云南哈尼族地區稻作地方品種的表型多樣性分析及優異資源篩選

董超 阿新祥 湯翠鳳 張斐斐 楊雅云 申時全 戴陸園

摘要：【目的】研究云南省哈尼族地區稻作地方品種的表型多樣性，篩選出具有該民族特色的優異稻種資源，為水稻新品種的選育提供優良親本材料，也為保護云南哈尼族的稻種資源及其多樣性提供參考依據。【方法】采自云南省4個州（市）14縣（市）哈尼族當前栽種的171份稻作地方品種，對其進行統一栽種，并測定分析其株高、穗長、有效穗數等12個數量性狀及穗型、劍葉角度、倒伏性等6個質量性狀的多樣性，篩選出具有該民族特色的優異稻種資源。【結果】171份稻作地方品種12個數量性狀的變異系數為8.93%～96.62%，其中，有效穗數、株高、穗抽出度、劍葉長、劍葉寬、單穗粒數、結實率、谷粒長和谷粒長寬比等9個性狀的變異系數均在10.00%以上，以穗抽出度的變異系數最大，為96.62%，以千粒重的變異系數最小，為8.93%。12個數量性狀的多樣性指數為1.914～2.063，平均為2.016，其中，以劍葉寬最大、結實率最小;除結實率、千粒重和谷粒長寬比外，其他9個性狀的多樣性指數均在2.000以上。6個質量性狀中，穗型以中間型最多，有95份，占55.56%;劍葉角度以直立型最多，有76份，占44.44%;倒伏性以直最多，有100份，占58.48%;落粒性以極高最多，有141份，占82.46%;種皮色以白色最多，有89份，占52.05%;芒長以無芒最多，有 157份，占91.81%。6個質量性狀的多樣性指數為0.368～1.291，其中，以劍葉角度的多樣性指數最大，芒長的多樣性指數最小。4個州（市）稻作地方品種的數量性狀多樣性指數排序為紅河州>西雙版納州>普洱市>玉溪市，質量性狀的多樣性指數排序為紅河州=普洱市>西雙版納州>玉溪市。在遺傳相似系數0.230處，171份供試材料聚類為四大類群：第Ⅰ類群僅含2份材料，主要特征為單穗粒數多，千粒重較大，穗抽出度較長，有效穗較少和劍葉較短;第Ⅱ類群含94份材料，主要特征為株高較矮，穗抽出度短，劍葉稍短和結實率較低;第Ⅲ類群含52份材料，主要特征為有效穗數較多，籽粒長寬比較大，單穗粒數少;第Ⅳ類群含23份材料，主要特征為株高較高，有效穗數多，穗較長，劍葉較長和千粒重輕。【結論】云南哈尼族地區當前栽種的稻作地方品種具有豐富的表型多樣性。篩選出矮稈型、多穗型、大穗型、大粒型、長粒型和多粒型等16份特異種質，可作為稻作育種和遺傳研究的材料。

