蒙古櫟林種內和種間競爭研究

劉萬生 李 想 陳福元 祝夢婷 穆立薔*

(1.東北林業大學林學院，哈爾濱 150040；2.黑龍江中央站黑嘴松雞自然保護區管理局，嫩江 161499)

蒙古櫟(QuercusmongolicaFischer ex Ledebour)是殼斗科(Fagaceae)櫟屬(Quercus)的落葉闊葉喬木，在暖溫帶、中溫帶和寒溫帶分布廣泛[1]。在我國分布在河北、山東、黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、陜西和四川等省區。生于海拔200～2 500 m的山地，在東北地區常生于海拔600 m以下，是東北次生落葉闊葉林的主要組成樹種[2]。在華北常生于海拔600 m以上，在四川和陜西地區海拔可達2 200 m以上[3]。蒙古櫟純林多在陽坡，混交林多在陰坡[4]。蒙古櫟的材質堅硬，耐朽，紋理美觀，可用作制造家具[5]；蒙古櫟的加工剩余廢料可以用來培育食用菌[6]；蒙古櫟分布廣、適應性強，具有耐火能力，是優良的防火樹種；蒙古櫟可以生長在土壤瘠薄的山脊和陡坡上，對防止水土流失、保護植被起到了重要的作用[5]。國內對蒙古櫟林的研究主要集中在空間結構分析[7～8]，土壤呼吸[9～10]等方面，對其種內和種間競爭關系的研究較少。

競爭是指兩個或兩個以上的生物體，因為環境受到限制而產生的生存斗爭[11]。在森林生態學中，植物個體的生長和繁殖，種群的結構和動態變化受競爭的結果影響[12～16]。生物和非生物因素影響著植物種群的競爭能力。在天然林中，植物競爭對植物群落的結構和演替起到至關重要的影響[17]。因此對植物競爭關系的研究是森林生態學中不可缺少的一環。競爭指數被學者們用來量化植物競爭能力的強弱，可分為與距離無關的競爭指數和與距離相關的競爭指數[18]。研究表明，在大多數森林類型中，與距離相關的競爭指數能更好地反映種內和種間的競爭關系[19]。本研究采用固定樣圓法確定競爭范圍，利用Hegyi競爭指數來反映蒙古櫟林的種內和種間的競爭關系[20]，為蒙古櫟林的保護和合理經營提供了科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地區為黑龍江中央站黑嘴松雞國家級自然保護區，地理坐標為125°44′～126°13′E、50°38′～50°48′N，位于黑龍江省嫩江縣境內，地處大、小興安嶺與松嫩平原的過渡地帶，屬于“野生生物類”自然保護區，保護區總面積為46 743 hm2。保護區地形起伏不大，無明顯山峰，地勢東高西低，最高海拔為620.1 m，最低海拔306.0 m。保護區地處溫帶，屬溫帶大陸性季風氣候，中央站自然保護區的植物組成雖以東西伯利亞植物區系成分為主，植被類型屬大興安嶺植物區，但混有大量東北植物區系成分，是溫性與寒溫性植物交錯過渡地區。森林類型有闊葉林、針葉林以及針闊混交林，保護區森林覆蓋率高達82.4%。中央站保護區分布有植物698種，其中包括種子植物535種，菌類95種，苔蘚植物59種，蕨類植物9種，物種多樣性豐富。蒙古櫟監測樣地位于人為干擾較低的針闊混交林中，喬木主要有蒙古櫟、白樺、黑樺、興安落葉松、山楊、紫椴；灌木以興安杜鵑(RhododendrondauricumL.)、篤斯越橘(VacciniumuliginosumL.)、越橘(Vacciniumvitis-idaeaL.)、毛榛(CorylusmandshuricaMaxim)等為主。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地的設置與調查

于2017年6月到2018年5月在黑龍江中央站黑嘴松雞國家級自然保護區蒙古櫟林設置1塊面積為100 m×100 m固定監測樣地，將樣地劃分為25塊20 m×20 m的樣方，記錄樣地的坐標、海拔、坡度、坡向等基本信息。并對樣地內胸徑≥5 cm的植株進行每木調查，測量并記錄其種名、胸徑、坐標、樹高、冠幅、分枝情況和生長狀態。每棵需要測量的植株在1.3 m處涂上紅色油漆，同時對每棵樹進行掛牌和編號。

