基于實驗室條件的干旱脅迫下4 個烤煙品種（系）的生理響應及抗旱性評價

李 冬，王艷芳，王麗君，趙世民，董昆樂，申洪濤，劉 領*

1.河南科技大學農學院，河南省洛陽市開元大道263 號 471023

2.河南省煙草公司洛陽市公司技術中心，河南省洛陽市開元大道246 號 471023

3.河南中煙工業有限責任公司技術中心，鄭州經濟技術開發區第3 大街9 號 450000

烤煙（Nicotiana tabacum）是重要的葉用經濟作物，在整個生育期內對水分的需求較高［1-4］。豫西煙區是典型的干旱、半干旱地區，年降水量少且時空分布不均，水資源匱乏，農田灌溉條件不足，嚴重影響當地煙葉產量和品質，對烤煙的種植及農民增收極其不利。因此，鑒定不同烤煙品種（系）耐旱性，篩選抗旱種質材料，對烤煙耐旱新品種選育及烤煙生產具有重要意義。

干旱脅迫導致植物新陳代謝發生紊亂，產生大量的活性氧，破壞細胞膜結構的完整性和穩定性，造成氧化損傷，葉綠素合成受阻，葉片中的葉綠素含量降低，致使光系統Ⅱ（PSⅡ）受損，電子傳遞和光合磷酸化過程受到抑制，葉片的光合作用減弱，進而影響到植物的正常生長發育［5-8］。利用聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫來鑒定不同植物種間的抗旱性，已成為目前科學研究中較為常用的方法［9］。尚曉穎等［10］研究表明，在嚴重干旱脅迫下抗旱型烤煙品種具有較高的根系活力、根系總吸收面積、活躍吸收面積和保護酶活性；胡瑋等［11］研究認為，在干旱脅迫下光合速率下降幅度較小的烤煙品種，表現出較強的抗旱性；陳征等［12］利用15%PEG-6000 模擬中度干旱環境，發現中度干旱脅迫對耐旱型品種影響程度較小，對抗旱性弱的烤煙品種具有較強的抑制作用。盡管前人關于烤煙幼苗抗旱性的研究已有大量報道，但多數僅從生長指標或生理特性等方面單一反映烤煙幼苗地抗旱性，未能系統全面地對其抗旱能力進行綜合分析。因此，以豫西煙區主栽的4 個烤煙品種（系）為材料，通過PEG 模擬干旱脅迫，對烤煙幼苗在不同程度干旱脅迫下生物量積累、活性氧代謝、抗氧化系統及光合熒光參數進行比較，并采用隸屬函數和主成分分析法對其抗旱能力進行綜合分析，旨在進一步闡明烤煙幼苗的抗旱機制，為培育抗旱性烤煙品種提供依據。

1 材料方法

1.1 試驗材料

供試烤煙品種（系）為豫煙6 號（Y6）、LY1306、豫煙10 號（Y10）和云煙87（Yun87），種子由河南省煙草公司洛陽市公司提供。PEG-6000 購買于國藥集團化學試劑有限公司。

1.2 試驗設計

試驗在河南科技大學農學院旱作與節水生理生態重點實驗室進行。煙草種子用10%H2O2消毒10 min，蒸餾水沖洗干凈后浸種8 h，之后于育苗盤中催芽，放置于光周期14 h/10 h（晝/夜），溫度（28/20±2）℃（晝/夜），光照強度4 000 Lx 的GZX 型光照培養箱（北京中興偉業儀器公司）中培養。當煙苗出現4 片真葉時，選取生長健壯且形態長勢一致的烤煙幼苗，用蒸餾水小心沖洗干凈根部，然后移入盛有Hoagland營養液（pH5.7±0.2）的不透明水培盆中（盆缽規格：41 cm×31 cm×14.5 cm），每盆定植20 株煙苗。

