科爾沁沙質草地生物量積累過程對降水變化的響應模擬

王明明,劉新平,何玉惠,魏 靜,車力木格,孫姍姍

1 中國科學院西北生態環境資源研究院奈曼沙漠化研究站, 蘭州 730000 2 中國科學院大學,北京 100049 3 中國科學院西北生態環境資源研究院烏拉特荒漠草原研究站, 蘭州 730000 4 中國科學院西北生態環境資源研究院皋蘭生態與農業綜合研究站, 蘭州 730000 5 北京大學深圳研究生院人居環境科學與技術重點實驗室, 深圳 518000

全球氣候模式預測未來降水格局將會發生顯著變化,極端降水和極端干旱發生頻率增加,極端干旱和濕潤年份比例上升,降水量、降水發生頻率、降水季節分配模式以及大小雨比例等都會有不同幅度的變化[1- 4]。降水格局的變化對陸地生態系統有很強的影響,從次降水事件特征的變化到年際間的降水的波動都會改變生態系統水分可利用性以及養分周轉,從而對生態系統的結構和功能產生影響[4-5]。

科爾沁沙地作為中國北方最嚴重的沙漠化區域之一[6-7],在沙漠化過程中沙地原生植被退化嚴重,生態環境脆弱,極易受到氣候變化和人類活動的影響[8]。科爾沁沙地氣候為半干旱陸地季風氣候,降水主要以小降水(<5 mm)事件為主,且降水變異性強[9],近50年來的氣象資料統計分析發現科爾沁地區氣候有暖干化趨勢,這為該區域的沙漠化防治帶來了更大的挑戰[10-11]。水分是干旱生態系統最主要的限制性因子,其中許多關鍵的生態過程受水分變化的影響強烈[12- 15],尤其是植被生物量積累與降水變化密切相關,因此理解植被生物量積累過程對降水變化的響應對科爾沁沙地沙漠化防治及生態恢復具有重要意義。目前在科爾沁沙地植被生物量與降水變化之間關系的研究主要集中在較大空間尺度上降水特征變化對生態系統生產力的影響[16- 18],盡管在一些典型區域也開展了一些野外觀測實驗,主要研究植被與土壤水分以及地下水之間的關系[19],但對年內植被生物量積累過程對降水變化的響應機制仍不清楚。另外,關于科爾沁沙地植被與降水變化關系的研究大多數只關注降水量和植被特征之間的關系,但在實際的生態系統中降水首先要轉化為土壤水分才能被植物所利用,因此將植被、降水以及土壤水分結合起來是研究植被對降水變化響應的關鍵。另外,這方面的研究目前大多關注較大空間尺度上植被生物量的年、季節或月的變化及其與降水之間的關系[20- 24],而對點尺度下土壤水分和植被生長的相互作用研究匱乏。本研究中基于植被-土壤水相互作用的耦合方程,結合植被對降水事件的延遲-閾值響應模式,構建模型來研究植被生物量積累對降水變化的響應。利用本模型可以在點尺度上實現植被生物量積累過程的日尺度模擬,這有助于在更加精細的時空尺度上理解植被與降水之間的關系,這對沙漠化土地生態恢復以及后續經營管理具有重要的意義。

1 研究方法

1.1 建立模型

1.1.1植被生長和土壤水分動態耦合模型

在半干旱沙質草地中水分是影響植被生長最主要的環境因子,土壤水分變化在一定程度上決定著植被的存活、生長及演替,而植被的生長也對土壤水分動態以及水分可利用有重要影響,二者相互作用,耦合變化。在本研究區降水是土壤水分最主要的補給源,而蒸散和滲漏是兩個主要的土壤水分消耗過程,因此,土壤水分的動態變化主要由這3個過程的綜合作用決定。對植被生長而言,光合作用是生物量積累途徑,植物自身呼吸、莖葉脫落以及根系死亡分解是生物量消耗的過程,這些過程的綜合作用導致植被生物量的生長季動態變化。基于上述變化過程,生長季土壤水分變化和植被生物量積累過程可用1式表示[25]：

(1)

式中,B和s分別表示t時刻的植被生物量和土壤水分相對含量,A為植物光合同化速率,R為植物自身呼吸速率,Q為植物葉片脫落及細根分解速率,I為降水量,E為蒸散量,D為滲漏量。

在受水分的限制的生態系統中土壤水分是影響植被光合速率以蒸散發的主要的因子,因此可以假設當s>sw(sw為植被凋萎時的土壤相對含水率)時葉片氣孔完全開放,當s

(2)

