論植物養分獲取的雜種優勢

潘春桂

(安徽省東至縣種子管理站,安徽 東至 247210)

從達爾文時代人類就已經認識到雜種優勢現象，利用雜種優勢增加經濟效益以及研究雜種優勢的形成機理也有近一個世紀。對其機理的解釋，經典遺傳學提出了顯性、超顯性、上位性效應假說，分子遺傳學認為基因差異表達、表觀遺傳修飾包括DNA甲基化和組蛋白修飾參與雜種優勢的形成[1]，以上假說也獲得了相關試驗的支持。另外，一些學者也提出了遺傳平衡、活性基因、遺傳振動活成、基因網絡系統及自組織理論等假說[2]，不難看出，以上假說共同性在于將雜種一代內在相關過程的特異性等價為雜種優勢的形成機理或產生原因，實際上它們仍然為雜種優勢的表現或結果，就像雜種一代營養體較大，生物或經濟產量較高一樣，不能作為雜種優勢的形成原因。可能這些研究潛在地認為親本兩套遺傳物質相互作用就產生了雜種優勢，排斥或弱化了環境因素在雜種優勢形成中的地位。相同遺傳類型在不同環境中具有生理、生化、形態過程的差異性，表明環境效應從遺傳表達到形態建立各個環節中均產生重要影響。從能量平衡而言，雜種一代的優勢應該與獲得更多的外部環境養分有關，植株體獲取養分的遺傳過程如何隨著外部環境而發生變化,筆者從一些基本假設出發，論述養分獲取的雜種優勢。

1 假設與驗證

植株體對外部環境中養分吸收速度與遺傳、環境養分濃度及植株體大小等有關，可用Logistic曲線來模擬植株體生長過程[3,4]。可近似認為，在一定條件之下，①植株體對各種營養元素的吸收存在飽和濃度或飽和期，此時增加各種養分的濃度或環境供給，植株體對它們的吸收速度不再增加[5]，這里假定不考慮鹽害濃度。②在飽和期雜種一代對各種元素的吸收速度為加性遺傳。③植株體對各種元素吸收速度為固定比例，只與遺傳類型有關。④各種營養元素均存在臨界環境濃度或臨界點，對某種元素而言，此時減少其環境濃度或供給，植株體對這種元素的吸收速度會下降，其它元素也協同下降，但吸收速度仍保持固定比例。基于以上假設，如果一些元素飽和期吸收速度在雙親間存在差異，則最大元素吸收速度被雙親所具有，因此，經過一段生長時間后，雙親均因為各自具有最大元素吸收速度比雜種一代可能更早地通過臨界點，其后雜種一代對各種元素吸收速度便超過中親值，因此，各器官或單株重的雜種優勢便開始形成。

表1 不同元素吸收速度一種變化模型

表1假設ti+1-ti= △t(i =0.1.2)，a1>a2，b2>b1，父本在t1時刻元素A穿過臨界點，母本在t2時刻B元素穿過臨界點，其后均線性下降；雜種一代一直處于飽和期。v<1，u<1，從t0時刻開始統計，可算得t3時刻兩種元素的吸收量。

父本：(2+v)×(a1+b1)△t

母本：(2.5+0.5u)×(a2+b2)△t

雜種一代：0.5×3×(a1+b1)△t+0.5×3(a2+b2)△t

根據上文假設條件，易得2F1/(p1+p2)>1，即此時段已形成正向中親優勢或雜種優勢。當然，對于某一種元素而言，不同生長時期飽和吸收速度存在差異，臨界環境臨度濃度也不同，以上分析假設飽和吸收速度不變。上文養分獲取的雜種優勢形成機制可產生一些一般性關系。下面通過一個模擬試驗的結果進行分析。為了簡化計算過程，假設各種養分吸收過程可分為二個階段：固定速度吸收期(飽和期)及停止吸收期(中止期)，當某一種養分環境消耗率達到了一定比例時，便從固定速度吸收期轉為中止期，轉折點稱為臨界點(時刻)。這里認為各種養分臨界環境消耗率相同，雜種一代為加性遺傳；飽和期各種養分吸收速度也為加性遺傳。設置的6個親本P1～P6，盡量代表不同的遺傳類型。P1～P4在飽和期有較大的養分吸收速度，P5飽和期養分吸收速度很小，P6養分臨界消耗率較低。