試驗設置4 個處理：①CK：對照（Hoagland 營養液）；②LS：輕度脅迫（Hoagland 營養液+10%PEG-6000）；③MS：中度脅迫（Hoagland 營養液+15%PEG-6000）；④SS：重度脅迫（Hoagland 營養液+20%PEG-6000），每處理20 株，3 次重復。溶液配制以Hoagland 營養液為基礎，加入相應質量的PEG-6000 配制成不同濃度的PEG 溶液模擬干旱脅迫，每2 d 更換1 次處理液，于干旱脅迫處理6 d后選取從上至下第3 片展開的葉片進行光合熒光及其他生理生化指標的測定。

參考王焱等［13］的方法進行PEG-6000 溶液水勢的計算：

式中：Ψs為溶液的水勢（MPa）；C為PEG-6000溶液濃度（g·kg-1H2O）；T為溫度（℃）。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 植物生物量的測定

于試驗處理6 d 后取樣，各處理采取煙苗6 株，先用蒸餾水小心沖洗煙株幼苗2 次，然后用吸水紙將水分吸干，從根莖結合處剪斷，分別稱量并記錄地上部鮮質量和地下部鮮質量。

1.3.2 葉綠素相對含量的測定

采用SPAD-502PLUS 葉綠素儀（日本Konica Minolta 公司）測量葉綠素相對含量（%），每片葉共測定葉基、葉中和葉尖3 個部位，計算其平均值。

1.3.3 光合參數的測定

采用LI-6400 型光合作用儀（美國LI-COR 公司）于上午09:00—11:00 測量光合參數［凈光合速率（Net photosynthetic rate,Pn）、氣孔導度（Stomatal conductance,Gs）、蒸騰速率（Transpiration,Tr）和胞間CO2濃度（Intercellular CO2concentration,Ci）］。測定時人工控制CO2濃 度400 μmol·mol-1，溫度25 ℃，空氣相對濕度50%～70%，有效光合輻射（PAR）800 μmol·m-2·s-1。

1.3.4 葉綠素熒光參數的測定

采用PAM-2100 便攜式調制熒光儀（德國Walz公司）測定葉綠素熒光參數。先測定穩態熒光（Fs）、光下最大熒光（Fm'）和光下最小熒光（Fo'），經過暗適應20 min 后測定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）。并通過以上測定的葉綠素熒光參數計算以下參數：

1.3.5 生理指標的測定

采用氮藍四唑光化還原法測定超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase,SOD）活性；采用愈創木酚法測定過氧化物酶（Peroxidase,POD）活性；采用紫外吸收法測定過氧化氫酶（Catalase,CAT）活性；采用硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛（Malondialdehyde,MDA）含量（質量分數）［14］。參照王愛國等［15］的方法測定超氧陰離子（）的產生速率。

1.4 抗旱性綜合評價

1.4.1 隸屬函數分析法

為消除不同品種間基礎性狀的差異，首先計算出所有品種各個指標的抗旱系數（抗旱系數＝干旱脅迫下測定值/對照測定值），然后再求出每個品種所有指標隸屬函數值的平均值并進行比較，平均值越大說明該品種的抗旱能力越強［16］。參照蔡建國等［17］的方法采用隸屬函數法對不同烤煙品種（系）的抗旱能力進行綜合評價。

隸屬函數值的計算：

式中：Xij為i 品種（系）j 指標的測定值，Xjmax和Xjmin分別為j 指標所有品種（系）中的最大值和最小值。若j 指標與抗旱性呈正相關，采用公式（6）；反之，采用公式（7）。

1.4.2 主成分分析法

各綜合指標權重的計算：

式中：Wj表示第j 個主成分在所有主成分中的權重，Pj為第j 個主成分的貢獻率。

各品種（系）綜合評價D 值的計算：

式中：U（Fj）為第j 個主成分得分經隸屬函數化所得的值，根據公式（9）計算該品種（系）抗旱性的綜合評價D 值。對各品種（系）D 值進行排序，得分越高者，排名越靠前，抗旱性越強；反之，抗旱性則越弱［18］。

