不同年齡毛竹林養分分布及生物循環特征

夏傳格,寧 晨, 2,*,羅趙慧,鄧湘雯,2,閆文德,2,田大倫,2

1 中南林業科技大學, 長沙 410004 2 南方林業生態應用技術國家工程實驗室, 長沙 410004 3 生態環境部華南環境科學研究所, 廣州 510535

毛竹(Phyllostachyspubescens)是我國重要的竹林資源類型,占竹林面積的70%,具有生長快、產量高、用途廣和可持續更新等特點[1]。近年來,毛竹林的種植面積不斷擴大,國家需求量逐年增加,其用途也突破了傳統利用領域,已形成一個由資源培育到加工利用及出口創匯的新興產業,并已成為山區農民脫貧致富奔小康的有效途徑之一[2-3]。同時,毛竹林還具有良好的固碳釋氧、保持水土等生態功能,其生態服務功能在我國森林生態系統中占有重要地位,在維系和促進當地社會經濟發展和環境保護中發揮巨大作用[4]。

由于片面追求經濟效益,許多竹闊混交林被改造為純林,由粗放經營狀態轉變為集約經營狀態。隨著毛竹林的長期純林集約經營,造成其土壤質量和立地生產力不同程度退化,生物多樣性和生態系統的穩定性也逐漸降低[5- 6]。因此,毛竹林純林的地力維持,已經成為一個亟待解決的問題[5]。森林生物量和生產力是森林生態系統結構和功能最基本的特征之一[7],對研究物質生產和養分循環具有重要的科學價值[8]。而養分元素循環作為森林生態系統基本功能過程之一,是系統生產力及持久性的決定因素[9]。研究毛竹林生物量、生產力和營養元素循環特征,對保持毛竹林持續生產力具有重要作用。

有關竹林系統養分循環的研究已有報道,主要集中在竹林系統與水文特征相互影響的養分輸入和輸出[10-11],地上部分的養分積累與分布[12-13],凋落物養分含量與貯量[14],不同年齡營養器官養分分布與土壤環境的關系[15]。這些研究成果,為全面的掌握毛竹林營養狀況,科學的毛竹林養分管理,長期的維持毛竹林地生產力基礎的奠定作出了重要貢獻。然而,不同于一般樹木的生長,竹類在抽枝展葉形成幼竹后,即從量的生長轉為質的生長,并隨年齡的增加,生物量和養分含量逐漸累積,并呈現出不同的養分循環和利用模式[16- 18]。目前關于不同年齡毛竹林養分分布及養分循環功能過程的研究還不夠系統,與其他森林類型相比,仍需加強基礎性研究。本研究以湖南桃江縣桃花江林場的毛竹林作為研究對象,對不同年齡毛竹林生態系統的養分分布格局和生物循環特征進行了研究,旨為深入研究集約經營毛竹純林立地長期生產力的維持提供基礎數據,并為毛竹林生態經營和可持續發展提供科學依據。

1 研究地概況

桃江縣被稱為中國十大“竹子之鄉”,位于湖南省中部偏北(111°36′E—112°19′E,28°13′N—28°41′N),居資江中下游,處于雪峰山余脈,向洞庭湖平原過渡的環湖丘崗地帶。屬中亞熱帶大陸性季風濕潤氣候,年均溫16.6 ℃,年均降雨量1400—2000 mm,土壤為山地紅壤,且土層淺薄。植被為中亞熱帶常綠闊葉林帶,自然植被主要有杉木(CunninghamiaLanceolata(Lamb.) Hook)、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst)、毛竹(Phyllostachyspubescens)、茶樹(CamelliasinensisKuntze)、甜櫧(Castanopsiseyrei(Champ.ex Benth.) Tuch)等。研究區設在桃江縣桃花江林場。桃花江林場建于1958年,為國有林場,林場林地總面積1390 hm2,竹林面積 1000 hm2,毛竹總數300余萬株,為其支柱產業之一。