關鍵詞： 水稻;地方品種;數量性狀;質量性狀;表型多樣性;云南哈尼族地區

中圖分類號： S511.024? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）05-1013-09

Abstract：【Objective】To study the phenotypic diversity of local rice varieties cultivated or utilized by Hani ethnic group in Yunnan so as to screen out elite varieties of ethnic characteristics， and provide excellent parental materials for new variety breeding， thus promote the conservation of rice germplasm and its diversity in Hani ethnic group region of Yunnan. 【Method】The 171 local rice varieties which have been cultivated by Hani ethnic group were collected from 14 counties（cities） in 4 different prefectures（cities） in Yunnan province were planted. Diversity of 12 quantitative traits such as plant height， panicle length， effective panicle number and 6 qualitative traits such as panicle type， flag leaf angle， lodging were analyzed to screen out elite varieties with ethnic characteristics. 【Result】The results showed that the coefficient of variation varied from 8.93% to 96.62% for 12 quantitative traits of tested materials. Among them， the variation coefficients of effective panicle number， plant height， panicle extraction， flag leaf length， flag leaf width， grains per panicle， seed setting rate， grain length and grain length-width ratio were higher than 10.00%， with that of panicle extraction was the highest（96.62%） and thousand-grain weight was the lowest（8.93%）. The diversity index of 12 quantitative traits ranged from 1.914 to 2.063， with an average of 2.016， and that of flag leaf width was the highest and seed setting rate was the lowest. Except for seed setting rate， thousand-grain weight and grain length-width ratio， the diversity index for other nine traits were all above 2.000. Among the six qualitative characters， intermediate type of panicle type， erect type of flag leaf angle， erect type of lodging， extremely high type of shattering， white seed coat color type and no awn type were the most frequent， as the numbers were 95，76，100，141，89，157， and respectively accounting for 55.56%，44.44%，58.48%，82.46%，52.05%，91.81%. The diversity index of the six qualitative characters varied from 0.368 to 1.291， the diversity index of leaf angle was the largest， and awn length was the smallest. In four prefectures（cities）， the quantitative traits diversities index of rice landraces showed that Honghe>Xishuangbanna>Puer>Yuxi， and qualitative characters diversities index showed that Honghe=Puer>Xishuangbanna>Yuxi. The 171 local varieties could be divided into 4 groups at similarity coefficient 0.230 by cluster. The Ⅰ group contained 2 materials， with the main characteristics of abundant grains per panicle， heavy thousand-grain weight， long panicle extraction， small amount of panicle number per plant， short flag leaf. The Ⅱ group contained 94 materials， with the main characteristics of short plant height， short panicle extraction， short flag leaf， low seed setting rate. The Ⅲ group contained 52 materials， with the main characteristics of abundant effective panicle number， larger ratio of grain length-width and small amount of grains per panicle. The Ⅳ group contained 23 materials， with the main characteristics of high plant height， abundant grains per panicle， long panicle length， long flag leaf and light thousand-grain weight. 【Conclusion】The rice varieties currently planted by Hani ethnic group in Yunnan? have abundant phenotypic diversity. Sixteen germplasms with characteristics of short plant height， abundant panicle number， large panicle， large grain， long grain and abundant grain were selected， they can be materials for rice breeding and gene-tic research.

Key words： rice; landraces; quantitative traits; qualitative traits; phenotypic diversity; Hani ethnic group region in Yunnan

Foundation item： National Key Research and Development Program（2016YFD0100101-10）; National Natural Science Foundation of China（31760375）; National Crop Germplasm Conservation Project（2018NWB036-01-02）