1.5 數據處理

采用Microsoft Excel 2016 軟件進行數據處理，圖表中數據均為平均值±標準差；采用IBM SPSS 22.0 統計軟件對數據進行方差分析及主成分分析，采用Origin 9.0 軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對不同烤煙品種（系）幼苗生長的影響

由表1 可知，隨著干旱脅迫程度的增強，4 個烤煙品種（系）幼苗的地上部鮮質量均表現出逐漸降低的趨勢，但不同烤煙品種（系）對干旱脅迫的響應程度不同。在輕度脅迫下，LY1306 的地上部鮮質量下降程度不明顯，Y6、Yun87 和Y10 的地上部鮮質量均顯著降低。在重度脅迫下，不同品種（系）的地上部鮮質量均急劇降低且達到最小值，降低幅度排序依次為LY1306＜Y6＜Yun87＜Y10，分別較各自對照降低41.31%、50.76%、55.64%和67.56%。

隨著干旱脅迫程度的增強，4 個烤煙品種（系）幼苗的地下部鮮質量表現出先增加后降低的趨勢。在輕度脅迫下，不同烤煙品種（系）的地下部鮮質量均顯著增加，增加幅度排序依次為LY1306＞Y6＞Yun87＞Y10，分別較各自對照提高10.36%、10.20%、7.31%和7.09%。在重度脅迫下，不同品種（系）的地下部鮮質量均急劇降低，降低幅度排序依次為LY1306＜Y6＜Yun87＜Y10，分別較各自對照降低18.74%、22.18%、26.26%和35.52%。

表1 不同干旱脅迫程度對烤煙幼苗生物量的影響①Tab.1 Effects of different level drought stress on biomass of flue-cured tobacco seedlings (g·株-1)

2.2 干旱脅迫對不同烤煙品種（系）幼苗O2.-產生速率的影響

由圖1 可知，隨著干旱脅迫程度的增加，4 個烤煙品種（系）幼苗的O2.-產生速率均表現出逐漸升高的趨勢，但不同烤煙品種（系）對干旱脅迫的響應程度不同。在輕度脅迫下，Y6 和LY1306 的O2.-產生速率與對照間差異均不明顯，Yun87 和Y10 的O2.-產生速率均顯著提高。在中度脅迫下，不同品種（系）與對照間均存在顯著差異。在重度脅迫下，不同品種（系）的O2.-產生速率均急劇升高且達到最大值，增加幅度排序依次為LY1306＜Y6＜Yun87＜Y10，分別較各自對照提高76.12%、129.60、180.87%和313.11%。

圖1 不同干旱脅迫程度對烤煙幼苗O2.-產生速率的影響Fig.1 Effects of different level drought stress on O2.-generation rate of flue-cured tobacco seedlings

2.3 干旱脅迫對不同烤煙品種（系）幼苗MDA 含量的影響

由圖2 可知，隨著干旱脅迫程度的提高，4 個烤煙品種（系）幼苗的MDA 生成量均表現出逐漸升高的趨勢，但不同烤煙品種（系）對干旱脅迫的響應程度不同。在輕度脅迫下，與各自對照相比，Y6 的MDA 含 量 無 明 顯 變 化，LY1306、Yun87 和Y10 的MDA 含量均顯著增加。在中度脅迫下，不同品種（系）與對照間均存在顯著差異。在重度脅迫下，不同品種（系）的MDA 含量均急劇增加且達到峰值，增加幅度排序依次為Y6＜LY1306＜Yun87＜Y10，分別較各自對照提高173.09%、222.66%、543.30%和570.43%。

圖2 不同干旱脅迫程度對烤煙幼苗MDA 含量的影響Fig.2 Effects of different level drought stress on MDA content of flue-cured tobacco seedlings

2.4 干旱脅迫對不同烤煙品種（系）幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖3 可知，隨著干旱脅迫強度的增加，Y6、LY1306 和Y10 的SOD 活性表現出先升高后降低的趨勢。在輕度脅迫下，Y10 的SOD 活性顯著提高且達到峰值，Yun87 的SOD 活性無明顯變化，Y6和LY1306 的SOD 活性在中度脅迫下均達到峰值。在重度脅迫下，不同品種（系）的SOD 活性均達到最小值，降低幅度排序依次為Y6＜LY1306＜Yun87＜Y10，分別較各自對照降低7.00%、8.63%、18.27%和21.22%。

