隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)，甲殼綱，磷蝦目，磷蝦科，磷蝦屬，是南大洋海洋生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵物種。南極大磷蝦身體較透明，具紅褐色斑點(diǎn)，具發(fā)光器，體長(zhǎng)一般為30～60 mm，最大體長(zhǎng)可超過(guò)60 mm，年齡可達(dá)5～7年。南極大磷蝦身體比重比水大，如果停止游泳會(huì)沉入水底［1-3］，其5對(duì)腹足與8對(duì)胸足有效地保證了南極大磷蝦的濾食與游泳。溫度條件不僅是影響南極大磷蝦資源分布及豐度的重要因素，同時(shí)也是影響其生存狀態(tài)的關(guān)鍵因子，相關(guān)研究多側(cè)重于溫度與南極大磷蝦的分布和豐度之間的關(guān)系［4-12］。近年來(lái)，南極大磷蝦個(gè)體對(duì)溫度變化的適應(yīng)性研究越來(lái)越受到關(guān)注［13-15］。本研究分析了人工條件下不同溫度環(huán)境南極大磷蝦生存狀態(tài)和腹足擺動(dòng)頻率的變化特征，并從不同體長(zhǎng)組分析其對(duì)溫度變化的適應(yīng)性，以進(jìn)一步了解環(huán)境條件對(duì)南極大磷蝦生存狀態(tài)的影響。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

1.1.1 實(shí)驗(yàn)活體樣本采集

暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)活體磷蝦采集時(shí)間為2019年4月15日到2019年4月25日（表1），采集地點(diǎn)為南設(shè)得蘭群島附近海域。為了保證實(shí)驗(yàn)磷蝦的活性，磷蝦活體采集根據(jù)實(shí)驗(yàn)時(shí)間采取分批采樣，首先將取樣的活體磷蝦放入自然海水中暫養(yǎng)24～48 h，然后改變溫度條件進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

表1 南極大磷蝦樣本采集時(shí)間和實(shí)驗(yàn)時(shí)間Tab.1 Samp ling time and experimental time of Euphausia superba

1.1.2 暫養(yǎng)與實(shí)驗(yàn)環(huán)境控制

南極大磷蝦活體暫養(yǎng)在中國(guó)大型尾滑道拖網(wǎng)加工船“龍騰”輪的加工車(chē)間，暫養(yǎng)容器為不透明方形暫養(yǎng)箱，暫養(yǎng)用水取自船艙外冷海水，暫養(yǎng)水體容積為0.06 m3，暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)期間每隔8 h換水一次。南極大磷蝦溫度變化實(shí)驗(yàn)在“龍騰”輪船艙進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)室溫度為6.2～12.1℃，均溫8.74℃。實(shí)驗(yàn)裝置由38 cm×25 cm×9 cm實(shí)驗(yàn)箱及200 mL透明聚乙烯瓶組成。實(shí)驗(yàn)升溫變化通過(guò)實(shí)驗(yàn)水體與船艙溫差實(shí)現(xiàn)，降溫變化通過(guò)冷凍自然海冰控制。海冰冷凍環(huán)境溫度≤-18℃，降溫海冰由1塊蓋冰與2塊側(cè)冰組成。實(shí)驗(yàn)環(huán)境溫度通過(guò)電子溫度計(jì)測(cè)量，誤差范圍在±0.1℃。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

溫度梯度變化實(shí)驗(yàn)分晝夜兩組進(jìn)行，兩組實(shí)驗(yàn)連續(xù)進(jìn)行，共15個(gè)批次，每批次設(shè)置10個(gè)平行樣本（其中有2個(gè)樣本活性較低，未進(jìn)行實(shí)驗(yàn)），溫度梯度變化實(shí)驗(yàn)在實(shí)驗(yàn)環(huán)境鹽度和光照度保持穩(wěn)定狀態(tài)下進(jìn)行。在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，利用電子溫度計(jì)全程測(cè)量實(shí)驗(yàn)水溫。實(shí)驗(yàn)觀察為持續(xù)觀察，無(wú)時(shí)間間隔，通過(guò)Canon單反數(shù)碼相機(jī)觀察記錄不同溫度梯度下南極大磷蝦腹足擺動(dòng)與存活狀態(tài)，相機(jī)型號(hào)為EOS 800D，傳感器類(lèi)型為CMOS，濾鏡直徑為58 mm，支持全高清攝像，單個(gè)平行樣本拍攝時(shí)間為30～90 s。