0 引言

【研究意義】水稻遺傳多樣性豐富是保證稻作安全生產的重要基礎，其地方品種中蘊藏著大量的優良基因，具有豐富的遺傳多樣性，在提高稻谷產量、改良品種抗病性及米質方面具有極高的利用價值。云南是世界上公認的亞洲栽培稻起源中心之一，尤其以滇西南、滇南及滇東南地區的栽培稻遺傳多樣性較豐富（曾亞文等，2000）。哈尼族是云南特有少數民族之一，集居在云南省的玉溪市、紅河哈尼族彝族自治州（簡稱紅河州）、普洱市和西雙版納傣族自治州（簡稱西雙版納州）。該民族保留著獨特的飲食、節日習俗和祭祀傳統文化，且仍在栽種稻作地方品種（徐福榮等，2012;高愛農等，2015）。因此，分析云南哈尼族地區稻作地方品種的表型多樣性，有利于發掘篩選出能適應現代生產要求的優異稻種資源，對保護哈尼族的稻種資源和傳統稻作文化具有重要意義。【前人研究進展】目前，大多數研究者從表型、DNA水平等開展水稻遺傳多樣性研究。李自超等（2001）對5285份云南地方稻種的表型多樣性進行研究，篩選出731份千粒重大于30 g的大粒種質資源。曾亞文等（2001）研究了云南地方稻種的表型多樣性，結果表明滇西南和滇東南的臨滄、西雙版納州和普洱市為多樣性中心區，保山市、玉溪市和紅河州為多樣性擴散區，而這些地區均為云南哈尼族等少數民族聚居區。韓龍植等（2002）通過分析我國67856份稻種資源的表型性狀，篩選出200多份矮稈、大穗、大粒的優異稻種資源。馮建孟等（2010，2011）研究了云南稻作品種多樣性空間分布，結果表明稻作品種的多樣性受民族文化的影響，且傣族和哈尼族的稻作文化對滇南稻種資源多樣性分布中心具有重要影響。徐福榮等（2010）、黃玲等（2017）開展云南哈尼梯田稻作品種的多樣性研究，表明云南哈尼梯田稻作品種的多樣性豐富。鄭曉峰等（2010）研究測定貴州從江縣香禾品種的農藝性狀，結果發現其有效穗數的變異極大，且具有穗大粒多的特點，在產量性狀上蘊藏較大的變異潛力。劉承晨（2015）研究測定云南哈尼梯田栽種的稻種資源表型性狀，結果發現其植株較高、分蘗數和二次枝梗數較多、劍葉和粒型較長，但結實率偏低。湯翠鳳等（2018）分析云南22個少數民族稻作地方品種的表型多樣性，結果發現漢族、彝族、哈尼族和景頗族的稻作地方品種表型多樣性較其他民族的高。【本研究切入點】云南省有15個特有的少數民族，哈尼族是其中之一，且人口位居云南省少數民族第二。但鮮見全面分析云南哈尼族當前栽種的稻作地方品種表型性狀和遺傳多樣性的研究報道。【擬解決的關鍵問題】從云南哈尼族集居的4個州（市）采集171份當前栽種的稻作地方品種，對其進行統一栽種，并測定分析株高、穗長、有效穗數等12個數量性狀及穗型、劍葉角度、倒伏性等6個質量性狀的多樣性，篩選出具有該民族特色的優異稻種資源，為水稻新品種的選育提供優良親本材料，為保護云南哈尼族地區的稻作資源及其多樣性提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

以云南玉溪市、紅河州、普洱市和西雙版納州4個州（市）14個縣（市）中哈尼族當前栽種的171份稻作地方品種（表1）為試驗材料。

1. 2 農藝性狀調查方法

供試材料統一集中栽種于云南省彌勒縣試驗點（海拔1435 m）。3月14日播種，5月5日移栽。每材料1行，每行20穴，單本種植，行距20 cm，株距10 cm，四周設置保護行，田間管理遵循當地習慣。參照《水稻種質資源描述規范和數據標準》（韓龍植和魏興華，2006）觀察并測定供試材料的株高、穗長、有效穗數、單穗粒數、結實率、千粒重、谷粒長、谷粒寬、谷粒長寬比、穗抽出度、劍葉長和劍葉寬等12個數量性狀，以及穗型、劍葉角度、倒伏性、落粒性、種皮色和芒長等6個質量性狀。測定時，每材料從第3株開始連續調查7株。