隨著干旱脅迫強度的增加，4 個烤煙品種（系）幼苗的POD 活性均表現出先升高后降低的趨勢。在輕度脅迫下，Yun87 和Y10 的POD 活性均顯著提高且達到峰值，在中度脅迫下Y6 和LY1306 的POD 活性均達到峰值。在重度脅迫下，不同品種（系）的POD 活性均達到最小值，降低幅度排序依次為LY1306＜Y6＜Yun87＜Y10，分別較各自對照降低18.21%、19.49%、55.09%和62.31%。

隨著干旱脅迫強度的增加，4 個烤煙品種（系）幼苗的CAT 活性均表現出先升高后降低的趨勢。在輕度脅迫下，4 個烤煙品種（系）幼苗的CAT 活性均顯著提高且達到峰值。在重度脅迫下，不同品種（系）CAT 活性均達到最小值，降低幅度排序依次為Y6＜Yun87＜LY1306＜Y10，分別較各自對照降低20.94%、25.88%、40.38%和64.79%。

圖3 不同干旱脅迫程度對烤煙幼苗SOD、POD 和CAT活性的影響Fig.3 Effects of different level drought stress on activities of SOD,POD and CAT of flue-cured tobacco seedlings

2.5 干旱脅迫對不同烤煙品種（系）幼苗葉綠素相對含量的影響

由圖4 可知，隨著干旱脅迫強度的增加，Y6 和LY1306 的SPAD 值均表現出先增加后降低的趨勢，Yun87 和Y10 的SPAD 值 均逐漸 降 低。Y6 的SPAD 值在中度脅迫下達到最大值；LY1306 的SPAD 值在輕度脅迫下達到最大值，在中度脅迫下雖有所降低但仍高于對照。在重度脅迫下，不同品種（系）的SPAD 值均達到最小值，降低幅度排序依次為Y6＜LY1306＜Yun87＜Y10，分別較各自對照降低7.79%、13.90%、44.37%和47.94%。

圖4 不同干旱脅迫程度對烤煙幼苗SPAD 值的影響Fig.4 Effects of different level drought stress on SPAD value of flue-cured tobacco seedlings

2.6 干旱脅迫對不同烤煙品種（系）幼苗光合參數的影響

由圖5 可知，隨著干旱脅迫程度的提高，不同烤煙品種（系）幼苗的Pn均表現出逐漸降低的趨勢，但不同烤煙品種（系）對干旱脅迫的響應程度不同。在輕度脅迫下，與各自對照相比，LY1306的Pn無明顯變化，Y6、Yun87 和Y10 的Pn均顯著降低。在重度脅迫下，不同烤煙品種（系）的Pn均達到最小值，降低幅度排序依次為LY1306＜Y6＜Yun87＜Y10，分別較各自對照降低47.19%、50.21%、72.30%和73.98%。

隨著干旱脅迫程度的提高，不同烤煙品種（系）幼苗的Tr均表現出逐漸降低的趨勢，但不同烤煙品種（系）對干旱脅迫的響應程度不同。在輕度脅迫下，與各自對照相比，LY1306 的Tr無明顯變化，Y6、Yun87和Y10的Tr均顯著降低。在重度脅迫下，不同烤煙品種（系）的Tr均達到最小值，降低幅度排序依次為Y6＜LY1306＜Yun87＜Y10，分別較各自對照降低了38.97%、53.02%、55.72%和63.18%。

隨著干旱脅迫程度的提高，不同烤煙品種（系）幼苗的Gs均表現出逐漸降低的趨勢，但不同烤煙品種（系）對干旱脅迫的響應程度不同。在輕度脅迫下，與各自對照相比，Y6 的Gs無明顯變化，LY1306、Yun87 和Y10 的Gs均顯著降低。在重度脅迫下，不同烤煙品種（系）的Gs均達到最小值，降低幅度排序依次為Y10＜LY1306＜Y6＜Yun87，分別較各自對照降低36.10%、36.20%、37.73%和46.64%。