1.2.2 競爭范圍的確定

選取樣地內胸徑≥5 cm的蒙古櫟作為對象木，采用固定樣圓法，即以對象木為中心，將給定半徑范圍內的其他樹木作為競爭木，比較常用的有5 m[21]、6 m[22～23]、8 m[24～25]、10 m[26～27]。固定樣圓法主要依據前人工作經驗、林隙的半徑大小、對象木樹高以及樹冠所能影響的范圍大小。在樣地的設置與調查中，發現樣地的林隙半徑約為5 m，因此將競爭范圍定為5 m。

1.3 數據處理

根據對象木與其對應競爭木的相對坐標值得出對象木與其對應競爭木的距離Lij[28]：

(1)

式中：xi，yi為對象木i的坐標值；xj，yj為競爭木j的坐標值。

本研究采用了Hegyi在1971年提出的單木競爭模型計算蒙古櫟種內和種間的競爭指數[20]。

(2)

(3)

式中：CIi為第i株對象木的競爭指數；n為第i株對象木周圍的競爭木株數；Di和Dj分別為對象木i和競爭木j的胸徑(cm)；Lij為對象木i與其對應競爭木j的距離(m)；CI為種群的競爭指數；N為種群的對象木株數。

2 結果與分析

2.1 蒙古櫟林組成特征

由表1可知，蒙古櫟樣地中胸徑≥5 cm的植株數量為1 109，其中白樺、蒙古櫟、黑樺是優勢樹種，植株數量分別為386，271，320。在物種多樣性方面，白樺、蒙古櫟、黑樺的相對優勢度、相對多度、相對頻度、重要值相對較大，興安落葉松雖然數量較少，但因為其個體較大，分布廣泛，所以它的相對優勢度和相對頻度大，其中相對優勢度甚至超過黑樺。

表1 蒙古櫟林的樹種組成與物種多樣性

Table 1 Tree species composition and species diversity ofQ.mongolicaforest

樹種Species株數Number相對優勢度Relativedominance相對多度Relativedensity相對頻度Relativefrequency重要值Importancevalue白樺Betulaplatyphylla3860.2560.3480.1920.265蒙古櫟Quercusmongolica2710.3590.2400.1920.265黑樺Betuladahurica3200.1570.2890.1920.213興安落葉松Larixgmelinii670.1960.0600.1770.145山楊Populusdavidiana240.0150.0220.0770.038紫椴Tiliaamurensis370.0150.0330.1150.054大黃柳Salixraddeana40.0010.0040.0540.020合計Total11091111

2.2 對象木及競爭木的胸徑分布

在樣地范圍內，選取胸徑≥5 cm、距樣地邊界的垂直距離大于或等于競爭范圍的蒙古櫟為對象木，共271株。平均胸徑為14.34 cm，胸徑在5～71 cm。按照對象木胸徑每5 cm為一個徑級進行統計(結果見表2)。在5≤DBH<10 cm徑級時，對象木株數最多，占總數量的66.05%；其次為25≤DBH<30 cm徑級的對象木株數，占總數量的9.59%；30≤DBH<35 cm徑級的對象木數量為第三，占總數量的7.75%；≥50 cm徑級的對象木數量最少，占總數量的0.37%。對象木的株數大致隨徑級的增大而減小。

競爭木共4 066株，平均胸徑為12.25 cm，最小胸徑為5 cm，最大達71 cm。按照競爭木胸徑每5 cm為一個徑級進行統計(結果見表2)。在5≤DBH<10 cm徑級時，競爭木株數最多，占總數量的57.5%；其次為15≤DBH<20 cm徑級的競爭木株數，占總數量的14.14%；10≤DBH<15 cm徑級的競爭木數量為第三，占總數量的13.77%；≥50 cm徑級的競爭木數量最少，占總數量的0.12%。競爭木的株數大致隨徑級的增大而減小。