1. 3 統計分析

利用Excel 2007計算各數量性狀的平均值（x）、標準差（δ）和變異系數，再根據平均值和標準差對其分級，1級

2 結果與分析

2. 1 哈尼族稻種資源的組成及分布特征

供試的171份稻作地方品種采自4個州（市）的14個縣（市）。其中，4個州（市）的供試材料數量排序為：紅河州（67份）>西雙版納州（55份）>普洱市（36份）>玉溪市（13份），14個縣（市）的供試材料數量排序為：勐臘縣（41份）>元陽縣（40份）>金平縣（17份）>江城縣（14份）>勐海縣（12份）>墨江縣（10份）>元江縣（8份）>瀾滄縣（7份）>紅河縣（6份）>新平縣（5份）>景谷縣=綠春縣（4份）>景洪市（2份）>孟連縣（1份）。171份稻作地方品種中，有粳稻107份，占62.57%，秈稻64份，占37.43%;粘稻103份，占60.23%，糯稻68份，占39.77%;水稻121份，占70.76%，陸稻50份，占29.24%。由圖1可知，雖然紅河州的供試材料數量最多，有秈型—水稻和粳型—水稻兩種類型，均為水稻;西雙版納州的供試品種數量居第二，類型最豐富，為粳型—陸稻、秈型—陸稻、粳型—水稻和秈型—水稻。由圖2可知，勐臘縣的供試材料數量最多，類型最豐富，為粳型—陸稻、秈型—陸稻、粳型—水稻和秈型—水稻;元陽縣的供試品種數量僅比勐臘縣少1個，為粳型—水稻和秈型—水稻，均為水稻。這與云南省陸稻主要分布在西雙版納州、普洱市等邊境地區的實際相吻合。

2. 2 性狀變異及多樣性分析結果

由表2可知，12個數量性狀的變異系數為8.93%～96.62%，其中，以穗抽出度的變異系數最大，為96.62%，有效穗數次之，為34.42%，除穗長、谷粒寬和千粒重外，其他性狀的變異系數均在10.00%以上，說明這些性狀的觀測值的離散度大，變異多樣;以千粒重的變異系數最小，為8.93%。12個數量性狀的多樣性指數為1.914～2.063，平均為2.016，其中，以劍葉寬最大，為2.063，以結實率最小，為1.914，差異不明顯;除結實率、千粒重和籽粒長寬比小于2.000外，其他9個性狀的多樣性指數均在2.000以上，說明其多樣性較豐富。

由表3可知，在6個質量性狀中，穗型以中間型最多，有95份，占55.56%;劍葉角度以直立型最多，有76份，占44.44%;倒伏性以直最多，有100份，占58.48%;落粒性以極高最多，有141份，占82.46%;種皮色以白色最多，89份，占52.05%;芒長以無芒最多，有157份，占91.81%，說明哈尼族當前栽種的稻作地方品種的抗倒伏性強、落粒性極高。6個質量性狀的多樣性指數為0.368～1.291，劍葉角度的多樣性指數最大，芒長的多樣性指數最小。由圖3可知，4個州（市）稻作地方品種的數量性狀多樣性指數排序為紅河州>西雙版納州>普洱市>玉溪市，質量性狀的多樣性指數排序為紅河州=普洱市>西雙版納州>玉溪市，表明不同地域哈尼族當前栽種的稻作地方品種間性狀差異明顯。

2. 3 聚類分析結果

以18個表型性狀的觀測值為基礎，通過NTSYS pc 2.2計算遺傳相似系數，并進行聚類分析，結果如圖4所示。在遺傳相似系數0.230處，171份供試材料被聚類為四大類群，各類群數量性狀平均值如表4所示。第Ⅰ類群僅包含2份材料H6和H165，分別來自元江縣和勐臘縣，主要特征為單穗粒數多，千粒重較大，穗抽出度較長，有效穗較少和劍葉較短;第Ⅱ類群包含94份材料，主要特征為株高較矮，穗抽出度短，劍葉稍短和結實率較低;第Ⅲ類群包含52份材料，主要特征為有效穗數較多，籽粒長寬比較大，單穗粒數少;第Ⅳ類群包含23份材料，主要來自勐海縣和勐臘縣，主要特征為株高較高，有效穗數多，穗較長，劍葉較長和千粒重輕。

2. 4 特異種質篩選結果

經農藝性狀綜合評價鑒定，初步篩選出矮稈、多穗、大穗、大粒、長粒、多粒型等特異種質16份（表5）。其中，矮稈型（株高<80.00 cm）1份、多穗型（有效穗數>15.00個）1份、大穗型（穗長>32.00 cm）2份、大粒型（千粒重>30.00 g）3份、長粒型（谷粒長>11.00 cm） 2份和多粒型（穗粒數>250.00粒）7份，可供水稻產量育種研究及利用。

