2019年北京市高考生物學遺傳育種題放大全透析

陳從兵

摘要：就2019年北京高考生物30題對性狀分離比3：1與等位基因對數的關系、雜種優勢、雄性不育與三系、連續回交得到純種、自交雜交與雜種優勢和標記性狀與基因連鎖定位等六個方面進行放大全方面透析，與大家一起分享喜憂參半的感受。

關鍵詞：北京高考生物 遺傳育種題 透析

中圖分類號：G633.91 文獻標志碼：B

2019年北京理綜卷生物第30題（遺傳育種題）使教師眼睛一亮，但很快感到喜憂參半，喜的是此題立意高，悲的是題太偏。下面就此題對性狀分離比3：1與等位基因對數的關系、雜種優勢、雄性不育與三系、連續回交得到純種、自交雜交與雜種優勢和標記性狀與基因連鎖定位等六個方面進行放大全方面透析。

1 2019年北京高考理綜生物30題真題呈現

油菜是我國重要的油料作物，培育高產優質新品種意義重大。油菜的雜種一代會出現雜種優勢（產量等性狀優于雙親），但這種優勢無法在自交后代中保持。雜種優勢的利用可顯著提高油菜籽的產量。

（1）油菜具有兩性花，去雄是雜交的關鍵步驟，但人工去雄耗時費力，在生產上不具備可操作性。我國學者發現了油菜雄性不育突變株（雄蕊異常，肉眼可辨），利用該突變株進行的雜交實驗如圖1所示。

①由雜交一結果推測，育性正常與雄性不育性狀受——對等位基因控制。在雜交二中，雄性不育為——性性狀。

②雜交一與雜交二的F1表現型不同的原因是育性性狀由位于同源染色體相同位置上的3個基因（A1、A2、A3）決定。品系1、雄性不育株、品系3的基因型分別為A1A1、A2A2、A3A3。根據雜交一、二的結果，判斷A1、A2、A3之間的顯隱性關系是__。

（2）利用上述基因間的關系，可大量制備兼具品系1、3優良性狀的油菜雜交種子（YFI），供農業生產使用，主要過程如下：

①經過圖中虛線框內的雜交后，可將品系3的優良性狀與__性狀整合在同一植株上，該植株所結種子的基因型及比例為__。

②將上述種子種成母本行，將基因型為__的品系種成父本行，用于制備YF1。

③為制備YF1，油菜剛開花時應拔除母本行中具有某一育性性狀的植株。否則，得到的種子給農戶種植后，會導致油菜籽減產，其原因是__。

（3）上述辨別并拔除特定植株的操作只能在油菜剛開花時（散粉前）完成，供操作的時間短，還有因辨別失誤而漏拔的可能。有人設想：“利用某一直觀的相對性狀在油菜開花前推斷植株的育性”，請用控制該性狀的等位基因（E、e）及其與A基因在染色體上的位置關系展示這一設想。

2參考答案

（1）①一顯②A1對A3為顯性A2對A3為顯性

（2）①雄性不育A2A3：A3A3=1：1②A1A1③所得種子中混有AaA3自交產生的種子、A2A3與A3A3雜交所產生的種子，這些種子在生產上無雜種優勢且部分雄性不育

（3）見圖2

3性狀分離比3：1與等位基因對數的關系

性狀分離比為3：1一定是一對等位基因控制嗎？見如圖3～圖5的遺傳圖解分析。

從以上分析可以看出：如果一對等位基因控制一對相對性狀（條件A1）的性狀分離比為3：1（條件B）;二對等位基因（包括位于同源染色體上和位于非同源染色體上）控制一對相對性狀（條件A2）的性狀分離比為3：1（條件B），那么，條件A1是條件B的充分不必要條件，同樣條件A2是條件B的充分不必要條件，所以有條件B不一定有條件A1。此外，即使不分析學生也能填出第一問第一小問第一空，要么填“一”要么填“二”或其他，對學生的知識點考查不到位、辨別度不夠。第一問第一小問第二空是在基于一對等位基因控制一對相對性狀的情況下，可得出雄性不育為顯性性狀。由一對相對性狀的兩個親本雜交，F1只表現出一種性狀，則表現出來的性狀就是顯性性狀。此空要么填“顯”要么填“隱”。