1.2.1 漸變升溫

漸變升溫實(shí)驗(yàn)中，將實(shí)驗(yàn)活體樣本由暫養(yǎng)水體轉(zhuǎn)入水溫為1℃（初始水溫）的200 mL容器中，利用船艙內(nèi)部溫度（6.2～12.1℃）與容器內(nèi)初始水溫的溫差使200 mL容器內(nèi)水溫逐漸升高，升溫變化范圍為1～5℃，升溫順序?yàn)?、2、3、4、5℃，溫度誤差在 ±0.1℃。

1.2.2 驟變降溫

驟變降溫實(shí)驗(yàn)與漸變升溫實(shí)驗(yàn)連續(xù)進(jìn)行，期間不進(jìn)行水體轉(zhuǎn)換，當(dāng)實(shí)驗(yàn)水溫達(dá)到5℃后，將裝有實(shí)驗(yàn)樣本的200 mL透明聚乙烯瓶放入裝有海冰的實(shí)驗(yàn)箱中實(shí)現(xiàn)溫度下降，以5℃為初始水溫，驟降到0℃和 -0.5℃，溫度誤差在 ±0.1℃。

1.2.3 生存狀態(tài)的劃分

根據(jù)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中南極大磷蝦個(gè)體游動(dòng)狀態(tài)的變化，將其生存狀態(tài)劃分為垂直游動(dòng)、水平游動(dòng)、螺旋游動(dòng)、橫臥和死亡5種生存狀態(tài)，用于分析漸變升溫與驟變降溫對(duì)南極大磷蝦生存狀態(tài)及腹足擺動(dòng)頻率差異的影響。

1.2.4 樣本體長(zhǎng)測(cè)量

為了分析不同體長(zhǎng)組的南極大磷蝦對(duì)溫度變化的適應(yīng)性，本實(shí)驗(yàn)對(duì)全部實(shí)驗(yàn)樣本的體長(zhǎng)進(jìn)行測(cè)定，體長(zhǎng)測(cè)定方法為：即從額角的尖端至尾肢的最末端，測(cè)量工具為電子游標(biāo)卡尺，測(cè)量精度為0.01 mm，測(cè)量樣本共計(jì)148尾。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

南極大磷蝦腹足擺動(dòng)頻率運(yùn)用EXCEL軟件進(jìn)行處理，對(duì)各溫度梯度下擺動(dòng)頻率的數(shù)據(jù)采用平均值、最大值和最小值表示，單位為次·s-1。利用SPSSStatistics 22軟件分別對(duì)漸變升溫和驟變降溫實(shí)驗(yàn)中不同溫度梯度南極大磷蝦個(gè)體腹足擺動(dòng)頻率進(jìn)行單因素ANOVA差異檢驗(yàn)，以P＜0.001作為差異顯著水平；對(duì)腹足擺動(dòng)頻率晝夜差異進(jìn)行了獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)，以P＜0.05作為差異顯著水平；對(duì)不同體長(zhǎng)組間擺動(dòng)頻率進(jìn)行兩因素差異檢驗(yàn)，以P＜0.05作為差異顯著水平。南極大磷蝦體長(zhǎng)頻次統(tǒng)計(jì)時(shí)以3 mm為組距。

2 結(jié)果與分析

2.1 實(shí)驗(yàn)樣本體長(zhǎng)

對(duì)148尾實(shí)驗(yàn)樣本進(jìn)行測(cè)量，體長(zhǎng)范圍為28.79～56.75 mm，平均體長(zhǎng)為 42.59 mm，其中37～49 mm的樣本較多，占總數(shù)的 71.66%（圖1）。

2.2 漸變升溫實(shí)驗(yàn)