3 討論

哈尼族是云南省15個特有少數民族之一，集居在玉溪市、紅河州、普洱市和西雙版納州。據第六次全國人口普查的數據顯示，這4個州（市）的哈尼族人口占全省本族總人口的84.06%，其中，人口超過5000人的縣（市）有20個，本研究供試的171個稻作地方品種采集于其中的14個，另外6個縣（市）因未栽種地方品種而未集到樣品。因此，本研究供試材料能很好地代表云南省哈尼族當前栽種的稻作地方品種現狀，4個州（市）稻作地方品種的數量性狀多樣性排序為：紅河州>西雙版納州>普洱市>玉溪市，與曾亞文等（2000）、徐福榮等（2005）的研究結果基本一致，說明紅河州哈尼族栽種的稻作地方品種的表型多樣性較另外3個州（市）高。本研究觀測的18個性狀的多樣性指數為0.368～2.063，平均為1.624，較湯翠鳳等（2018）研究獲得的哈尼族栽種的稻作品種的性狀多樣性指數（0.000～1.7308，平均為1.7033）稍低，但比金偉棟和洪德林（2006）研究獲得的太湖流域粳稻地方品種的性狀多樣性指數（1.540）、賀治洲等（2014）研究獲得的9個不同熱帶國家和地區的優異水稻種質的多樣性指數（1.579）略高。可見，云南哈尼族栽種的稻作地方品種具有豐富的表型多樣性，較太湖流域、熱帶國家地區的地方稻種表型多樣性豐富。

本研究供試的171個稻作地方品種12個數量性狀中，有效穗數、株高、穗抽出度、劍葉長、劍葉寬、單穗粒數、結實率、谷粒長和谷粒長寬比等9個性狀的變異系數均在10.00%以上，其中，株高、有效穗數、穗粒數、穗抽出度、劍葉長、劍葉寬和谷粒長等7個性狀的多樣性指數在2.000以上，說明這7個性狀是影響哈尼族當前栽種的稻作地方品種表型多樣性的主要性狀。但金偉棟和洪德林（2006）研究發現，株高、有效穗數、每穗總粒數、每穗實粒數、著粒密度、千粒重、單株產量和穗頸長等8個性狀是影響太湖流域粳稻地方品種表型多樣性的主要性狀;陳峰等（2012）研究認為，株高、每穗粒數和穗莖長是影響山東地方水稻品種表型多樣性的主要性狀。由此可見，株高和穗粒數可能是影響不同地域的稻作品種表型多樣性的最重要指標，且影響不同地域的水稻地方品種表型多樣性存在明顯差異，可能與該地域的居民喜好和生產習慣有關。本研究經農藝性狀綜合評價鑒定，初步篩選出矮稈型、多穗型、大穗型、大粒型、長粒型、多粒型等16份特異種質，既能適應現今的稻作生產環境，又能滿足哈尼族人民的要求，在新品種大范圍普及的今天，仍能被當地民族喜愛種植且具有市場競爭力。在今后的研究中，應從哈尼族傳統文化、食用嗜好、當地的自然生境等方面全面分析這些地方品種的利用價值，在此基礎上，結合現代分子技術等手段發現其特有基因，將資源優勢轉化為基因優勢，促進哈尼族等民族地區的發展。

4 結論

云南哈尼族地區當前種植的稻作地方品種具有豐富的表型多樣性，篩選出的矮稈型、多穗型、大穗型、大粒型、長粒型和多粒型等16份特異種質，可作為稻作育種和遺傳研究的材料。

參考文獻：

陳峰，朱其松，徐建第，孫公臣，柳發財，朱文銀，張洪瑞，高潔，袁守江. 2012. 山東地方水稻品種的農藝性狀與品質性狀的多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學報，13（3）：393-397. [Chen F，Zhu Q S，Xu J D，Sun G C，Liu F C，Zhu W Y，Zhang H R，Gao J，Yuan S J. 2012. Diversity analysis of agronomic and quality characters of rice landraces in Shandong[J]. Journal of Plant Genetic Resources，13（3）：393-397.]