式中,Am是日潛在同化量。同樣地,日蒸散量可以由潛在蒸散量(Em)和土壤水分(s)表示：

(3)

式中,Em為日潛在蒸散量,ka和ke是當ED為Em一半時的s-sw的值,因為AD和ED的都隨著氣孔的開閉而變化,所以認為ka=ke,統一為“半飽和”系數k。

將2式和3式帶入1式,再將生物量和土壤水分的變化統一到單位面積的樣方上,引入植被功能性狀參數和土壤水力參數后可以得到如下方程：

(4)

式中,ρ為比葉面積,fL為葉干物質含量,Yg為同化效率,Rr為根呼吸系數,q為機械損耗速率(莖葉脫落和細根死亡等),n是土壤孔隙度,Zr為植被根系深度,Ks為土壤飽和導水率,c為關于土壤類型的常數,KsSc代表深層滲漏。將方程中nZr除到右邊,并設γ=ρfLEm/nZr,α=AmρfLYg,β=Rr(1-fL)+q,變換后得到5式,其中γ的實際意義為單位生物量的最大蒸騰速率,α為最大同化速率,即為相對生長速率,β為由根系呼吸、細根枝葉死亡脫落造成的損失速率。

(5)

1.1.2關鍵參數計算

化簡后模型中存在三個關鍵參數α、β和γ,這三個參數實際上反應了潛在的蒸散發速率、光合同化速率以及植被生物量損耗速率。有研究表明在水分匱缺的生態系統中植物光合速率的變化對降水脈沖極為敏感,一次有效降水事件的發生會引起植被光合速率的脈沖式響應[26- 28]。對此Reynold等在重新評估“水分分割理論”和“脈沖貯存理論”后,綜合這兩種理論建立了植被對降水脈沖的閾值-遲滯響應模型(Threshold-Delay, T-D),主要解決單次有效降水事件如何轉化為植被響應的問題。該模型中設定植被對降水事件的響應存在最高(RU)和最低(RL)的降水閾值,在此范圍內的降水為有效降水。當前的響應變量可由上一時刻的響應變量和當前的增量表示[29],即：

αt=km×αt-1+δt

(6)

式中,αt為t時刻的植被某一過程的相對變化速率,km為降水脈沖過后αt的衰減系數,δt為αt在t時刻的響應增長,計算如下：

(7)

(8)

式中,αmax為α的最大值,δ*為δ的最大潛在增加量,δmax為最大響應增長,τ為響應時滯。植被光合同化速率受降水脈沖的響應顯著,因此用T-D模型進行計算,而β和γ受降水脈沖的影響不是很大,因此在模型中設定為常數進行計算。

生物量對降水變化的響應計算如下：

(9)

式中,Bchange為降水變化下模擬的最大生物量,Bunchange為實際降水條件下模擬的最大生物量。

1.1.3模型參數厘定

科爾沁沙地位于半干旱區,其沙質草地生態系統在很大程度上受水分的限制,因此適合于該模型假設條件。模型實測參數均在位于科爾沁沙地的中國科學院奈曼沙漠化研究站周邊的典型的沙質草地測定。模型參數如表1所示,其中導水指數q是一個經驗常數,根據土壤類型設定[30]。根區土壤孔隙度n和飽和導水率Ks使用環刀分層(0—10 cm,10—20 cm以及20—40 cm)取樣,在實驗室每個深度進行3次重復測定,最終取平均值。最大日蒸散量(Em)和根系呼吸速率(Rr)參考已有文獻[31],蒸散和同化速率半飽和系數(k)參考文獻[32]。群落平均比葉面積(ρ)和葉干物質含量(fL)參考文獻[33-34]。T-D模型參數RU和RL通過查閱文獻獲取[35-36],ymax、δmax、τ參考Reynold等測定結果,km由實測數據擬合得到。

1.2 研究區概況及數據處理

1.2.1研究區概況

研究區位于內蒙古自治區科爾沁沙地(42.92°N, 120.70°E),屬于半干旱陸地季風氣候,夏季高溫,冬季寒冷。年均溫為6.4 ℃,大于10 ℃的年積溫在3000 ℃以上,無霜期約150 d。年降水量360 mm,75%的降水發生在6—9月,年蒸發量在1600—400 mm之間,4—9月蒸發量占全年蒸發量的78%左右。土壤類型主要有風沙土、草甸土、沙質栗鈣土和沼澤土[37]。地貌以固定沙丘、半固定沙丘、流動沙丘和面積不等的平緩沙地和低洼地交錯分布為特征。根據奈曼沙漠化研究站2005—2018年間未發表的觀測數據,該區域地下水平均埋深12—15 m。植被斑塊化分布和空間異質性較強,植被蓋度較小的流動沙丘上一年生先鋒物種沙蓬為優勢種,半固定和固定沙丘上差不嘎蒿(Artemisiahalodendron)和小葉錦雞兒(Caraganamicro-phylla)等灌木為優勢種。蓋度較高的沙質草地以菊科一二年生物種黃蒿(Artemisiascoparia)以及多年的蘆葦(Phragmitesaustralis)和白草(Pennisetumflaccidum)為優勢物種[38]。