2.2.1 不同溫度梯度腹足擺動(dòng)頻率差異

漸變升溫實(shí)驗(yàn)中，對(duì)不同溫度梯度南極大磷蝦個(gè)體腹足擺動(dòng)頻率進(jìn)行單因素ANOVA差異檢驗(yàn)，可見(jiàn)df＝4，F(xiàn)＝1.057，P＞ 0.05，各溫度梯度間腹足擺動(dòng)頻率差異不顯著。由表2可知，腹足擺動(dòng)頻率變化范圍為1.30～4.60次·s-1，平均擺動(dòng)頻率最高值出現(xiàn)在 4℃梯度，為 2.89次·s-1，最低值出現(xiàn)在 3℃梯度，為 2.76次·s-1。最大擺動(dòng)頻率變化范圍為4.00～4.60次·s-1，最大值出現(xiàn)在4℃，最小值出現(xiàn)在2、3℃溫度梯度。最小擺動(dòng)頻率變化范圍為1.30～1.60次·s-1，最大值出現(xiàn)在1℃，最小值出現(xiàn)在2、3、4℃。與1℃相比，腹足擺動(dòng)頻率平均變化率在4℃梯度最大，為 4.02%，上升比例為54.05%；平均變化率最小出現(xiàn)在3℃梯度，為-0.43%，擺動(dòng)頻率增加比例僅為44.59%。在3℃梯度，腹足平均擺動(dòng)頻率低于漸變升溫試驗(yàn)組其他溫度梯度，腹足擺動(dòng)頻率增加比例低于下降比例，但在4～5℃梯度，平均擺動(dòng)狀態(tài)又恢復(fù)到初溫水平，甚至在4℃梯度達(dá)到最高值，腹足擺動(dòng)頻率上升比例均超過(guò)50%（表2，表3）。

圖1 南極大磷蝦體長(zhǎng)組Fig.1 Body length of Euphausia superba

表2 不同溫度梯度下南極大磷蝦腹足擺動(dòng)頻率Tab.2 W iggling frequency of Euphausia superba’s pleopod under different tem peratures

表3 不同溫度梯度下南極大磷蝦腹足擺動(dòng)頻率的變化率Tab.3 Change rate of Euphausia superba’s p leopod under different tem peratures

2.2.2 腹足擺動(dòng)頻率晝夜差異

對(duì)晝夜兩組南極大磷蝦腹足擺動(dòng)頻率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并對(duì)溫度梯度進(jìn)行了獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)，T＝4.124，df＝738，P＜0.05，結(jié)果表明不同溫度梯度下南極大磷蝦腹足擺動(dòng)頻率存在顯著的晝夜差異性。腹足最大擺動(dòng)頻率白天變化范圍為4.00～4.30次·s-1，晚上則為 3.70～4.60次·s-1。腹足最小擺動(dòng)頻率白天變化范圍1.30～1.90次·s-1，晚上為1.30～1.60次·s-1。腹足平均擺動(dòng)頻率白天變化范圍為2.85～2.97次·s-1，晚上為2.62～2.80次·s-1（表 4）。

2.2.3 不同體長(zhǎng)組腹足擺動(dòng)頻率變化

對(duì)不同體長(zhǎng)組間擺動(dòng)頻率進(jìn)行兩因素差異檢驗(yàn)，可見(jiàn)df＝9，F(xiàn)＝3.266，P＜0.05，各組間擺動(dòng)頻率差異顯著。腹足平均擺動(dòng)頻率在1.70～3.11次·s-1，最大值出現(xiàn)在34～37 mm體長(zhǎng)組，最小值出現(xiàn)在28～31 mm體長(zhǎng)組。1～5℃梯度平均擺動(dòng)頻率最大值集中在31～40 mm之間，且體長(zhǎng)分布較為連續(xù)。各溫度梯度最小值多集中出現(xiàn)在28～31 mm和55～58 mm兩個(gè)體長(zhǎng)組，但體長(zhǎng)分布不連續(xù)。平均擺動(dòng)頻率平均值最大為2.97次·s-1，出現(xiàn)在34～37 mm體長(zhǎng)組；平均擺動(dòng)頻率平均值最小為2.10次·s-1，出現(xiàn)在55～58 mm體長(zhǎng)組（表5）。

