新疆塔什庫爾干野生動物自然保護區馬可波羅盤羊生境適宜性評價

李美玲,陳強強,3,韓 雷,3,王 鵬,楊建偉,汪沐陽,楊維康,*

1 中國科學院干旱區生物地理與生物資源重點實驗室中國科學院新疆生態與地理研究所, 烏魯木齊 830011 2 木壘野生動物生態監測實驗站,中國科學院新疆生態與地理研究所,木壘 831900 3 中國科學院大學,北京 100049 4 塔什庫爾干野生動物自然保護區管理局, 喀什 844000

生境適宜性評價是開展瀕危物種生境保護的首要工作。傳統的生境適宜性評價易受時空等諸多限制,在數據分析和結果表達上都存在局限性,無法滿足日益深入的野生動物生境質量評價需求[1- 2]。近年來,將地理信息系統(Geographical Information System,GIS)與數學模型結合是研究野生動物生境的發展要求與趨勢。生境適宜性指數(Habitat Suitability Index,HSI)作為一種生境評價標準,在野生動物生境質量評估中應用廣泛。該模型最初由美國漁業與野生動物局開發[3],基于生境選擇和限制因子等生態學理論[4],依據野外觀察資料量化野生動物生境因子[5],用以定量刻畫生物對生境偏好與生境因子間的關系[6]。因此該指數適用于表達簡單而易于理解的主要環境因素對物種分布的影響[7]。目前將HSI模型與GIS技術結合的方法已廣泛應用于國內外野生動物生境質量評價[8- 11]。

盤羊(Ovisammon)是中國國家Ⅱ級重點保護野生動物,《中國瀕危動物紅皮書》瀕危(EN)物種[12],世界自然保護聯盟(International Union for Conservation of Nature,IUCN)紅色名錄近危(NT)物種[13],《瀕危野生動植物種國際貿易公約(Convention on the Settlement of Investment Disputes Between States and Nationals of Other States,CITES)》附錄Ⅱ物種[14]。馬可波羅盤羊是盤羊帕米爾亞種(Ovisammonpolii),主要分布于塔吉克斯坦、阿富汗、巴基斯坦、吉爾吉斯斯坦,以及中國五國接壤的帕米爾高原區域。中國境內馬可波羅盤羊主要分布于西昆侖山北坡、帕米爾高原東部、喀喇昆侖山和天山南部,緊鄰我國邊境線的一條狹帶上[15]。近二十年來國內外相關保護和研究機構對馬可波羅盤羊的生存現狀高度關注,在該物種地理分布與數量、種群結構和生化遺傳等方面開展了一系列研究工作[15- 18],但目前關于保護區內馬可波羅盤羊生境適宜性研究的報道較少,且僅限于對其生境選擇的初步調查,或針對單一生境因子的研究[19- 20],欠缺對該物種的多因子生境適宜性評價。

新疆塔什庫爾干野生動物自然保護區是我國唯一以馬可波羅盤羊為主要保護對象的自然保護區[21]。受過度放牧影響,近年來該保護區內植被退化嚴重,生境狀況不容樂觀[20]。加之近年來保護區受道路修建和工程施工[22]等人類活動干擾,致使馬可波羅盤羊生境受到不同程度的干擾與破壞,因此亟待開展種群生境適宜性評價。本研究在赴實地收集大量馬可波羅盤羊野外生境數據的基礎上,通過建立其生境信息數據庫,借助ArcGIS軟件,結合生境適宜性指數模型,評價塔什庫爾干自然保護區內馬可波羅盤羊生存現狀,旨在探究：(1)馬可波羅盤羊生境狀況如何？(2)影響馬可波羅盤羊生境質量的關鍵因素是什么？研究結果可為有效保護馬可波羅盤羊,以及客觀準確的修訂保護區功能區劃提供科學指導。