表1 模型參數及其取值

1.2.2數據獲取及處理

氣象和降水數據采集于中國科學院奈曼沙漠化研究站自動氣象站。沙質草地樣方生物量數據采集于2013年、2015年和2017年的4—9月中旬,其中地上生物量采用收割法,隨機選擇6個50 cm×50 cm的樣方,剪下活體生物量,帶回實驗室烘干測定生物量干重；地下生物量用直徑10 cm的根鉆按0—10 cm、10—20 cm和20—30 cm的深度分層取樣,每個樣方3個重復,同一深度組成混合樣,裝入0.5 mm的網袋中用流水沖洗后剔除死根,將活根在80 ℃的恒溫下烘至48 h后稱量,計算樣方內地下生物量。總生物量為地上、地下部分之和,單位取g/m2。模型求解和繪圖均在MATLAB 2016完成。

2 結果分析

2.1 植被生物量積累過模擬

科爾沁沙質草地一般從每年的4月中下旬開始返青,生物量積累開始,9月份生長停止,植被枯黃,生物量開始降低。沙質草地3年的生物量實際監測結果如圖1所示,生物量的增長整體上呈現單峰模式,即在生長季第150(設定4月1日為第1天)天左右達到最大,之后逐漸下降。模型模擬的生物量積累過程與實測的植被生物量積累趨勢基本一致,也呈現出單峰模式,滿足本研究分析降水變化下植被生物量積累響應的需求。生長季初期植被生物量積累緩慢,隨著降水的逐漸增多,生物量積累出現明顯的躍增。土壤水分模擬結果顯示土壤水分變化對降水事件的發生存在明顯的響應,隨著降水事件的發生,土壤水分出現明顯的脈沖式增長,降水過后開始下降,但這種響應隨著植被生物量的積累而逐漸減弱,反應出了植被對土壤水分動態的調控作用。

圖1 生物量積累過程以及土壤水分模擬結果Fig.1 Simulation of biomass accumulation and soil moisture實線為模擬生物量積累結果,黑圓點為實測結果生物量

2.2 降水量變化對植被積累過程的影響

降水量變化直接影響半干旱草地初級生產力,在2016年的降水基礎上通過改變單次降水量,保持降水發生頻率、時間以及季節分配不變,模擬降水量變化對植被生物量積累過程的影響。結果如圖2所示,降水量增加,促進植被生物量累積,降水量減少,抑制植被生物量累積。根系層土壤水受降水增加的影響不大,這主要與沙地高的飽和導水率有關；降水量減少,土壤水分也相應地降低減少。為了進一步量化生物量積累對降水量變化的響應大小,在2013至2017年5生長季的降水基礎上進行改變,保持其他降水特征不變,分別改變增減降水量0%、10%、20%、40%,每個變化幅度下分別隨機計算1000次,計算生物量的響應,發現生物量對降水量增加和減少的響應存在顯著差異,生物量對降水增加的響應遠大于對降水量減少的響應,整體上表現出明顯的非對稱響應,這與野外原位控制實驗的觀測結果相一致[39, 40]。

圖2 不同降雨量下的植被生物量積累過程、土壤水分變化及響應 (-表示降水量減少,+表示降水量增加)Fig.2 Response of vegetable biomass accumulation for the change of precipitation amount (-, The decrease of precipitation; +, The increase of precipitation)