2.2.4 南極大磷蝦生存狀態(tài)及腹足擺動(dòng)頻率變化

不同溫度梯度下南極大磷蝦不同生存狀態(tài)的個(gè)體比例及其腹足平均擺動(dòng)頻率如表6所示。在1～5℃梯度中，南極大磷蝦個(gè)體橫臥狀態(tài)個(gè)體的比例最高，占47.97% ～54.05%，最高出現(xiàn)在3℃梯度，最低出現(xiàn)在2℃梯度；其平均擺動(dòng)頻率范圍在2.61～2.75次·s-1，最高出現(xiàn)在4℃梯度，最低出現(xiàn)在3℃梯度。垂直游動(dòng)狀態(tài)占19.60% ～26.35%，其平均擺動(dòng)頻率為 2.90～3.08次·s-1，最高出現(xiàn)在4℃梯度，最低出現(xiàn)在3℃梯度。水平游動(dòng)狀態(tài)占22.30%～29.73%，其平均擺動(dòng)頻率范圍在2.96～3.10次·s-1，最高出現(xiàn)在5℃梯度，最低出現(xiàn)在2℃梯度。螺旋游動(dòng)狀態(tài)比例小，僅占0.68% ～2.03%，最高出現(xiàn)在2℃梯度，3～5℃梯度均為0.68%；其平均擺動(dòng)頻率范圍在2.40～3.50次·s-1，最高出現(xiàn)在4℃梯度，最低出現(xiàn)在5℃梯度。

表4 不同溫度梯度下南極大磷蝦腹足擺動(dòng)頻率的晝夜差異Tab.4 Differences of w iggling frequency of Euphausia superba’s pleopod between day and night under different temperatures

表5 南極大磷蝦不同體長(zhǎng)組的腹足平均擺動(dòng)頻率Tab.5 W iggling frequency of Euphausia superba’s pleopod w ith different body lengths

2.3 驟變降溫實(shí)驗(yàn)

2.3.1 不同溫度梯度腹足擺動(dòng)頻率差異

在驟變降溫實(shí)驗(yàn)中，對(duì)不同溫度梯度變化下南極大磷蝦個(gè)體腹足擺動(dòng)頻率進(jìn)行單因素ANOVA差異檢驗(yàn)，可見(jiàn)df＝2，F(xiàn)＝5.093，P＜0.001，各溫度梯度間腹足擺動(dòng)頻率差異顯著。由表7可知，腹足擺動(dòng)頻率變化范圍為0.80～4.60次·s-1，平均擺動(dòng)頻率最高值出現(xiàn)在5℃梯度，為2.83次·s-1，最低值出現(xiàn)在 -0.5℃梯度，為2.47次·s-1。最大擺動(dòng)頻率變化范圍為4.10～4.60次·s-1，最大值出現(xiàn)在 -0.5℃，最小值出現(xiàn)在0℃梯度。最小擺動(dòng)頻率變化范圍為0.80～1.40次·s-1，最大值出現(xiàn)在5℃，最小值出現(xiàn)在-0.5℃。與5℃相比，腹足擺動(dòng)平均變化率分別為-5.54%和-8.70%，腹足擺動(dòng)頻率上升比例僅為29.63%和27.69%（表7，表8）。

2.3.2 晝夜兩組溫度梯度變化實(shí)驗(yàn)

對(duì)晝夜兩組南極大磷蝦腹足擺動(dòng)頻率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并對(duì)溫度梯度進(jìn)行了獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)，T＝0.897，df＝411，P＞ 0.05，結(jié)果表明不同溫度梯度下南極大磷蝦腹足擺動(dòng)頻率晝夜差異性不顯著。腹足最大擺動(dòng)頻率白天變化范圍為3.90～4.10次·s-1，晚上則為3.80～4.60次·s-1。腹足最小擺動(dòng)頻率白天變化范圍 0.80～1.60次·s-1，晚上為0.90～1.40次·s-1。腹足平均擺動(dòng)頻率變化范圍為2.47～2.85次·s-1，晚上為2.44～2.80次·s-1（表9）。

表6 不同溫度梯度下南極大磷蝦各生存狀態(tài)的個(gè)體比例及其腹足平均擺動(dòng)頻率Tab.6 Survival state and w iggling frequency of Euphausia superba’s pleopod under different tem peratures

表7 不同溫度梯度下南極大磷蝦腹足擺動(dòng)頻率Tab.7 W iggling frequency of Euphausia superba’s pleopod under different tem peratures

表8 不同溫度梯度下南極大磷蝦腹足擺動(dòng)頻率的變化率Tab.8 Change rate of w iggling frequency of Euphausia superba’s pleopod under different tem peratures