隨著干旱脅迫程度的提高，不同烤煙品種（系）幼苗的Ci均表現出逐漸升高的趨勢，但不同烤煙品種（系）對干旱脅迫的響應程度不同。在輕度脅迫下，與各自對照相比，Y6 的Ci無明顯變化，LY1306、Yun87 和Y10 的Ci均顯著升高。在重度脅迫下，不同烤煙品種（系）的Ci均達到最大值，升高幅度排序依次為Y6＜Y10＜Yun87＜LY1306，分別較各自對照提高20.35%、26.43%、27.26%和36.31%。

圖5 不同干旱脅迫程度對烤煙幼苗光合參數的影響Fig.5 Effects of different level drought stress on photosynthetic parameters of flue-cured tobacco seedlings

2.7 干旱脅迫對不同烤煙品種（系）幼苗葉綠素熒光參數的影響

由圖6 可知，隨著干旱脅迫程度的提高，不同烤煙品種（系）幼苗的Fv/Fm均表現出逐漸降低的趨勢，但不同烤煙品種（系）對干旱脅迫的響應程度不同。在輕度脅迫下，與各自對照相比，LY1306和Yun87 的Fv/Fm均無明顯變化，Y6 和Y10 的Fv/Fm均顯著降低。在重度脅迫下，不同品種（系）的Fv/Fm均達到最小值，降低幅度排序依次為LY1306＜Yun87＜Y6＜Y10，分別較各自對照降低6.86%、7.39%、10.93%和11.98%。

隨著干旱脅迫程度的提高，不同烤煙品種（系）幼苗的ΦPSⅡ均表現出逐漸降低的趨勢，但不同烤煙品種（系）對干旱脅迫的響應程度不同。在重度脅迫下，不同品種（系）的ΦPSⅡ均急劇下降且達到最小值，降低幅度排序依次為Yun87＜Y6＜Y10＜LY1306，分別較各自對照降低31.72%、42.20%、51.97%和56.06%。

隨著干旱脅迫程度的提高，不同烤煙品種（系）幼苗的qP 均表現出逐漸降低的趨勢，但不同烤煙品種（系）對干旱脅迫的響應程度不同。在重度脅迫下，不同品種（系）的qP 均達到最小值，降低幅度排序依次為Yun87＜Y6＜Y10＜LY1306，分別較各自對照降低14.55%、16.76%、18.65%和25.20%。

隨著干旱脅迫程度的提高，不同烤煙品種（系）幼苗的NPQ 均表現出逐漸升高的趨勢，但不同烤煙品種（系）對干旱脅迫的響應程度不同。在輕度脅迫下，與各自對照相比，LY1306 的NPQ 無明顯變化，Y6、Yun87 和Y10 的NPQ 均顯著升高。在重度脅迫下，不同品種（系）的NPQ 均達到最大值，升高幅度排序依次為Y10＜LY1306＜Y6＜Yun87，分別較各自對照提高78.63%、89.26%、117.30%和126.36%。

圖6 不同干旱脅迫程度對烤煙幼苗葉綠素熒光參數的影響Fig.6 Effects of different level drought stress on chlorophyll fluorescence parameters of flue-cured tobacco seedlings

2.8 不同烤煙品種（系）幼苗耐旱性綜合評價

隸屬函數是一種在多指標測定基礎上對植物抗旱能力進行綜合評價的有效途徑，可以克服利用單一指標或少數指標對植物抗旱性進行評價的缺點［19］。通過對烤煙幼苗在不同程度干旱脅迫下生理、光合和熒光指標進行隸屬函數處理，得出各項指標隸屬函數平均值分別為0.80、0.65、0.38 和0.24，見表2。表2 表明4 個烤煙品種（系）的抗旱能力為Y6 和LY1306 抗旱性較強，Yun87 和Y10 抗旱性較弱。