表2 對象木與競爭木的胸徑分布

Table 2 DBH distribution of objective trees and competitive trees

徑級Diameterclass(cm)對象木Objectivetrees競爭木Competitivetrees株數Number百分比Percentage(%)平均胸徑AverageofDBH(cm)株數Number百分比Percentage(%)平均胸徑AverageofDBH(cm)5≤DBH<1017966.056.94233857.57.0210≤DBH<1593.3211.7456013.7712.2115≤DBH<2093.3217.2457514.1417.2120≤DBH<2582.9523.722225.4622.1925≤DBH<30269.5927.271784.3827.4130≤DBH<35217.7532.591293.1732.4435≤DBH<40103.6937.44471.1637.0340≤DBH<4562.2143.3820.0543.2445≤DBH<5020.7446.6100.2545.42≥5010.357150.1271合計Total271100 —4066100 —

2.3 蒙古櫟的種內競爭

由表3可知，蒙古櫟的種內競爭強度為970.94。競爭強度大致隨徑級的增大而減小，平均競爭強度大致隨徑級的增大而增大。其中在5≤DBH<10徑級時，競爭強度最大，為688.89，占蒙古櫟種內競爭強度的70.95%，說明了蒙古櫟的種內競爭主要發生在5≤DBH<10徑級上。

2.4 蒙古櫟的種間競爭

由表4顯示，蒙古櫟的種間競爭強度為2 487.42，明顯大于蒙古櫟種內的競爭強度，說明了蒙古櫟所受到的競爭主要來自于其伴生樹種。此外，蒙古櫟的種間競爭強度隨徑級的增大而減小，平均競爭強度隨徑級的增大而增大。

表3 蒙古櫟種內競爭強度

表4 蒙古櫟種間競爭強度

表5 競爭木的種類組成和競爭強度

如表5所示，蒙古櫟種群的競爭壓力因競爭木的樹種不同而不同，在蒙古櫟的伴生樹種中，競爭強度最大的是白樺，競爭強度為1 001.29，其次是黑樺，競爭強度834.84。興安落葉松因平均胸徑較大，所以對蒙古櫟產生了較大的競爭壓力，競爭強度為521.03。紫椴和大黃柳因個體數量少且平均胸徑小，所以對蒙古櫟產生的競爭壓力小，競爭強度為23.85和2.6。蒙古櫟種間競爭強度大小順序為白樺>黑樺>興安落葉松>山楊>紫椴>大黃柳。

就平均競爭指數而言，興安落葉松的平均競爭指數最大，平均競爭指數為2.20，是因為在樣地中很少有小徑級的興安落葉松作為競爭木。其余樹種的平均競爭指數相似。

2.5 競爭強度與對象木胸徑的關系

多種因素影響著林木的競爭，如植株個體大小、植株個體生長速度、地理環境等，其中對象木的胸徑大小是影響競爭強度的重要因素之一。所以我們以蒙古櫟對象木胸徑為自變量，競爭強度為因變量，分析了兩者的變化規律，發現競爭強度與對象木胸徑成冪函數關系，即

CI=a×DBH-b

(4)

式中：CI為競爭指數；DBH為對象木胸徑；a和b為模型參數。

整個林分的競爭強度與對象木胸徑的擬合方程為：

CI=127.082DBH-1.421R2=0.739

(5)

蒙古櫟種內的競爭強度與對象木胸徑的擬合方程為：

CI=24.274DBH-1.235R2=0.527

(6)

蒙古櫟種間的競爭強度與對象木胸徑的擬合方程為：

CI=91.463DBH-1.464R2=0.669

(7)

如公式(5)～(7)所示，所有公式的冪值均為負值，說明了隨著對象木胸徑的增大，整個林分的競爭強度、蒙古櫟種內的競爭強度以及蒙古櫟與伴生樹種之間競爭強度均減小。如圖1～3所示，蒙古櫟胸徑小于20 cm時，整個林分的競爭指數較大；胸徑大于20 cm時，整個林分的競爭指數變化不大，并趨于穩定，說明了當蒙古櫟的個體不斷增大，吸收營養的能力增強，個體的競爭能力增強，競爭木對蒙古櫟個體的影響減弱，最終維持在較低的水平。

圖1 蒙古櫟的競爭強度與對象木胸徑的關系Fig.1 Relationship between competitive intensity and DBH of Q.mongolica

圖2 蒙古櫟種內的競爭強度與對象木胸徑的關系Fig.2 Relationship between Intraspecific competitive intensity and DBH of Q.mongolica