由此可知，為避免學生思維擴散誤入岐途，應在題干給出條件“雄性不育和雄性育性正常為一組復等位基因控制”，也就是第一問第二小問給出的信息“育性性狀由位于同源染色體相同位置上的3個基因（A1、A2、A3）決定”。如果由第一問第二小問的信息去推第一小問，那么第一小問就沒有存在的必要，同時第一小問和第二小問有點重復，既然能判斷出雄性不育（A2A2）相對品系3（A3 A3，育性正常）為顯性，難道還不能得出A2對A3顯性。

4雜種優勢

雜種優勢是雜合體在一種或多種性狀上優于兩個親本的現象，分為雜種旺勢也稱假雜種優勢（有利生產）和真正的雜種優勢（生存和繁殖能力提高，適應進化）。當然也有雜種劣勢，生存能力反而比親本減退。

而此題中雜種優勢的機理為顯性假說，多數顯性基因有利于個體的生長和發育，相對的隱性基因不利于生長和發育。雜合個體進行自交或近交就會增加子代純合體出現的機會，暴露出隱性基因所代表的有害性狀，因而造成自交衰退。如果選用不同的自交后代純系（自交系）來進行雜交，那么由一個親本帶入子代雜合體中的某些隱性基因會被另一親本的顯性等位基因所遮蓋，從而增進了雜合子代的生長勢。由于有害的隱性基因和有利的顯性基因難免相連鎖，所以要把為數較多的有利基因全部以純合狀態集中到一個自交后代個體中的概率是微乎其微的，因而不可能獲得一個同雜種生長勢一樣強的自交系。在雜交F1AaBb中則幾乎全部的有害基因的作用都為其有利基因所遮蓋，因而出現雜種優勢。

理解了雜種優勢的原理才可能理解油菜雜交種子（YF1）的制備，當然雜種優勢還有其他的機理。

5雄性不育與三系

雄性不育就植物來說是指花藥或花粉不能正常發育的現象，一旦形成是可遺傳，雄性不育的植株雌蕊能正常發育。雄性不育分細胞核雄性不育（分顯性核不育和隱性核不育）、細胞質雄性不育和核質互作雄性不育三種。此題涉及的是細胞核雄性不育。雄性不育育種與三系有關，三系為不育系、保持系和恢復系。

不育系接受保持系的花粉，后代仍然是不育系。不育系接受恢復系的花粉，后代則是大田生產上使用的雜交種子。不育系是自交不育的留作雜交種的母本。保持系也叫雄性不育保持系，是一種發育正常的品種，用它的花粉授給不育系后，所產生后代仍然是雄性不育的。因此，所謂保持系就是保持母本不育特性的材料。恢復系也叫雄性不育恢復系，也是一種發育正常的品種，用它的花粉授給不育系后，所產生的雜交種子育性恢復正常，能自交結實。如果該雜交種有優勢的話，經過一系列的試驗示范程序，待品種審定后就可用于生產。

作物雜交種在生產上能利用雜種一代，因此每年需要大量雜交制種和換種。大部分自花傳粉作物不可能人工去雄大量制種，必須利用雄性不育系大量生產雜交種，雄性不育系在雜交制種時用作母本而不用去雄。通過回交轉育和選擇，培育出雄性不育基因雜合而其他性狀純合穩定的品系。

6連續回交得到純種

連續回交的遺傳圖解如圖6所示。連續多次雜交，其實就是連續回交，將品系3的純合優良性狀與育性不育性狀整合在同一植株上。設品系3的優良性狀是由B基因控制的。

由上可知：回交第四次得到的雄性不育含有品系3優良性狀（B基因控制）的純合子占15/16=93.75%;回交第五次得到的雄性不育含有品系3優良性狀（B基因控制）的純合子占31/32=96.875%;回交第六次得到的雄性不育含有品系3優良性狀（B基因控制）的純合子占63/64=98.4375%;回交第七次得到的雄性不育含有品系3優良性狀（B基因控制）的純合子占127/128=99.21875%;回交第八次得到的雄性不育含有品系3優良性狀（B基因控制）的純合子占255/256=99.609375%。通常回交4～6次得到的雄性不育就可認為全部為品系3優良性狀基因純合子即AzA3BB，因為從回交第七次開始純合子比例比上一次回交的提升很少，這樣又消耗時間而收效不大，并且永遠也不可能得到100%的純種。同樣，得到的育性正常的植株也認為全部達到品系3優良性狀基因純合子的狀態即A3A3BB。這樣的回交也稱之為“飽和回交”。