2 研究方法

2.1 標準地設置和調查

在林場選取立地條件基本一致,生長健康的毛竹林地設置標準地。新造竹林在定植三年內,于每年的5月和7月進行鋤草和松土,對成年的竹林每年于夏季進行鉤梢,在冬季進行挖山。依據對毛竹年齡的判別方法,以及在詢問林場員工毛竹栽種時間的基礎上,分別在1年生,3年生或5年生的毛竹株數占據了60%以上的竹林中設置20 m × 33.3 m的標準地各6 塊,共18塊。在各標準地內進行調查測定(只調查測定1年生、3年生或5年生毛竹,其他少數年齡的毛竹,不計算其內),記錄毛竹株數、胸徑、株高等因子,經計算后分別建立1年生、3年生和5年生為主的毛竹林標準地(表1),并在各不同年齡標準地內選出1年生、3年生或5年生平均木1 株,則1年生或3年生或5年生標準木各6株,共18株。

表1 標準地竹林特征

2.2 生物量測定

毛竹地上各器官生物量采用“分層切割法”測定。將標準木以根竿交界處為界限,以1 m為區分段,分層截取竹竿、竹枝、竹葉,稱取鮮重,并分別取樣1.0 kg；地下根系采用挖掘法,在標準竹周圍0.5 m × 0.5 m范圍內的土層挖出竹蔸、竹鞭和鞭根(分側根和須根),挖到無根為止,用水進行細心漂洗,再在水中用篩子篩后撿出所有根系,風干其表面水,稱取鮮重,各取樣1.0 kg。然后置于實驗室80 ℃烘箱,烘干至恒重,求得含水率后,推算出毛竹單株生物量。

選擇在標準地內同齡毛竹相對集中的地方,布設死地被物層樣方(1 m × 1 m)各3個,共設樣方54個。記錄各樣方內灌木和草本植物種類后,采用“樣方收獲法”測定其生物量。死地被物層分為未分解、半分解和已分解層,分別稱其鮮重,并各取樣1.0 kg。所有樣品都帶回實驗室,放置80 ℃烘箱,烘干至恒重,求得含水率后,推算出死地被物層生物量。

2.3 土壤樣品采集

在未挖取標準竹和采集土樣之前,用100 cm3環刀取各層原狀土,測定土壤容重,并用小鋁盒取土測定土樣含水率。

在標準地挖取標準竹的同時,在標準竹周圍分別布設3個采樣點,按照0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm三個土層,分別取樣500 g,共采得土樣162個。除去夾雜石礫和根系等雜物,風干后再用20目和100目過篩備用。

2.4 土壤理化性質分析

土壤容重—環刀法;土壤和植物 N—半微量凱氏法, P—比色法, K—火焰光度法, Ca、Mg—原子吸收分光光度計(島津AA7000)測定

2.5 數據計算與分析

毛竹生產力估算：依據生物量和年齡可推算出毛竹林的生產力[17]。由于竹類植物均為爆發式生長,在出筍后不到一年里各器官已構建成型,以后其生物量就趨于恒量。也就是說當計算竹類生產力時,竹類的年齡越大,常常導致推算出的平均生產力反而越低[18]。而鑒于1年生毛竹已換葉,葉量不計入生產力,3年生毛竹葉只換過一次,則以2年的葉量作為生產力,5年生毛竹葉換過2次,則以3年葉量作為生產力。凡1年生、3年生和5年生毛竹葉沒有計入生產力的葉量,而均將其計入歸還量內。