表2 4 個烤煙品種（系）各項測定指標的隸屬函數值Tab.2 Subordinate function values of all indexes of four flue-cured tobacco cultivars(lines)

2.9 干旱脅迫下烤煙幼苗生理生化指標的主成分分析

由表3 可知，經過主成分分析將16 個單項指標轉換成14 個主成分，按累積貢獻率≥85%確定主成分個數，選擇前3 個主成分作為評價烤煙抗旱性的綜合指標，其中前1 ～3 個主成分的貢獻率分別為74.94%、8.33%、7.02%，累積貢獻率達90.29%?？緹熆购敌栽u價第1 主成分中最大光化學效率的特征向量最大，地上部鮮質量、O2.-、MDA、Pn、Tr、Ci、ΦPSⅡ、qP 和NPQ 的特征向量較大；第2 主成分中POD 活性的特征向量最大，其次為CAT 活性和SOD 活性；第3 主成分中特征向量最大的為SPAD 值，其次為Gs和地下部鮮質量。根據各綜合指標貢獻率的大小用公式（3）可求出其權重。經計算，3 個綜合指標的權重分別為0.830、0.092 和0.078。

通過利用SPSS 22.0 軟件對4 個烤煙品種（系）16 個測定指標進行主成分分析，轉化為3 個主成分，計算得到4 個烤煙品種（系）的主成分得分，并將其隸屬函數化，利用公式（4）可計算出各自的D值，并對其排序見表4。表4 表明，Y6 和LY1306 抗旱能力較強，Yun87 和Y10 抗旱能力最弱。

表3 干旱脅迫下烤煙幼苗生理生化指標的主成分分析Tab.3 Principal component analysis of physiological and biochemical indexes of flue-cured tobacco seedlings under drought stress

表4 4 個烤煙品種（系）的綜合指標、D 值及抗旱性排序Tab.4 Comprehensive index values,D values and drought resistance order of four flue-cured cultivars(lines)

3 討論

在干旱環境中植物往往會形成各種抗旱耐旱的形態結構，其中生物量的積累是對逆境響應最直觀的體現，也是遭受生理傷害的綜合反映［20-22］。本試驗中發現，不同烤煙品種（系）幼苗在輕度干旱脅迫下具有一定的耐受性，能通過刺激根系伸展，擴大根系對水分的吸收面積，降低地上部生物量分配比例，減少地上部水分蒸發，從形態分布上來適應干旱環境，以維持體內水分平衡及其正常生長發育，而在中度脅迫下出現激發閾值，達到耐旱能力的極限，在重度脅迫下不同烤煙品種（系）煙苗的根系生長則均受到不同程度的抑制，與王寧等［23］在節節麥上的研究結果基本一致，但與李澤等［24］在油桐上的研究結果存在一定的差異，可能與試驗植物材料的抗性、脅迫方式及程度的差異有關。

在干旱脅迫下，植株的正常光合作用通常會受到一定程度的抑制［25］。本研究中發現，在輕度和中度脅迫下Y6 和LY1306 能通過促進葉綠素的合成，增強光合作用來抵御干旱脅迫造成的損傷，具有較強的抗旱能力；Yun87 和Y10 由于自身調節能力較低，活性氧積累過量，抑制了葉綠素的合成，這與王蕾等［26］的研究結果相似。本試驗中Y6和LY1306 在干旱脅迫下的變化幅度顯著低于Yun87 和Y10，說明干旱脅迫下Y6 和LY1306 能在一定程度上減少水分蒸騰，關閉氣孔以限制CO2進入葉片，維持較強的保水能力，減緩光合速率的降低，Yun87 和Y10 則可能由于組織內部受損程度嚴重，葉綠體類囊體結構遭到破壞，葉綠素發生降解或合成受阻，葉肉細胞光化學活性受到抑制，而導致光合作用能力降低。