7自交、雜交與雜種優勢

在制作雜交種時，作母本行的應是雄性不育的，而此題中用的是雄性不育株所結種子種成的母本行，其種子的基因型有A3A3BB和A2A3BB且比例是1：1的。而要制備兼具品系3和品系1優良性狀的油菜雜交種子（YF1），其父本行就應該為品系1的純種（A1A1CC，設品系1的優良性狀由C基因控制）。就品系1和品系3的兩種優良性狀以及是否可育三對相對性狀來說，作為母本行植株的基因型有A3A3BBcc和A2A3BBcc，作為父本行植株的基因型為AIAlbbCC，其之間自交與雜交情況如圖7所示。

由上可知，母本行中育性正常的植株（A3A3BBcc）自交產生的種子（A3A3BBcc）不具雜種優勢;同時與母本行中雄性不育株（A2A3BBcc）雜交在雄性不育株上產生的種子（A3A3BBcc、AzA3BBcc）也不具備雜種優勢是假雜種，并且A2A3BBcc基因型種子為雄性不育。盡管，它與父本行育性正常植株（AIAIbbCC）雜交在自身植株上產生的種子（A1A3BbCc）具雜種優勢，但這部分種子量很少。所以，應將母本行中育性正常的植株拔掉，收獲母本行中雄性不育株上所結種子，此種子就是母本行中的雄性不育株（A2A3BBcc）與父本行育性正常植株（&AIbbCC）雜交產生的種子（AIAzBbCc、A1A3BbCc），就是雜交種（YF1）即同時具備品系1和品系3兩種優良性狀。

品系1（A1A1bbCC）和品系3（A3A3BBcc）可雜交產生雜交種子（A1A3BbCc）具雜種優勢，但品系1（AIAlbbCC）和品系3（A3A3BBcc）同時也可自交但不能產生雜種種子，因此進行雜交的一個問題是需要讓親本不能自交，否則產生的后代就不只是雜交種子了。這就需要在親本自然授粉前去除親本的雄蕊。手工去除雄蕊對與大量育種來說無疑是個巨大的工程，尤其是雌雄同花等情況。另一個選擇是噴灑藥物殺雄，存在的問題有藥物的效率、噴灑時間的掌握等。最好的辦法就是獲得雄性不育系，這樣只要將雄性不育系最為母本，和雄性可育的父本在大田中間隔種植，不育系產生的種子就是雜交的F1代。然而，雜種優勢是不會穩定遺傳的，根據遺傳定律雜種F1自交后會出現性狀分離，要保持作物的雜種優勢，必須年年配制第一代雜交種。

8標記性狀與基因連鎖定位

要區別母本行中雄性不育株（A2A3）與育性正常株（A3A3）可用某一直觀的相對性狀（由E、e基因控制）來判斷，也就是用E、e基因的出現來判斷A2、A3基因的有無，因此，雄性不育株（AzA3）就應為一個雜合子Ee，育性正常株（A3A3）就應該是一個純合子而且為隱性純合子ee才能與雄性不育株（A2A3）相區別。

也就是說有A2出現就一定有E基因出現，這樣就必定考慮基因連鎖情況，從而得出A2與E基因連鎖在一起，A3與e基因連鎖在一起。即，出現了ee基因型控制的隱性表現型植株就將其拔掉，拔掉的就是育性正常株。

綜上可知：學生若不能掌握雜種優勢的原理、不懂得連續回交得到顯性純合子的道理和不理解基因連鎖定律的內容，都不可能對利用雄性不育株來制作雜交種子作出好的理解應用。所以，此題命題立意太高大上、而考查的知識點太偏，導致區分度不明顯，絕大部分學生很難作答，即使作答對了，也很難理解其中的原理而失去其意義。