1 研究區域概況

本研究區為新疆塔什庫爾干野生動物自然保護區(北緯35°38′—37°30′、東經74°30′—77°00′)成立于1984年,總面積約15836 km2,位于新疆維吾爾自治區西南邊緣的塔什庫爾干塔吉克自治縣的西南部,與巴基斯坦、阿富汗和塔吉克斯坦三國接壤,該保護區是馬可波羅盤羊在中國的主要分布區,保護區內馬可波羅盤羊種群數量占中國種群數量的44.6%[20]。保護區內河谷縱橫,高峰迭起,冰川廣布,平均海拔在4000 m以上。區內空氣稀薄、年平均氣溫3℃左右,年平均降水量70 mm,蒸發量高達2571 mm,屬大陸性高原干旱荒漠氣候。土壤類型主要以高山草甸土、高山草甸草原土、高山寒漠土和高山荒漠土為主。植被類型主要包括高寒草原植被、荒漠植被、高山稀疏植被、草甸和灌叢植被。常見植物有紫花針茅(Stipapurpurea)、沙生針茅(Stipaglareosa)、墊狀駝絨藜(Ceratoidescompacta)和麻黃(Ephedrasp)[19]。保護區內分布有北山羊(Caprasibirica)、雪豹(Pantherauncia)、胡兀鷲(Gypaetusbarbatus)、金雕(Aquilachrysaetos)等國家Ⅰ級重點保護野生動物10種,馬可波羅盤羊、豺(Cuonalpinus)、藏原羚(Procaprapicticaudata)、巖羊(Pseudoisnayaur)、藏雪雞(Tetraogallustibetanus)、暗腹雪雞(Tetraogallushimalayensis)、禿鷲(Aegypiusmonachus)等國家Ⅱ級重點保護野生動物25種[20]。保護區內常駐居民很少,主要是以游牧為生的塔吉克牧民,每年驅趕牲畜在冬夏牧場之間遷移,家畜量約23萬只,主要是山羊、綿羊和牦牛。保護區內道路分國道314線、鄉村道路和國防公路3類。國道314線作為主要交通干線,貫穿保護區南北,承擔主要的交通運輸功能,車輛來往較頻繁。由于人口稀少,鄉村道路較少,且主要作為牧民步行道或摩托道使用,幾乎無大型車輛通行,對馬可波羅盤羊的分布與遷移幾乎不構成干擾。2016年新修建的國防公路,為開放的簡易砂石路面,僅有極少的軍用車輛偶爾通行,大部分時間無車輛過往,野外調查時多次發現馬可波羅盤羊橫穿國防公路。同時,自2016年起保護區內所有廠礦企業均已全部關停,正在實施生態修復。

2 研究方法

2.1 馬可波羅盤羊分布點數據獲取

首先咨詢當地牧民和保護區工作人員,并查閱文獻[19- 20,23],初步確定保護區內馬可波羅盤羊的分布區域。在此基礎上,分別于2017年夏季(6月—8月)和冬季(11月)采用樣線法[24- 25]進行野外調查。參照地形地貌情況,分別沿卡拉其古、薩熱吉勒尕、色日克塔什、卡拉吉勒嘎、皮斯嶺、贊坎和庫西比力等保護區內主要溝谷布設樣線,相鄰樣線間距離在5—30 km之間,平均17.5 km。調查時沿溝谷駕車或徒步行進,每隔2—5 km用8×42雙筒望遠鏡和20—60倍的單筒望遠鏡搜索溝谷兩側,發現馬可波羅盤羊后停車觀察并記錄觀察點經緯度坐標、盤羊與觀察點的角度與距離。根據觀察點經緯度、距離以及夾角計算出馬可波羅盤羊出現點位經緯度信息[26]。為避免重復記錄,每一條樣線的統計在一天內完成。本次調查共布設樣線16條,樣線總長度327.51 km。共獲取166個位點,2376只馬可波羅盤羊,其中,夏季1439只,冬季937只(圖1)。

圖1 馬可波羅盤羊夏季和冬季出現位點Fig.1 The occurrence points for Marco Polo sheep in summer and winter1. 克克吐魯克, 2. 瓦根基, 3. 托克滿蘇, 4. 克里克, 5. 羅布蓋子, 6. 排衣克, 7. 卡拉其古, 8. 皮拉勒, 9. 庫日魯克, 10. 薩熱吉勒尕, 11. 色日克塔什, 12. 卡拉吉勒嘎, 13. 皮斯嶺, 14. 贊坎, 15. 庫西比力, 16. 卡拉蘇