表9 不同溫度梯度下南極大磷蝦腹足擺動(dòng)頻率的晝夜差異Tab.9 Differences of w iggling frequency of Euphausia superba’s p leopod between day and night under different temperatures

2.3.3 不同體長(zhǎng)組腹足擺動(dòng)頻率變化

對(duì)不同體長(zhǎng)組間擺動(dòng)頻率進(jìn)行兩因素差異檢驗(yàn)，可見(jiàn)df＝9，F(xiàn)＝2.260，P＜0.05，各組間擺動(dòng)頻率差異顯著。腹足平均擺動(dòng)頻率在1.79～2.99次·s-1，最大值出現(xiàn)在34～37 mm體長(zhǎng)組，最小值出現(xiàn)在49～52 mm體長(zhǎng)組，平均擺動(dòng)頻率最大值集中在31～40 mm之間，且體長(zhǎng)分布較為連續(xù)。平均擺動(dòng)頻率平均值最大為2.76次·s-1，出現(xiàn)在34～37 mm體長(zhǎng)組；平均擺動(dòng)頻率平均值最小為2.10次·s-1，出現(xiàn)在55～58 mm體長(zhǎng)組（表10）。

2.3.4 南極大磷蝦生存狀態(tài)及腹足擺動(dòng)頻率變化

不同溫度梯度下南極大磷蝦不同生存狀態(tài)的個(gè)體比例及其腹足平均擺動(dòng)頻率如表11所示，南極大磷蝦橫臥狀態(tài)個(gè)體的比例最高，占46.62%～52.03%，最高出現(xiàn)在5℃梯度，最低出現(xiàn)在-0.5℃梯度；其平均擺動(dòng)頻率范圍在2.35～2.66次·s-1，最高出現(xiàn)在 5℃梯度，0℃和-0.5℃梯度平均擺動(dòng)頻率均為2.35次·s-1。垂直游動(dòng)狀態(tài)占24.32%～26.35%，其平均擺動(dòng)頻率為2.61～2.95次·s-1，最高出現(xiàn)在5℃梯度，最低出現(xiàn)在-0.5℃梯度。水平游動(dòng)狀態(tài)占為16.22% ～22.30%，其平均擺動(dòng)頻率范圍在2.61～3.10次·s-1，最高出現(xiàn)在 5℃梯度，最低出現(xiàn)在-0.5℃梯度。螺旋游動(dòng)狀態(tài)比例很小，在5℃、0℃和-0.5℃梯度均為0.68%；其平均擺動(dòng)頻率范圍在2.40～2.70次·s-1，最高出現(xiàn)在0℃梯度，最低出現(xiàn)在5℃梯度。磷蝦個(gè)體死亡現(xiàn)象只出現(xiàn)在0℃和-0.5℃兩個(gè)梯度中，占比分別為8.78%和12.16%。

表10 南極大磷蝦不同體長(zhǎng)組的腹足平均擺動(dòng)頻率Tab.10 W iggling frequency of Euphausia superba’s pleopod w ith different body lengths

表11 不同溫度梯度下南極大磷蝦各生存狀態(tài)的個(gè)體比例及其腹足平均擺動(dòng)頻率Tab.11 Survival state and w iggling frequency of Euphausia superba’s p leopod under different temperatures