馮建孟，何漢明，高東，李成云. 2011. 云南地區稻作品種多樣性的分布中心及其與生態、文化因素之間的聯系[J]. 資源與生態學報，2（2）：162-167. [Feng J M，He H M，Gao D，Li C Y. 2011. Diversity centers of rice cultivar in Yunnan and their correlation with ecological and cultural factors[J]. Journal of Resources and Ecology，2（2）：162-167.]

馮建孟，何漢明，朱有勇，李成云. 2010. 云南地區稻作品種多樣性的地理分布格局及其與自然環境和民族文化的關系[J]. 云南農業大學學報，25（4）：451-457. [Feng J M，He H M，Zhu Y Y，Li C Y. 2010. Correlation between geographic patterns of cuiltivar diversity of rice（Oryza sativa L.） and environmental factors local culture in Yunnan[J]. Journal of Yunan Agricultural University，25（4）：451-457.]

高愛農，王麗萍，李坤明，彭朝忠，袁福錦，李衛芬，鄭殿升，李立會，劉旭. 2015. 云南省元陽縣哈尼族彝族農業生物資源調查[J]. 植物遺傳資源學報，16（2）：211-221. [Gao A N，Wang L P，Li K M，Peng C Z，Yuan F J， Li W F，Zheng D S，Li L H，Liu X. 2015. Investigation of agricultural biological resources of Hani and Yi People in Yuanyang County，Yunnan Province[J]. Journal of Plant Gene-tic Resources，16（2）：211-221.]

韓龍植，黃清港，盛錦山，龐漢華，裘宗恩，楊慶文，曹桂蘭，趙江. 2002. 中國稻種資源農藝性狀鑒定編目和繁種入庫概況[J]. 植物遺傳資源學報，3（2）：40-45. [Han L Z，Huang Q G，Sheng J S，Pang H H，Qiu Z E，Yang Q W，Cao G L，Zhao J. 2002. A survey on characterization，cata-logue，multiplication and conservation of rice germplasm resources in China[J]. Journal of Plant Genetic Resources，3（2）：40-45.]

韓龍植，魏興華. 2006. 水稻種質資源描述規范和數據標準[M]. 北京：中國農業出版社. [Han L Z，Wei X H. 2006. Descriptions and data standard for rice（Oryza sativa L.）[M]. Beijing：China Agricultural Press.]

賀治洲，尹明，謝振宇，沈建凱. 2014. 熱帶水稻優異種質資源的表型遺傳多樣性分析[J]. 熱帶農業科學，34（9）：37-42. [He Z Z，Yin M，Xie Z Y，Shen J K. 2014. Genetic diversity of tropical rice germplasms measurde by phenotypic traits[J]. Cinese Journal of Tropical Agriculture，34（9）：37-42.]

黃玲，鄭健雄，單祖朋，張立陽，王紅崧，王云月. 2017. 哈尼梯田社區種質庫水稻種質資源表型多樣性研究[J]. 湖北農業科學，56（5）：813-817. [Huang L，Zheng J X，Shan Z P，Zhang L Y，Wang H S，Wang Y Y. 2017. Study on the morphlolgical diversity of rice germplasm resource in Hani community seedbank[J]. Hubei Agricultural Scien-ces，56（5）：813-817.]

金偉棟，洪德林. 2006. 太湖流域粳稻地方品種遺傳多樣性研究[J]. 生物多樣性，14（6）：479-487. [Jin W D，Hong D L. 2006. Genetic diversity in japonica rice land（Oryza sativa） from the Taihu Lake region[J]. Biodiversity Scien-ce，14（6）：479-487.]

李自超，張洪亮，曾亞文，申時全，孫傳清，王象坤. 2001. 云南稻種資源表型遺傳多樣性的研究[J]. 作物學報，27（6）：832-837. [Li Z C，Zhang H L，Zeng Y W，Shen S Q，Sun C Q，Wang X K. 2001. Studies on phenotypic diversity of rice germplasm in Yunnan China[J]. Acta Agronomica Sinica，27（6）：832-837.]