圖3 蒙古櫟種間競爭強度與對象木胸徑的關系Fig.3 Relationship between Interspecific competitive intensity and DBH of Q.mongolica

表6 蒙古櫟種內種間競爭強度與對象木胸徑的模型預測

Table 6 Model prediction of interspecies competition intensity and DBH of objective trees inQ.mongolica

競爭類型Competitiontype徑級Diameterclass(cm)5101520253035404550蒙古櫟與整個林分Q.mongolicaandwholeforest12.914.822.711.801.311.010.810.670.570.49蒙古櫟種內IntraspecificinQ.mongolica3.331.410.860.600.460.360.300.260.220.19蒙古櫟與伴生樹種Q.mongolicaandaccompanyingspecies8.673.141.741.140.820.630.500.410.350.3

分別將不同的對象木胸徑帶入公式中，可以預測出蒙古櫟的3種競爭類型的競爭強度。預測結果表明，當胸徑小于15 cm時，蒙古櫟所受到的競爭強，上升幅度明顯；當胸徑大于15 cm時，蒙古櫟所受到的競爭弱，下降幅度很小。蒙古櫟的種內與種間競爭強度隨胸徑的增加而減小。

3 討論

競爭是指樹木對地面以上的光資源與地面以下的土壤資源之間相互作用的主要體現，競爭指數實質上反映了森林生長的資源需求與實際生境下的資源占用之間的矛盾[29]。Hegyi競爭指數模型可以更好地表現個體對資源的競爭強度[21]。

通過對271株蒙古櫟對象木和4 066株競爭木進行分析，蒙古櫟的種內競爭強度為970.94，小于種間競爭強度2 487.42，這與沈琛琛等[19]對蒙古櫟(Q.mongolica)和羅梅等[30]對長白落葉松(Larixolgensis)的種內種間關系研究結果相反，與高浩杰等[11]對紅楠(Machilusthunbergii)和劉洪潤[28]等對紅松(Pinuskoraiensis)的種內種間關系研究結果相類似。蒙古櫟種間競爭大于種內競爭主要是因為蒙古櫟常與樺樹等組成混交林，樺樹等伴生樹種數目龐大，搶奪蒙古櫟生長所需要的資源，林分資源有限導致種間競爭激烈。蒙古櫟的種內競爭強度隨競爭木胸徑的增大而減小，是因為蒙古櫟林中小徑級的蒙古櫟個體占大多數，林冠被遮擋，影響著個體的生長發育，所受的競爭壓力大；徑級大的蒙古櫟個體在種群中處于上層，競爭能力強，所受的競爭壓力小。蒙古櫟與整個林分、伴生樹種及蒙古櫟種內的競爭強度與對象木胸徑呈冪函數關系，且隨著對象木胸徑的增大，3種競爭強度減小。這與金則新等[17]對七子花(Heptacodiummiconioides)，巢林等[29]對白樺(Betulaplatyphylla)的相關研究結果相似。當蒙古櫟胸徑小于20 cm時，競爭強度較大；在蒙古櫟胸徑達到20 cm后，競爭強度變小且趨于穩定。產生這種現象的主要原因是小徑級的蒙古櫟生長速度快，數量多，植物間的距離近，產生很大的擁擠效應，從而受到較大的競爭壓力。因為植物的自疏作用和它疏作用，當蒙古櫟胸徑增大時，林木間的距離增加，蒙古櫟林受到的競爭壓力減小。因此，可以采取一定的人工措施來促進蒙古櫟林的更新。如對蒙古櫟幼樹周圍的伴生樹種進行適當擇伐，為蒙古櫟的生長提供必要的營養空間，促進其更新。

在林木競爭研究中，對蒙古櫟林種內種間競爭關系研究少，本文為了使研究結果更加準確，建設了大量的樣地，增加了樣本量，減小了每個樹種種間競爭的偶然性。但仍有不足之處，研究地的選擇較為單一，只有蒙古櫟樺樹群落，沒有其他類型的蒙古櫟群落，導致研究數據不全面。在以后的研究中可以補充不同類型的研究地，完善研究結果，為蒙古櫟林的保護和合理經營提供了科學依據。