各養分累積量計算公式為：

林分營養元素積累量(kg/hm2)=毛竹單株生物量 (6 株標準竹生物量的平均值)×林分中的株數(僅為1年生或3年生或5年生毛竹的株數)×營養元素含量；

死地被物層營養元素積累量(kg/hm2)=(未分解層生物量×營養元素含量)+(半分解層生物量×營養元素含量)+(已分解層生物量×營養元素含量)；

土壤層營養元素積累量(kg/hm2) = 土壤容重(g/cm3)×土層深度(cm)×營養元素含量；營養元素總貯存量(kg/hm2)=營養元素各層積累量相加；

營養元素年吸收量(kg hm-2a-1)=年存留量+年歸還量；

營養元素年歸還量(kg hm-2a-1)=年凋落物量×營養元素含量；

營養元素年存留量(kg hm-2a-1)=年吸收量-年歸還量；

營養元素利用系數為吸收量與貯存量的比值；

循環系數為歸還量與吸收量的比值；

周轉時間(a)為營養元素總貯量 ÷ 歸還量。

所有數據均采用Excel 2010和SPSS 13.0軟件進行處理和分析。數據統計采用單因子方差分析(ANOVA)和最小顯著差異法(LSD),對不同年齡毛竹林的營養元素積累量進行比較,顯著性水平設定為a= 0.05。

3 結果與分析

3.1 毛竹林營養元素含量與貯量

由表2可知,毛竹不同年齡立竹葉片中營養元素含量不僅明顯高于其他器官,而且變化較大。其中N含量最高,為22.242—27.726 g/kg,K次之為13.527—18.728 g/kg,再次為Mg含量8.588—11.036 g/kg。Ca和P含量相對較低,分別為2.388—3.023 g/kg和1.342—2.247 g/kg。

不同年齡立竹各器官N、P、K的加權平均含量為1年生毛竹至3年生毛竹呈上升的趨勢,而生長到5年時卻表現出下降狀態,如N元素,1年生毛竹各器官平均含量為8.188 g/kg,3年生毛竹上升為10.568 g/kg,至5年生毛竹卻下降為9.501 g/kg。但Ca和Mg平均含量卻隨竹齡的增大而增加,其平均含量分別為0.84 g/kg(1年生)<1.281 g/kg(3年生)<1.625 g/kg(5年生)和3.822 g/kg(1年生)<5.098 g/kg(3年生)<5.314 g/kg(5年生)。

從圖1中可以看出,毛竹林中營養元素總積累量為338.305—1104.715 kg/hm2,隨著年齡的增大而增加,營養元素積累量增加。從不同營養元素的總積累量來看,N、K的積累量最高,分別為117.553—374.695 kg/hm2、114.023—287.846 kg/hm2,其次是Mg(58.645—212.533 kg/hm2)和Ca(32.168—189.443 kg/hm2),以P(15.916—40.198 kg/hm2)最低。

毛竹林的地上部分各器官營養元素積累量的分配比率總體表現為竿(53.37%—65.31%)>葉(13.60%—21.06%)>枝(9.99%—12.97%)。而地下部分各器官營養元素積累量的分配率大小順序卻表現為,1年生毛竹林為蔸(5.86%)>鞭(5.08%)>側根(1.15%)>須根(0.51%)、3年生毛竹林為蔸(5.27%)>須根(1.70%)>鞭(1.43%)>側根(1.37%)、5年生毛竹林則為蔸(5.03%)>須根(4.85%)>側根(2.71%)>鞭(1.69%)。

3.2 死地被物層營養元素含量和貯量

由表3所示,不同年齡毛竹林中死地被物層營養元素含量均以N和Mg元素的含量最高,分別為7.606—15.697 g/kg和3.400—7.907 g/kg,其次為Ca和K元素含量為2.385—6.033 g/kg和0.950—6.921 g/kg,以P元素含量最低,為0.399—1.345 g/kg,且呈現出因毛竹林年齡不同,死地被物各層次的營養元素含量不同,并且在同一林齡毛竹林中亦隨層次的不同而異。

表2 不同年齡毛竹營養元素含量/(g/kg)

表3 毛竹林死地被物層營養元素含量(g/kg)