2.2 數據來源及處理

選擇非生物因素(海拔、坡度、坡向、坡位、距水源距離)、生物因素(植被類型)、人為因素(距道路距離、距居民點距離、距牧場距離)共3類9個生態因子作為馬可波羅盤羊生境適宜性評價的影響因子[19- 20,27]。海拔數據來源于中國科學院計算機網絡信息中心地理空間數據云平臺30 m分辨率的數字高程模型(Digital Elevation Model,DEM),在此基礎上借助ArcGIS 10.2的Spatial Analyst Tools模塊生成30 m分辨率的坡度和坡向圖層。坡位圖由ArcMap擴展工具Land Facet Corridor Designer獲得[28]。植被類型圖來源于1∶100萬中國植被圖。水源和道路數據來自國家基礎地理信息中心最新提供的1∶100萬全國基礎地理數據庫。居民點和牧場數據由塔什庫爾干野生動物保護區管理局提供。將矢量數據統一轉換成分辨率為30 m的柵格圖層進行疊加計算。用空間分析中的Reclassify對各自然因子賦值,生成自然因子適宜性等級圖。利用Buffer對人為因子做緩沖分析,生成人為干擾因子適宜性等級圖[29]。

2.3 確定生境主導因子

評價指標的選擇關系到野生動物生境適宜性評價結果的準確性,因此指標的確定至關重要[30]。自然因子的確定基于馬可波羅盤羊生物生態習性與生境需求以及馬可波羅盤羊的出現位置[19- 20,27],包括非生物因素和生物因素2類6個自然因子(表1)。由于鄉村道路和國防公路車流量很少,不影響馬可波羅盤羊的分布與自由遷移,因此不作為人為干擾因子考慮。將國道314、居民點和放牧活動確定為干擾馬可波羅盤羊生境的人為因子,分別用距國道314距離、距居民點距離和距牧場距離作為衡量上述因子的指標(表2)。作者依據實地調查結果,結合參考專家意見,綜合上述因素確定影響馬可波羅盤羊生境選擇的指標為3個一級因子：生物因素、非生物因素、人為因素；9個二級因子：海拔、坡度、坡向、坡位、距水源距離、植被類型、距國道314距離、距居民點距離、距牧場距離。

表1 馬可波羅盤羊生境自然因子取值

2.4 建立評價準則和模型

在確定野生動物對生態因子的需求時,通常依據野生動物生物生態學特征和專家意見給各變量賦值[31- 32]。本文基于馬可波羅盤羊生境選擇特征[19- 20,27],以各生態因子在野外采樣中出現的數量作為賦值標準。以海拔因子為例,將馬可波羅盤羊出現數量最多的海拔區間定為最適宜,生境適宜度賦值為1,其他各海拔區間出現數量與最適宜區間的數量相比,作為該海拔區間的生境適宜度賦值。以此方法對各影響因子的生境適宜度Fi賦值[33- 34]。

利用生境適宜性指數方程(HSI)[29,32]表征馬可波羅盤羊潛在適宜生境。HSI模型可利用性強且簡便經典[35- 36],有多種計算方式,其中幾何平均法計算過程較為折中[29,37],考慮了單因素生境適宜指數偏大或偏小對評價結果造成的偏差[38],確保生境適宜性指數計算結果更加客觀。方程表達式為：

n：因子個數；Fi：海拔因子(Fe)、坡度因子(Fs)、坡向因子(Fa)、坡位因子(Fp)、植被類型(Fv)、距水源距離(Fw)6個影響因子的馬可波羅盤羊生境適宜度取值。Fi值用來描述影響因子對馬可波羅盤羊生存的好壞程度[33]。以0,1為界。0為不適宜,1為最佳。

表2 馬可波羅盤羊生境修正因子取值

馬可波羅盤羊的潛在生境主要受上述6個自然因子影響,考慮人為活動影響下的生境即為其實際生境。將距國道314距離、距居民點距離、距牧場距離作為人為干擾因子,分別做不同距離的緩沖分析,通過對人為因子賦修正值(表2),將其與潛在生境圖在ArcGIS空間分析模塊中進行模糊疊加,取模糊分類柵格中的最小值修正潛在生境。將HSI值進行重分類,0 ≤ HSI < 0.25為不適宜生境,0.25 ≤ HSI < 0.5為一般生境,即介于適宜生境與不適宜生境的生境類型,0.5 ≤ HSI < 0.75為較適宜生境,0.75 ≤ HSI ≤ 1為最適宜生境(本文將最適宜生境和較適宜生境合稱為適宜生境),最終得出實際生境適宜性等級圖[29,37]。

2.5 生境喪失率計算

生境喪失是指整體生境面積的減少和部分生境的喪失[39- 40],適宜生境面積的減少往往會導致生境破碎化程度增加[41]。一般用生境喪失率表征生境喪失程度,計算公式為：