葉綠素熒光參數能夠準確完整地反映出逆境脅迫下植物光合作用過程中發生的變化，其中以Fv/Fm的變化最為敏感［27-28］。本試驗中，在輕度干旱脅迫下Y6 和LY1306 的Fv/Fm無明顯變化，Yun87和Y10 的Fv/Fm均顯著降低，說明在輕度干旱脅迫下，Y6 和LY1306 的PSⅡ反應中心具有一定的忍耐能力和適應性，可通過提高非輻射性熱耗散來阻止過剩光能向PSⅡ的傳遞，以減輕PSⅡ反應中心的受破壞程度，免受因吸收過多光能而造成的光氧化傷害［29］。在中度和重度干旱脅迫下，各個烤煙品種（系）均遭受到不同程度的光抑制，光能利用能力和轉化效率降低，電子傳遞受阻，從而造成植物內部不可逆傷害，光合作用嚴重降低，這與張金政等［30］在玉簪上的研究結果一致。

干旱脅迫下植物細胞內ROS 大量積累，導致膜系統受到破壞，引發膜脂過氧化反應，產生一系列的自由基連鎖反應，對植物組織和細胞膜造成傷害［31-32］。本試驗結果表明，Y6 和LY1306 的抗氧化能力較強，能夠通過自身調節能力清除體內過量的活性氧自由基，以維持體內的正常生理代謝活動；而Yun87 和Y10 由于抗氧化能力較低，體內活性氧大量積累，植物體細胞膜受損嚴重，膜脂過氧化作用加劇，導致其對干旱脅迫的耐受能力下降。隨著干旱脅迫程度的提高，4 個烤煙品種（系）幼苗的抗氧化酶活性整體呈先升高后降低的趨勢，說明烤煙幼苗能夠通過適度干旱鍛煉以激發自身的抗氧化系統來提高抗旱能力，抵御干旱脅迫造成的氧化損傷，提高植物耐旱性；而隨著脅迫程度地持續升高，烤煙幼苗體內的活性氧積累達到一定程度，則導致蛋白質合成受阻，抗氧化酶活性急劇降低；在中度脅迫下，Yun87 和Y10 的抗氧化系統已經受到損傷，超出了自身抵御能力的閾值，難以有效地清除活性氧自由基，對干旱脅迫的抵抗能力較弱，這與路之娟等［33］在不同苦蕎品種上的研究結果基本一致。

植物抗旱性是一個復雜的綜合性狀，受遺傳特性和外部環境共同影響［19］，由膜結構、生理生化反應及光合熒光特性等多種指標來共同反映的結果，各項指標對干旱脅迫的響應也不盡一致，因此利用單一指標的研究對植物抗旱性的進行評價，通常無法準確地反映出其抗旱能力［34-35］。本研究中通過測定能反映植物抗旱性的16 項生理生化指標，結合采用隸屬函數法和主成分分析法對4 個烤煙品種（系）進行抗旱性綜合評定，得出Y6 和LY1306 抗旱性較強，Yun87 和Y10 抗旱性較弱，這與其在不同程度干旱脅迫下的生理響應規律基本一致。但本研究僅通過模擬干旱脅迫試驗對洛陽煙區4 個主栽烤煙品種（系）幼苗的抗旱性進行了分析和評價，而參試烤煙品種（系）在田間乃至整個生育期的實際抗旱性能仍需要進一步驗證。另外，鑒于植物耐旱性狀通常是由多個基因共同控制的，抗旱機制較為復雜，從分子水平和遺傳特性上挖掘不同烤煙品種（系）的抗旱機制仍需要深入研究。

4 結論

在實驗室條件下研究表明，干旱脅迫可顯著影響烤煙幼苗的生長和生理代謝活動。但供試4個煙草品種（系）在生物量分配、生理生化、光合作用和葉綠素熒光參數方面對干旱脅迫的響應基因型間存在明顯差異，Y6 和LY1306 受干旱脅迫的影響程度最小，Yun87 次之，Y10 最大。結合隸屬函數和主成分分析法綜合評價結果表明，Y6 和LY1306 屬于耐旱型品種（系），Yun87 和Y10 屬于干旱敏感型品種。