表2中6個親本配置半完全雙列雜交15個組合。先簡單介紹試驗數據的取得方法，首先設環境中三種養分A、B、C總供給(vt)分別為5、4、3，當任一種養分臨界消耗率為80%時，三種養分臨界消耗量(vt)分別為4、3.2、2.4，其它臨界消耗率時類推。對于P1，三種養分A、B、C的吸收速度(v)分別為1.3、2、1.5，臨界消耗率為80%，經過時間1.6(t)時，A、B、C三種養分消耗量(vt)分別為2.08、3.2、2.4，可看出B、C兩種養分已達到臨界消耗量，1.6(t)就是臨界點(時刻)，這時個體停止對各種養分的吸收，即由飽和期進入中止期，養分吸收總量停止在2.08+3.2+2.4=7.68(vt)上。對于P2類似計算，經過1.6(t)時，養分C達到臨界消耗量，總吸收量停止在(1.8+1.5+1.5)×1.6=7.68(vt)，當然在臨界點之前養分吸收總量為三種養分吸收速度之和與時間乘積。P1×P2三種養分A、B、C吸收速度(v)分別為1.55、1.75、1.5，臨界養分消耗率為80%，在1.6(t)時，養分C達到臨界點，總吸收量停止在(1.55+1.75+1.5)×1.6=7.68(vt)。按相同方法計算出所有親本和組合各時期個體養分吸收總量，經統計可得出以下結果：

表2 各種養分吸收速度及個體養分總吸收量變化過程

表3 個體養分吸收總量及相關統計

離親值指雜種一代值與中親值(雙親平均值)之差，這里用以表示雜種優勢的大小。另外，值得注意的是與個體總養分吸收量有關的另外幾個統計量，1.5(t)時雙親之和、雙親之差絕對值與3(t)時離親值相關系數分別為-0.6979(P<0.005)及0.7270(P<0.005)，1.5(t)到3(t)時，增加量離親值與1.5(t)時、3(t)時雙親之差絕對值相關系數分別為0.7015(P<0.005)及0.5199(P<0.05)。可見生長(取樣)時期對統計結果有明顯影響。

從以上表一養分吸收模型和模擬試驗可產生如下推論:

(1)在養分供應充足和植株生長很早的時期，雜種優勢活躍度很低，即平均值很小或趨于零，變化也較小。因為這個時期可能很短等原因以致實際情型中不易被分辨出來。

(2)如果植株生長時間足夠長或各種養分已進入較顯著的環境脅迫期(短缺期)，這時雜種優勢表現活躍。植株體與環境相容性好易獲得較大的重量(干重或鮮重，下文同)。相容性包括各種養分飽和吸收速度、各種養分進入臨界點時間同步性、養分臨界消耗率等方面。相容性好指這幾方面均表現較好。以上幾方面其中一種或多種同時表現較差時則為環境相容性差，使植株體重量變小。由于以外部環境作共同參照，顯然，雙親重量越小，雙親遺傳差異總體上較大，但在不同組合間可有一定變化；雙親重量越大，則遺傳相似性越好；環境相容性好的雙親各種營養元素吸收速度的衰減(相對于飽和吸收速度衰減，下文同)和雜種一代相近，衰減時間也和雜種一代較同步，因此不易形成較大的雜種優勢；環境相容性差且遺傳差異較大時，可導致雙親間各種養分平均衰減幅度更大，平均衰減時間更早，易形成較大的雜種優勢。因此在大多數情況下，雙親重量之和或中親值與雜種優勢或離親值呈顯著的負相關。上文模擬試驗可見到這種結果。