生境喪失率=(潛在生境面積-實際生境面積)/潛在生境面積×100%[42]。

由公式可知,生境喪失率結果為正,表示該適宜等級的生境面積減少百分比；結果為負,表示該適宜等級的生境面積增加百分比。

3 結果與分析

3.1 馬可波羅盤羊實際分布區劃定

馬可波羅盤羊適宜生境主要集中于保護區北部,在保護區南部不存在該物種適宜生境。通過咨詢當地牧民和保護區管理局工作人員,結合野外調查獲取的馬可波羅盤羊出現點數據,并參照地形自然走向,最終確定了馬可波羅盤羊實際分布區,面積約3767 km2(圖1)。

3.2 馬可波羅盤羊潛在生境面積

不考慮人為干擾的生境是馬可波羅盤羊的潛在生境。馬可波羅盤羊夏季和冬季潛在適宜生境面積分別為2127.19 km2和1915.70 km2,分別占保護區總面積的13.42%和12.10%(表3),主要分布于保護區西北部的卡拉其古、克克吐魯克、瓦根基、克里克、托克滿蘇、排衣克、薩熱吉勒尕、色日克塔什、卡拉吉勒嘎、皮斯嶺、贊坎和庫西比力等溝谷,且分布較集中(圖2)。夏季和冬季,一般生境面積分別為7561.60 km2和812 km2,分別占保護區總面積的47.74%和5.13%,不適宜生境面積分別為6151.55 km2和13112.64 km2,分別占保護區總面積的38.84%和82.78%,不適宜生境主要分布于保護區南部區域(圖2)。

圖2 馬可波羅盤羊夏冬兩季生境適宜性圖Fig.2 The habitat suitability valuation for Marco Polo sheep in summer and winter

3.3 馬可波羅盤羊實際生境面積

在潛在生境適宜圖上綜合疊加國道314、居民點和牧場3項人為因子圖層,即得到馬可波羅盤羊實際生境面積(表3)。保護區內夏季和冬季馬可波羅盤羊實際適宜生境面積分別為1735.12 km2和1575.08 km2,分別占保護區總面積的10.95%和9.95%,適宜生境面積夏季和冬季分別減少392.07 km2和340.62 km2,喪失率分別為18.43%和17.78%。實際適宜生境與潛在適宜生境分布的地理位置基本一致,只是生境斑塊面積和形狀不同(圖2)。夏季和冬季一般生境面積分別增加了6.64 km2和50.09 km2,一般生境喪失率分別為-0.09%和-6.17%(表3)。不適宜生境面積分別增加了385.43 km2和290.53 km2,不適宜生境喪失率分別為-6.27%和-2.22%(表3),主要分布于保護區南部區域(圖2)。

以實際分布區面積計算,夏季和冬季潛在適宜生境面積占比分別為29.07%和28.48%,人為干擾后的實際適宜生境面積占比分別為19.29%和20.01%,生境喪失率分別為33.65%和29.73%(表4)。

表3 塔什庫爾干野生動物自然保護區夏季和冬季馬可波羅盤羊潛在生境和實際生境

表4 實際分布區馬可波羅盤羊夏季和冬季潛在生境和實際生境

3.4 馬可波羅盤羊生境季節變化與生境轉化矩陣

就整個保護區而言,冬季一般生境面積在潛在和實際生境中比夏季分別減少了6749.6 km2和6706.15 km2,減少率分別為89.26%和88.61%,而不適宜生境面積分別比夏季增加了6961.09 km2和6866.19 km2,增加率為53.09%和51.23%?？梢?無論對潛在生境還是實際生境而言,冬季一般生境面積均明顯低于夏季,而不適宜生境面積明顯高于夏季(表3)。

馬可波羅盤羊潛在生境-實際生境轉化矩陣表明：受人為干擾后,夏季和冬季潛在生境中最適宜生境分別有12.33 km2和19.47 km2退化為較適宜生境,14.69 km2和20.10 km2退化為一般生境,28.17 km2和40.28 km2退化為不適宜生境；較適宜生境分別有134.38 km2和100.07 km2退化為一般生境,191.34 km2和158.47 km2退化為不適宜生境；一般生境分別有120.30 km2和61.46 km2退化為不適宜生境(表5)。