2.3 植被生物量積累對降水頻率變化的響應

降水頻率的變化直接改變土壤濕潤模式,進而影響土壤水分的可利用性。不同降水量下降水頻率的改變可能會對植被生物量積累過程產生不同的影響,這里選擇1個典型的濕潤年份(2016年)和1個干旱年份(2009年),在這兩年的基礎上保持降水總量不變(圖3),通過隨機減少降水次數來模擬不同降水量基礎下的降水頻率變化對植被生物量積累過程的影響。經過1000個生長季的隨機模擬后計算不同降水頻率下植被生物量的響應,結果如圖3所示。可以發現濕潤年和干旱年生物量積累對降水頻率變化的響應存在很大的差異,干旱年降水頻率的增加對植被生物量積累有明顯的負效應,隨著降水頻率增加幅度越大,這種負效應逐漸加強；而在濕潤年降水頻率增加對植被生物量的積累存在正效應,當降水頻率增加幅度為40%時正效應達到最強。生物量積累對降水頻率減少的響應在干旱年和濕潤年基本相同,一定變化幅度內,降水頻率降低抑制生物量的積累,但是當超過某一閾值后促進生物量積累,這個閾值在干旱年位于40%—60%的減少幅度之間,而在濕潤年位于20%—40%的之間；當降水頻率降低幅度達到60%時生物量對頻率變化的響應突然變大。

圖3 濕潤年和干旱年生物量積累對降水頻率變化的響應Fig.3 Response of vegetation biomass accumulation for changes on precipitation frequency in wet and dry year

3 討論

3.1 模型有效性

植被-土壤水分耦合模型是基于植被生物量積累速率方程和土壤水分平衡方程來描述植被與土壤水分之間的耦合關系,模型中降水作為植被生物量和土壤水分變化的驅動因子,其變化直接引起植被生物量積累和土壤水量平衡的變化。該模型雖然形式簡單,但可以直觀地反應植被和土壤水分的關系,并且通過改變降水特征,可以模擬的生物量和土壤水分對降水變化的響應。Zea-Cabrera等應用該模型研究了不同植物間水分競爭的“公地悲劇”現象,Nordbotten等在該模型的基礎上引入降水的隨機特征,推導出了植被生物量的隨機概率分布,闡述穩條件下的植被和土壤水分之間的動態關系[25, 41],但在上述研究中都設定植被相對生長速率α恒定。然而,許多研究已經發現植被相對生長速率受許多因素的影響,尤其在受水分限制的生態系統中其與降水脈沖密切相關[42- 44]。T-D模型基于植被對降水脈沖的閾值遲滯響應模式,引入植被功能類型參數和生理參數,實現了對受水分限制的植被在脈沖降水下相對生長速率的模擬,從理論上完善了植被對降水脈沖的響應模式。引入T-D模型來計算降水波動下的模型參數α,實現了土壤-植被耦合模型中相對生長速率的時變模擬,使得該模型更加接近植被實際的生長過程。

3.2 生物量積累對降水量變化的非線性響應

模擬結果表明降水量增加顯著促進植被生物量積累,降水減少抑制植被生物量積累,但是植被對降水量變化的響應存在明顯的非對稱性。我們的研究中降水是土壤水分唯一的補給源,通過改變單次降水量來模擬降水量的變化,這種變化下單次降水量的減少會使更高比例的降水成為無效降水,而單次降水的增加會使更高比例的降水成為有效降水,有效降水量不成比例的變化使植被生物量積累對降水量變化也表現出非線性響應。在實際觀測中也發現植被生物量對降水變化存在明顯的非對稱響應[45],這表明我們的模擬結果能較好的反映植被生物量積累對降水量變化的響應。植被生物量對降水量變化的非對稱性響應與植物在不同水分條件下物質分配規律以及群落穩定性有關。一般而言,濕潤條件下植物會分配更多的光合產物到地上部分去捕獲更多的光,從而提高生產力,而在干旱環境中分配更多的光合產物到地下部分去獲取更多的水分和養分,提高自身的競爭力。不同的水分條件下植被地上和地下比例的變化在一定程度上會導致了生物量積累對降水量變化的非線性響應[39]。另外,植物群落對環境變化具有一定的抵抗力,如植物群落中不同功能型的物種在降水量發生變化時會產生互補效應,進而維持群落生物量穩定性[46-47]。植物特殊的功能性狀和生理特性也是引起這種非線性響應的主要的原因,降水量發生變化時這些植物會通過調節自身的植被功能性狀以及生理過程來適應降水的變化,如科爾沁沙地一年生草本豬毛菜(Salsolacollina)會根據降水變化調整物候來適應降水的變化,完成生命周期[39]。根系層土壤水分在降水量減少時顯著降低,而在降水增加時變化不大,這主要是因為當降水量增加后根系層土壤水分大多時候處于盈余狀態,使得更多的土壤水分向深層轉移,根系層土壤水分含量實際上變化不大,相反降水量減少時土壤水分虧缺,受降水量變化的影響較大。