3 討論

3.1 南極大磷蝦對(duì)溫度變化的適應(yīng)性

南大洋溫度的升高，對(duì)南極海域產(chǎn)生了深刻的影響［16］，南極大磷蝦作為南極洲生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵物種，其生存狀態(tài)也受到溫度條件變化的影響，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)此開(kāi)展了一些研究［17-19］。本文通過(guò)觀察南極大磷蝦個(gè)體腹足擺動(dòng)頻率在漸變升溫和驟變降溫過(guò)程中的變化來(lái)研究南極大磷蝦對(duì)溫度變化的適應(yīng)性。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，溫度漸變升溫過(guò)程對(duì)南極大磷蝦的腹足擺動(dòng)頻率的影響較小，驟變降溫過(guò)程對(duì)南極大磷蝦的腹足擺動(dòng)頻率影響較大。南極大磷蝦腹足擺動(dòng)頻率在1～3℃的減少反應(yīng)和在3～5℃的增加反應(yīng)可以看出，南極大磷蝦在1～5℃時(shí)對(duì)溫度的漸變有較好的生存適應(yīng)性，與楊文杰等［17］提出的南極大磷蝦對(duì)0～6℃溫度變化有較強(qiáng)的適應(yīng)能力一致。在驟變降溫實(shí)驗(yàn)中，與5℃相比，溫度驟降后有70%以上個(gè)體腹足擺動(dòng)頻率有降低反應(yīng)，且腹足擺動(dòng)頻率變化幅度較大，由此可見(jiàn)南極大磷蝦在溫度驟降過(guò)程中生存適應(yīng)性較差。李瑩春等［15］通過(guò)加入浮冰的方式模擬南極大磷蝦在浮冰下緣的生存環(huán)境，分析得出南極大磷蝦活體的活性有較好保持性。AARSET和 TORRES［20］研究表明，南極大磷蝦對(duì)低溫的可承受臨界溫度為-9℃，而本文出現(xiàn)的腹足擺動(dòng)頻率降低的反應(yīng)可能與短時(shí)間內(nèi)溫度持續(xù)升高后驟降有關(guān)。

3.2 對(duì)溫度變化適應(yīng)性的晝夜差異

諸多研究表明，南極大磷蝦有集群習(xí)性，且具有典型的晝夜移動(dòng)特征［21-22］，這種對(duì)晝夜變化的適應(yīng)性也有可能在個(gè)體生存狀態(tài)中有所反映。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明在漸變升溫過(guò)程中，南極大磷蝦腹足擺動(dòng)頻率對(duì)溫度變化具有顯著的晝夜差異性，驟變降溫過(guò)程無(wú)明顯差異。1～5℃梯度，白天腹足平均擺動(dòng)頻率均高于晚上，一定程度上表明南極大磷蝦在白天有較好的活躍性，且對(duì)溫度漸變升溫和驟變降溫的適應(yīng)性?xún)?yōu)于晚上。南極大磷蝦腹足擺動(dòng)可能與南極大磷蝦生活習(xí)性有關(guān)，KAWAGUCHI等［23］研究認(rèn)為食物和光照強(qiáng)度對(duì)南極大磷蝦的游泳模式和集群行為有影響，南極大磷蝦在較明亮的光線下形成更緊密的集群，在形成高密度集群時(shí)，磷蝦個(gè)體會(huì)快速地朝同一方向游泳，加快擺動(dòng)頻率是其加速游動(dòng)的重要方式［24］。KILS［24］認(rèn)為，南極大磷蝦通過(guò)不停地?cái)[動(dòng)附肢以控制身體不下沉。本文雖是對(duì)南極大磷蝦個(gè)體腹足擺動(dòng)頻率的研究，但長(zhǎng)期形成的生活習(xí)性可能對(duì)其腹足擺動(dòng)頻率有一定的影響。在漸變升溫實(shí)驗(yàn)中，白天組最大擺動(dòng)頻率值在3～4℃出現(xiàn)轉(zhuǎn)折，最小擺動(dòng)頻率除4℃梯度外，均白天高于晚上。由此可以推斷，3～4℃梯度是影響南極大磷蝦對(duì)漸變升溫晝夜差異的主要梯度。驟變降溫實(shí)驗(yàn)中：0℃梯度的腹足平均擺動(dòng)頻率、最大擺動(dòng)頻率和最小擺動(dòng)頻率均是白天高于晚上；-0.5℃梯度的腹足平均擺動(dòng)頻率、最大擺動(dòng)頻率和最小擺動(dòng)頻率均為白天小于晚上，說(shuō)明南極大磷蝦在0～-0.5℃梯度內(nèi)具有較為一致的適應(yīng)性。