(3)也可以呈現其它結果，如植株重量雙親之差絕對值與雜種優勢正相關，甚至雙親之和與雜種優勢正相關，這與試驗條件及取樣時期有關。下文通過文獻數據的計算結果來證明以上推論。馬謙的試驗數據表明[6]，大田條件下水稻播種后第20天的幼苗干重雜種優勢為-5.8±19.4(%)，而第30天為23.41±19.1(%)，第20天到第30天幼苗干重增加量雜種優勢與第20天雙親干重差絕對值呈正相關，相關系數為0.3799(P<0.05),與第30天雙親干重差絕對值弱正相關，相關系數為0.2699，這與上文模擬試驗結果也相似；與第30天干重雙親之和呈負相關，相關系數為-0.5272(P<0.005)。以上結果表明，第20天時幾乎所有親本仍處于飽和期或在臨界點附近或者說各種養分供給很充分。第30天時，所有親本均已通過臨界期。余麗霞棉花雜交種愈傷組織培養試驗數據計算表明[7]，第35天到第65天愈傷組織重量增加量雜種優勢與第35天、第65天、第80天雙親重量之和相關系數分別為-0.5082(p<0.01)、-0.7141(p<0.001)、-0.7089(p<0.001)。另外，親本愈傷組織重量(g)在第35天、第65天時、第80天時分別為1.32±0.51、2.13±0.88、2.75±1.16，親本間差異性變化趨勢與上文模擬試驗相反，與這可能與試驗材料及取樣時間等有關；但以上結果也表明，愈傷組織重量親本間變化較大時，雙親之和與雜種優勢相關性較強，這和模擬試驗是一致的。第65天到第80天愈傷組織重量增加量雜種優勢與第35天、第65天、第80天雙親重量之和相關系數分別為-0.5442(p<0.005)、-0.5331(p<0.01)、-0.5903(p<0.002)，可能生長后期外界養分已較嚴重虧缺，雜種一代對各種養分吸收速度也衰減嚴重，雜種優勢活躍度下降，雙親遺傳差異大小與愈傷組織增加量雜種優勢相關性減弱。王章奎營養液栽培小麥試驗表明[8]，拔節期單株根系干重雜種優勢與雙親之和相關系數為-0.7505(P<0.001)，離親值與中親值相關系數為-0.7049(P<0.001)，說明這時營養液各種養分的供給已進入較重的脅迫階段。溫玲甜瓜雜交種試驗表明[9]，4葉一心期單株根系干重雜種優勢與雙親之和相關系數為0.7435(P<0.05)，離親值與中親值相關系數為0.7894(p<0.02);這與上文推論③有關。大田作物經過一個生長季節，土壤養分已被較多地消耗，這時作物產量雜種優勢與雙親之和易為顯著或極顯著負相關。另外，上文已經提及，雙親之和越小時，雙親遺傳差異在不同組合間可變化較大。因此，從線性相關的計算原理可知，由于親本選配的隨意性，有些情況下去除雙親之和最小的一些組合，可顯著提高雜種一代離親值或雜種優勢與中親值相關性。吳利民小麥雜交試驗原有雜交組合20個[10]，單株產量雜種一代離親值與中親值相關系數為-0.4639(p<0.05),現去除單株產量雙親之和最小的7個組合，重新計算出以上相關系數為-0.7266(p<0.01)。桑世飛油菜雜交試驗原有組合46個[11]，去除產量雙親之和最小的6個組合，雜種一代產量離親值與中親值相關系數由原-0.4548(p<0.002)變為-0.5643(p<0.0005)。張錫順蓖麻雜交試驗原有雜交組合30個[12]，現去除單株生產力雙親之和最小的13個組合，單株生產力雜種一代離親值與中親值相關系數由原-0.4420(p<0.02)變為-0.7953(p<0.001)。在上文模擬試驗中，在1.5(t)時去除個體養分吸總量雙親之和最小的9個組合，也即P5和P6參與的所有組合，1.5(t)時雙親之和與3(t)時離親值相關系數由原-0.6979(p<0.005)變為-0.9681(p<0.002)。由于植株體主要由大量元素構成，但它對大量元素和少(微)量元素的獲取是相互協同和相互制約的關系，因試驗環境、遺傳背景、目標性狀及取樣時間不同，雜種優勢與親本生物體重量之和的相關性存在可解釋的變化，但在生長后期或環境養分相對虧缺時，負相關性幾乎是必然的，有興趣的讀者可以去驗證。

2 討論

單株截獲光能等于單株葉面積和單位葉面積截獲光能的乘積。一般而言，由于葉層相互遮掩，單株葉面積與單位葉面積截獲光能呈反向變化關系，也即單株截獲光能具有自然或本能的反極因子效應，或者說其正向中親優勢即雜種優勢是必然發生的[13]。再加上文章中養分獲取的雜種優勢形成機理，使植物體整體或部分重量存在正向中親優勢或雜種優勢從偶然性轉變為近似于一種本能或必然的自然現象。這從公開發表的各種作物雜交試驗的有關文獻中能夠發現，幾乎所有雜交試驗中，各組合中親優勢平均值大于零或者正向中親優勢的組合比例大于50%，占很大比例的試驗中均接近100%。上文表1基本假設和模擬試驗強調了環境變化的作用，只假設有關性狀為加性遺傳，即可發現雜種優勢或超親優勢廣泛存在，也得到了引文試驗數據統計結果的驗證，這值得重視。很顯然，環境相容性包括養分的供給數量、空間分布及供給時期等方面，也包括與養分供給無關的其它外界因素如溫度、光照、病害等。養分獲取的雜種優勢不完全等同于經濟產量的雜種優勢，有必要深入地研究。

3 結論

養分獲取具有天然或本能的雜種優勢，雜種優勢是遺傳與環境相互作用下動態形成的，應重視環境效應在雜種優勢研究中的地位。當各種養分進入環境脅迫階段時，雜種優勢才可能產生；植株體重量主要由其環境相容性所決定。隨著環境脅迫不斷加重，植株體整體或部分重量的雜種優勢與雙親之和呈顯著或極顯著負相關。