表5 馬可波羅盤羊實際分布區潛在生境-實際生境轉化矩陣

3.5 模型結果驗證

根據2018年夏季和冬季分別采集的81個和47個共128個馬可波羅盤羊位點進行模型驗證,夏季和冬季,馬可波羅盤羊選擇在潛在適宜生境的位點分別為66個和39個,比例分別為81.48%和82.98%,僅分別有1個和3個馬可波羅盤羊位點落在不適宜生境；馬可波羅盤羊選擇在實際適宜生境的位點分別為60個和35個,比例分別為74.07%和74.47%,分別有7個和5個位點落在不適宜生境。表明該模型能夠較準確地根據生境特征評價馬可波羅盤羊生境適宜性。

4 討論

就整個保護區而言,夏季和冬季受人為干擾后,馬可波羅盤羊實際適宜生境面積占保護區面積比例分別由13.42%和12.10%下降為10.95%和9.95%,下降幅度分別為2.47%和2.15%,似乎適宜生境面積比例只有輕微下降。但從保護區西北部馬可波羅盤羊的實際分布區計算,其適宜生境喪失率分別達到33.65%和29.73%。表明人類活動嚴重影響馬可波羅盤羊生境質量,導致其適宜生境面積顯著減少。

4.1 影響馬可波羅盤羊生境適宜性的人類干擾因子

影響馬可波羅盤羊生境適宜性的人為因子分別為國道314、放牧和居民點。僅由國道314線導致的盤羊生境喪失率夏季和冬季分別占其總生境喪失率的62.67%和63.11%(表6),在三大人為因子中對盤羊的影響最大。國道314線貫穿保護區南北,是中巴經濟走廊的一部分,承擔著保護區主要的交通運輸功能,來往車輛頻繁。國道兩側山體環境復雜,易受泥石流、坍塌和滑坡等地質災害影響,需要定期維護與施工。此外公路建設部門正在進行國道314改造升級建設項目,工程施工和車流頻繁導致國道314對馬可波羅盤羊生境產生較大影響。而本研究中鄉道對馬可波羅盤羊的生境幾乎不產生影響,這與我國東部和南部很多保護區面積小但人口稠密,人類活動頻率極高,即使是鄉道往往也會對野生動物造成強烈影響而成為關鍵影響因子的情況截然不同[11,33,43]。

其次,保護區內馬可波羅盤羊實際分布區人類干擾還來源于放牧活動,單獨計算夏季和冬季由放牧導致的生境喪失率分別占總生境喪失率的32.38%和32%(表6),因此它是第二大影響因子。在新疆和蒙古國的研究表明,盤羊天山亞種和蒙古亞種與家羊食性重疊度極高,達到了72%至95%,二者高度的食性重疊導致的潛在競爭威脅盤羊生存[44- 45]。由此作者有理由斷定,馬可波羅盤羊與同域分布的家羊之間亦存在強烈的食物競爭關系。研究區牧民的夏牧場主要位于海拔較高的區域,該區域植被生長旺盛,并且積雪融水可以為牧民、家畜提供充足的水源。冬季受降雪影響,牧民和家畜遷移至海拔較低的區域。這種季節性游牧活動導致馬可波羅盤羊活動區域沿海拔垂直遷移：夏季家畜競爭迫使盤羊向下遷移至海拔3000—4000 m的區域采食；冬季家畜下降至低海拔處越冬,迫使馬可波羅盤羊返回海拔相對較高的區域采食[46]。作者野外調查亦發現,當牧民驅趕家畜離開草場時,馬可波羅盤羊會緩慢返回進行短暫的采食,但當家畜再次被驅趕到來時,在較遠的距離馬可波羅盤羊即開始警戒并逃離,被迫放棄優質牧場。綜上所述,放牧對馬可波羅盤羊有明顯的影響作用,致使馬可波羅盤羊適宜生境喪失。

保護區人口稀少,居民點主要集中沿國道314線兩側分布。保護區內居民以塔吉克族為主,依靠放牧為生,僅少部分居民從事少量的農業生產活動,也主要位于國道314兩側。研究結果表明,夏季和冬季僅由單因子居民點導致的生境喪失率分別占總生境喪失率的4.95%和4.89%(表6),三個人類活動干擾因子中,居民點對馬可波羅盤羊的干擾強度最低。