劉承晨. 2015. 云南元陽哈尼梯田現有栽培水稻遺傳多樣性分析[D]. 揚州：揚州大學. [Liu C C. 2015. Genetic diversity analysis of paddy rice varieties from Yuanyang Hanis terraced fields in Yunnan[D]. Yangzhou：Yangzhou University.]

湯翠鳳，張恩來，董超，阿新祥，張斐斐，申時全，韓龍植. 2018. 云南新收集水稻地方品種的表型多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學報，19（6）：1106-1116. [Tang C F，Zhang E L，Dong C，A X X，Zhang F F，Shen S Q，Han L Z. 2018. Analysis on phenotypic diversity of rice landraces newly collected in Yunnan Province[J]. Journal of Plant Genetic Resources，19（6）：1106-1116.]

徐福榮，戴陸園，葉昌榮，余騰瓊，湯翠鳳，王建軍，伍少云，張金渝. 2005. 云南稻種資源表現型分布地和分布民族分析[J]. 西南農業大學學報（自然科學版），27（1）：14-19. [Xu F R，Dai L Y，Ye C R，Yu T Q，Tang C F，Wang J J，Wu S Y，Zhang J Y. 2005. Analysis of distribution of poly-phenotypes of Yunnan indigenous rice resources among different local and nationalities[J]. Journal of Southwest Agricultural University（Natural Science），27（1）：14-19.]

徐福榮，湯翠鳳，余騰瓊，戴陸園，張紅生. 2010. 中國云南元陽哈尼梯田種植的稻作品種多樣性[J]. 生態學報，30（12）：3346-3357. [Xu F R，Tang C F，Yu T Q，Dai L Y，Zhang H S. 2010. Diversity of paddy rice varieties from Yuanyang Hanis terraced fields in Yunnan，China[J]. Acta Ecologica Sinica，30（12）：3346-3357.]

徐福榮，楊雅云，張恩來，阿新祥，湯翠鳳，董超，張斐斐，劉旭，戴陸園. 2012. 云南15個特有少數民族當前農家保護的稻、麥、玉米地方品種多樣性[J]. 遺傳，34（11）：1465-1474. [Xu F R，Yang Y Y，Zhang E L，A X X，Tang C F，Dong C，Zhang F F，Liu X，Dai L Y. 2012. On-farm conservation and utilization of paddy rice，wheat and maize landrace varieties in 15 unique ethnic groups in Yunnan，China[J]. Hereditas，34（11）：1465-1474.]

曾亞文，李自超，楊忠義，王象坤，申時全，張洪亮，陳于敏. 2000. 云南稻種主要性狀多樣性分布中心及其規律研究[J]. 華中農業大學學報，19（6）：511-517. [Zeng Y W，Li Z C，Yang Z Y，Wang X K，Shen S Q，Zhang H L，Chen Y M. 2000. Law and center of diversity of main characters of indigenous rice（Oryza sativa L.） in Yunnan[J] Journal of Huazhong Agricultural University，19（6）：511-517.]

曾亞文，李自超，申時全，王象坤，楊忠義，張洪亮，陳于敏. 2001. 云南地方稻種的多樣性及優異種質研究[J]. 中國水稻科學，15（3）：10-15. [Zeng Y W，Li Z C，Shen S Q，Wang X K，Yang Z Y，Zhang H L，Chen Y M. 2001. Diversity and goog germplasm of indigenous rice varieties in Yunnan province[J]. Chinese Journal of Rice Science，15（3）：10-15.]

鄭曉峰，付燕，何憲江，黃剛，楊安培，楊利邊. 2010. 從江香禾種質資源農藝性狀表現及分類[J]. 種子，29（8）：55-58. [Zheng X F，Fu Y，He X J，Huang G，Yang A P，Yang L B. 2010. Agronomic traits and classification of fragront rice germplasm resource in Congjiang County[J]. Seed，29（8）：55-58.]

（責任編輯 陳 燕）