3.3 不同體長(zhǎng)組適應(yīng)性差異

南極大磷蝦體長(zhǎng)的變化一定程度上能夠反映其生長(zhǎng)狀態(tài)，基于體長(zhǎng)頻度法估算南極大磷蝦年齡結(jié)構(gòu)是一種較為傳統(tǒng)的研究方法［25-27］。本文通過(guò)分析不同體長(zhǎng)組在漸變升溫和驟變降溫過(guò)程中腹足擺動(dòng)頻率變化，發(fā)現(xiàn)不同體長(zhǎng)組南極大磷蝦腹足擺動(dòng)頻率差異顯著，各溫度梯度平均擺動(dòng)頻率最大值集中在31～40 mm體長(zhǎng)組之間，且分布體長(zhǎng)較為連續(xù)，最小值則集中出現(xiàn)在最大和最小兩個(gè)體長(zhǎng)組。由此可見(jiàn)，31～40 mm體長(zhǎng)組對(duì)溫度變化的適應(yīng)性較強(qiáng)，而最大和最小體長(zhǎng)組個(gè)體的適應(yīng)性最弱。目前，對(duì)南極大磷蝦溫度適應(yīng)性的研究多為對(duì)其生存狀態(tài)的研究［15，17］，一些學(xué)者對(duì)游泳姿態(tài)和游泳行為進(jìn)行了研究［24，28］，但對(duì)溫度變化下的游泳行為和不同年齡階段的游泳行為研究較少。本實(shí)驗(yàn)由于實(shí)驗(yàn)環(huán)境和不同年齡結(jié)構(gòu)活體獲取的難度性，無(wú)法系統(tǒng)研究不同年齡南極大磷蝦對(duì)溫度的適應(yīng)性，只能通過(guò)分析不同體長(zhǎng)南極大磷蝦對(duì)溫度變化的適應(yīng)性，因此存在一些不足。

3.4 溫度對(duì)南極大磷蝦生存狀態(tài)的影響

游泳能力大小對(duì)磷蝦的生長(zhǎng)和存活至關(guān)重要［29］，通過(guò)設(shè)置漸變升溫和驟變降溫實(shí)驗(yàn)對(duì)比分析南極大磷蝦腹足擺動(dòng)頻率的變化，有利于從升溫和降溫兩個(gè)方向研究南極大磷蝦的生存狀態(tài)變化。從本次實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以看出，無(wú)論是漸變升溫過(guò)程還是驟變降溫過(guò)程，南極大磷蝦橫臥比例均高于其他生存狀態(tài)，其腹足平均擺動(dòng)頻率也相對(duì)較小，南極大磷蝦個(gè)體死亡現(xiàn)象只出現(xiàn)在0℃和-0.5℃兩個(gè)梯度中。楊文杰等［17］認(rèn)為，南極大磷蝦的適宜臨界海水溫度為7℃左右，當(dāng)水溫達(dá)到7～14℃時(shí)，實(shí)驗(yàn)個(gè)體開(kāi)始出現(xiàn)不同程度的不適現(xiàn)象，當(dāng)溫度達(dá)到13℃時(shí)，南極大磷蝦出現(xiàn)休克或死亡現(xiàn)象，而本文驟變降溫實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)溫度驟降至0℃時(shí)便出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，由此可見(jiàn)驟變降溫過(guò)程對(duì)南極大磷蝦的生存狀態(tài)影響大于漸變升溫過(guò)程。

目前，在南極大磷蝦調(diào)查海域進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，有利于獲取高質(zhì)量的南極大磷蝦活體樣本，國(guó)內(nèi)外學(xué)者通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)對(duì)南極大磷蝦的生長(zhǎng)、游泳等行為狀態(tài)及耐受性進(jìn)行了研究［31-32］，獲得了寶貴的參考資料，但受海上科研設(shè)備限制，現(xiàn)場(chǎng)暫養(yǎng)實(shí)驗(yàn)難度較大，效果也較難得到保證。本實(shí)驗(yàn)在方案設(shè)計(jì)、實(shí)驗(yàn)條件、實(shí)驗(yàn)材料等方面依然存在一定的缺陷，尤其是由于南極大磷蝦活體獲取的難度性，無(wú)法確定南極大磷蝦群體的年齡結(jié)構(gòu)，因此，本實(shí)驗(yàn)所得到的結(jié)果可能會(huì)存在一定誤差，實(shí)驗(yàn)各環(huán)節(jié)的質(zhì)量仍有待提高，但本研究結(jié)果也為南極大磷蝦對(duì)溫度變化的適應(yīng)性研究提供了一定的參考資料。

致謝：中國(guó)水產(chǎn)有限公司 “龍騰”輪船長(zhǎng)、政委、各位船員在室驗(yàn)過(guò)程中給予幫助，謹(jǐn)致謝忱！