表6 實際分布區馬可波羅盤羊夏季和冬季三大人為因子生境喪失率

4.2 實際分布區馬可波羅盤羊生境適宜性評價

本研究結果顯示,馬可波羅盤羊的適宜生境主要分布于保護區西北部,而在保護區南部沒有適宜生境存在,解釋了前人在保護區南部未見馬可波羅盤羊蹤跡的原因[19,23]。保護區西北部是馬可波羅盤羊的實際分布區,其面積僅占整個保護區面積的22.96%,但夏季和冬季均有超過50%的潛在適宜生境位于該區域。值得關注的是,該保護區人類活動也主要集中在實際分布區,當僅考慮實際分布區人類活動導致的生境喪失率時,夏季和冬季馬可波羅盤羊適宜生境喪失率明顯升高,分別達到33.65%和29.73%,且潛在生境-實際生境的轉化中,所有的生境退化類型中退化為不適宜生境的面積最多(表5),表明在實際分布區尺度上,人類活動顯著影響馬可波羅盤羊的生境質量。塔什庫爾干野生動物自然保護區內的馬可波羅盤羊種群處于該物種世界分布區的東南緣[23]。從歷史分布來看,受人類活動干擾,馬可波羅盤羊分布范圍已有向西、向北退縮的趨勢,如保護區南部紅旗拉甫口岸等區域的馬可波羅盤羊近年來已消失[20,47- 48]。因此如不嚴格控制人類活動,馬可波羅盤羊生境極有可能持續退化和破碎化,導致其在中國的分布區繼續向西、北退縮,直至在中國境內消失。鑒于此,作者建議應繼續重視并加強控制人類干擾強度,為馬可波羅盤羊營造和維持充足的適宜生境面積,以保證其適宜生境的連續性。

值得關注的是,盡管馬可波羅盤羊適宜生境主要分布在保護區西北部,但在保護區東北部和中部亦有若干面積較小且零散分布的適宜生境斑塊(圖2)。除了可以確定保護區東北部的馬爾洋未發現有盤羊蹤跡外[19- 20],其他斑塊由于條件受限未能開展調查,因此不能確認其中是否有馬可波羅盤羊；保護區中部受地形、海拔和交通條件等限制,前人幾乎未開展過野外調查,僅余玉群等[15]報道在該區域有盤羊分布,但未能確定是哪個亞種,因此今后應對上述兩個區域開展實地調查以確定是否有馬可波羅盤羊分布。

4.3 馬可波羅盤羊生境適宜性的季節變化特征

馬可波羅盤羊生境適宜性的季節變化明顯,主要表現在一般生境和不適宜生境面積與分布范圍之間的轉換,而適宜生境面積占比的季節變化較小。分析保護區潛在生境面積,夏季和冬季一般生境面積分別占比為47.74%和5.13%,不適宜生境占比分別為38.84%和82.78%(表3),由此看出,一般生境和不適宜生境面積在兩個季節變化較大。冬季一般生境面積較夏季大幅減少,而不適宜生境面積大幅增加且集中分布于保護區南部。這一變化由夏冬兩季馬可波羅盤羊可采食植物資源量的顯著改變導致。植被是影響野生動物生存至關重要的生態因子,植被條件在一定程度上反應了當地氣候和土壤等環境狀況,決定著食草動物的分布與生存質量,其動態變化在一定程度上可反映動物生境的變化[49],因此許多學者也直接利用植被覆蓋狀況評價動物的生境質量[20]。保護區南部海拔較高,有大面積的冰川和裸巖分布,植被以風毛菊、紅景天群落為主,也少量分布有墊狀駝絨藜和紫花針茅群落。夏季盤羊可采食上述植被,但對這兩種植被類型的偏好程度較低(表1),因此導致夏季保護區南部大面積區域為不適宜生境和一般生境。冬季保護區大部分區域為積雪所覆蓋,可供馬可波羅盤羊采食的植物資源量大幅減少。如墊狀駝絨藜是馬可波羅盤羊可采食植物,但因其植株矮小,冬季很容易被積雪完全覆蓋,導致馬可波羅盤羊無法利用采食該植被(表1),因此這部分原本在夏季屬于馬可波羅盤羊可以利用的生境轉變為不適宜生境。