3.3 生物量積累對降水頻率變化的響應

保持降水總量不變,改變降水頻率會使單次降水量、降水間隔以及有效降水量都發生變化,進而使得土壤水分可利用性發生改變,導致植被生物量積累過程產生不同的響應[48]。將1000次隨機改變降水頻率后的植被生物量響應平均后發現,有效累積降水量變化率與生物量響應在干旱年和濕潤年相關性都很微弱；而單次有效降水(>5 mm的降水事件)與生物量響應在干旱年和濕潤年都呈顯著正相關因此單次有效降水量的大小是影響植被生物量對降水頻率變化響應的關鍵因素；有效降水間隔(相鄰兩次有效降水的時間差)在干旱年與生物量響應呈顯著正相關,在濕潤年與生物量響應無關；累計有效降水量在干旱年和濕潤年都與生物量響應不存在顯著關系(圖4)。根據等級響應理論[49],在響應閾值范圍內植物對降水脈沖事件的響應存在等級效應,T-D模型設定植物對降水脈沖的響應也遵循等級響應理論,在響應范圍內植物的相對生長速率對降水事件的大小有很強的依賴性,因此單次有效降水量的大小是影響植被對降水變化響應首要因素。雖然累計有效降水是許多單次有效降水事件的加和,但降水頻率變化引起的降水間隔的變化會抵消生物量地累計有效降水的影響,因此其整體上對生物量的影響不大。Heisler[44]等發現也發現增加單次降水的大小,有利于地上生物量的積累,這與本研究的模擬結果基本一致。

圖4 有效累積降水量變化率和累計有效降水間隔與植被生物量響應之間的關系Fig.4 Relationship between effective cumulative precipitation change rate and cumulative effective precipitation interval with vegetation biomass response上排為干旱年,下排為濕潤年,a、d單次有效降水量變化,b、e有效降水間隔變化率,c、f為有效累積降水總量變化率

模擬結果還顯示生物量對降水頻率變化的響應存在一定的閾值,且響應閾值在濕潤年和干旱年并不一致,這主要與干旱年和濕潤年降水特征有關。干旱年降水量和降水次數都少于濕潤年,降水頻率增加使單次有效降水量減少,而在濕潤年有效降水次數較多,單次有效降水量較大,降水頻率增加使得單次有效降水量降低的同時縮短了有效降水間隔,有效降水間隔的縮短抵消了單次有效降水減少的效應,二者之間的這種相互抵消在增加幅度為40%的時候達到最強,因此在濕潤年降水頻率增加促進生物量積累,而在干旱年抑制生物量積累。類似地,降水頻率減少會增加單次有效降水,但同時也延長了有效降水間隔,因此存在對降水頻率變化的響應閾值,且該閾值在因降水量和降水特征的不同而不同。相比于2009年,2016有許多大于20 mm的降水,因此隨著降水頻率的增加,會使超過20 mm的部分無效降水轉化為有效降水,但同時也會使部分降水變成小于5 mm的無效降水,當這兩種變化的正效應最強時達到響應的閾值；2009年超過20 mm的降水較少,降水頻率增加引起的大降水轉化為有效降水的部分不足于抵消有些降水變成小于5 mm降水的損失,因此降水頻率增加抑制生物量積累。總的而言,降水頻率的變化通過改變植被單次有效降水量和有效降水間隔來影響生物量的響應。

4 結論

植被生物量積累過程對降水變化存在很強的響應,且在不同的降水變化下存在不同的響應模式。(1) 植被-土壤水分耦合模型和T-D模型結合能準確模擬半干旱沙質草地點尺度植被生物量累積過程,模型模擬結果與實測生物量累積趨勢基本一致。(2) 植被生物量對降水量變化表現出明顯的非線性響應。模擬結果顯示降水量增加,促進植被生物量積累,反之,抑制植被生物量積累,但生物量積累對降水量增加的響應程度遠大于降水量減少,整體上，生物量積累對降水變化的響應表現出很強的非線性。(3) 生物量對降水頻率變化在不同的降水特征下表現出不同的響應模式,干旱年降水頻率增加抑制生物量積累,濕潤年則促進生物量積累,且增加40%左右時促進效應最強；降水頻率在一定減少幅度內抑制生物量積累,當超過一定閾值后反而促進,但該閾值在干旱年位于40%—60%的減少幅度之間,而在濕潤年位于20%—40%的減少幅度之間。降水頻率變化引起的單次有效降水量變化是引起生物量積累響應的關鍵因素,有效降水間隔的變化在干旱年也對生物量積累的響應有很大的影響。