另一方面,冬季在高海拔區域,溫度是馬可波羅盤羊最主要的生境適宜性影響因子[27]。課題組前期研究結果表明馬可波羅盤羊對溫度的變化響應敏感：隨著最冷月最低溫溫度降低,其生境適宜性不斷降低,當出現最低溫度長期低于-24℃的極端低溫后,馬可波羅盤羊的生存將受到威脅。由WorldClim-Global Climate Data數據可知,保護區南部30年間最冷季平均最低溫為-38.7℃,冬季馬可波羅盤羊為躲避極端低溫,通常回避海拔高且有極端低溫出現的南部。2006年12月至2007年1月帕米爾高原東部遭遇長達30 d的-30℃至-35℃之間的低溫傷害[50],導致馬可波羅盤羊因寒冷和食物枯竭而死亡。國外研究也發現北美大角羊在冬季傾向于選擇海拔低于5000 m較溫暖的溝谷地帶棲息[51]。因此冬季低溫導致保護區南部馬可波羅盤羊生境大量喪失。此外,保護區內海拔5000 m以上是裸巖帶和永久冰雪帶,幾乎無植被分布,馬可波羅盤羊無法生存。這亦是馬可波羅盤羊實際只在人為干擾較強的西北部分布,而不在人跡罕至的南部生存的原因。上述原因綜合作用導致保護區內馬可波羅盤羊冬季不適宜生境面積較夏季顯著增加。

4.4 保護管理思考與建議

雖然近年來保護區內馬可波羅盤羊種群數量相對穩定[19,23],但其生存現狀依舊不容樂觀,為此總結馬可波羅盤羊面臨的生存問題并提出應對措施與建議：

(1)本文研究表明,保護區內馬可波羅盤羊種群成島嶼狀不連續地理分布,受放牧影響馬可波羅盤羊適宜生境面積顯著減少。如上所述,為避免其分布區向西退縮出中國境內,導致該物種在中國境內消失,急需開展生境保護工作,建議嚴格限制保護區內家畜數量,保證馬可波羅盤羊種群持續健康發展。

(2)國道314阻隔了馬可波羅盤羊種群的基因交流,造成生境破碎化。建議開展馬可波羅盤羊遷徙廊道研究,在國道314線麻扎種羊場至紅其拉甫國門人煙罕至路段構建上跨式或者下穿式生態廊道,將被道路兩側隔開的適宜生境有效連通起來。此外,近年來出于邊境防控目的架設的圍欄也阻隔了馬可波羅盤羊的跨國遷徙。保護區內的馬可波羅盤羊與塔吉克斯坦、阿富汗和巴基斯坦的種群均有跨境遷徙交流,塔吉克斯坦和阿富汗的雄羊在發情期會遷入保護區參加繁殖[47,52- 53]。目前的圍欄阻隔將引發生境隔離,最終導致該物種種群數量下降,例如在中國與巴基斯坦接壤處分布的馬可波羅盤羊數量正在逐年減少[53]。長期隔離將導致中國乃至世界馬可波羅盤羊種群遺傳多樣性喪失,種群基因退化走向滅絕。建議合理設計并及時改造圍欄,在馬可波羅盤羊跨境繁殖遷徙點,為其預留遷徙通道,或在繁殖期臨時打開圍欄,保證種群的國際間交流。

(3)保護區人類活動較多的區域往往是海拔較低,地勢較平坦開闊適宜建設道路、人類定居或進行其他生產活動的溝谷地帶。依據《自然保護區功能區劃技術規程》等國標,這些區域往往只能被劃分為實驗區。但前人和本研究結果均證實上述區域正是馬可波羅盤羊的適宜生境[19]。因此從物種保護的實際需求分析,這些區域應被劃為核心區[54]。然而實際情況是,這部分區域很難成為完全禁止人類活動的核心區。目前該保護區正在重新做總體規劃,建議在確定保護區范圍,進行功能區劃調整時,應充分考慮該保護區的實際情況,同等重視實驗區、緩沖區和核心區,切不可忽視對實驗區與緩沖區的保護與管理。

(4)在調整保護區功能區時,一要充分尊重事實,將保護區人類活動相對密集區域調出保護區；二要前瞻性的考慮國家一帶一路倡議中的中巴經濟走廊帶規劃,合理規劃調整沿國道314至紅其拉甫國境一帶的保護區范圍,為將來的中巴公路改造升級、中巴鐵路建設以及邊貿區建設預留空間。

致謝：感謝新疆塔什庫爾干野生動物自然保護區管理局米魯、尕娃爾夏和周莉主任、喀什大學王玉濤教授對野外調查給予的幫助