從圖2中看出,不同年齡毛竹林地死地物層中營養元素積累量以N為最多,達14.678—26.036 kg/hm2,其次為Mg 8.447—10.325 kg/hm2,P最低,僅為1.041—1.378 kg/hm2。各林齡林地死地被物層營養元素總積累量為37.685—46.939 kg/hm2,這些營養元素是竹林有機質和礦質元素的重要來源,它們在保持地力,提高森林生產力中起著特別重要的作用。

3.3 毛竹林地土壤營養元素含量與貯量

表4列出了毛竹林土壤層營養元素含量情況。其中土壤K元素含量最高,Mg次之,Ca含量最低。各元素含量排序為：K>Mg>N>P>Ca。各元素含量在土壤層中呈垂直分布,隨土壤深度增加而減小。從不同年齡毛竹林土壤元素均值分布看,P、Ca、Mg元素含量隨土層深度增加而逐漸減小；K元素隨土層深度增加而逐漸增加,說明在毛竹林土壤中K元素易被雨水淋溶而向下遷移；N元素含量變化隨土層深度增加并沒有表現出一致的規律性,表明竹林土壤N元素被淋溶向下遷移不明顯。

表4 毛竹林土壤營養元素含量/(g/kg)

圖2 毛竹林死地被物層營養元素積累量Fig.2 Nutrient accumulation of litter layers in different aged P. pubescens圖中數值為平均值±標準誤差(n=18)；不同小寫字母表示同一年齡不同養分元素總累積量之間有顯著差異 (P<0.05)

從圖3可以看出,各毛竹林土壤中K元素的貯量顯著高于其他元素,其次為Mg元素的貯量,再次為N元素,以Ca元素最低。Ca元素貯量在各年齡毛竹林土壤中差異不顯著(P>0.05),且呈現元素貯量隨著土層的加深而增多的趨勢。相反,N元素貯量隨著土層的加深而減少。P和Mg元素在1年生毛竹林土壤中的平均貯量顯著高于3年生和5年生毛竹林(P<0.05),而K元素平均值在5年生毛竹林土壤中的貯量顯著高于3年生和1年生毛竹林(P<0.05)。

圖3 毛竹林土壤層營養元素貯量Fig.3 Nutrient accumulation in soil layers in different aged P. pubescens圖中數值為平均值±標準誤差(n=18)；不同小寫字母表示同一年齡不同養分元素總累積量之間有顯著差異 (P<0.05)

3.4 毛竹林生態系統營養元素的生物循環特征

由表5可知,毛竹林生態系統營養元素年吸收總量為237.41—338.30 kg hm-2a-1,其中N和K元素吸收量較大,分別占吸收量的31.1%—37.6%和25.7%—41.8%。毛竹林總歸還量在20.84—86.47 kg hm-2a-1之間,歸還量以N最多,其次是K。年存留量為216.57—267.05 kg hm-2a-1,N存留量占總存留量的29.8%—33.9%,K則占26.1%—42.9%,P存留量最低,僅占3.3%—5.2%。可見,毛竹林養分元素生物循環的特征表現為：具有較大的年吸收量、較小的年歸還量和較高的年存留量。

表5 毛竹林生態系統營養元素生物循環/(kg hm-2 a-1)

從表6可以看出,毛竹林營養元素利用系數在0.27—1.00之間,而利用系數越小,則利用效率就高[19],5年生毛竹林營養元素利用效率高于3年生毛竹林和1年生毛竹林,以1 年生毛竹林的營養元素利用效率最低,表明1年生毛竹林維持高生產力需要消耗更多的養分元素。

養分循環系數越大,林木對土壤庫營養元素的消耗就越小。從循環系數看,研究區毛竹林營養元素循環系數為0.09—0.25(表6)。從不同年齡的毛竹林對土壤營養元素的消耗看,3年生毛竹林各元素的循環系數均高于1年生和5年生,可見,在毛竹生長初期或后期,林木對土壤庫營養元素的消耗較小。在3年生毛竹林中,林木對N和Mg元素的消耗量小于其他元素。

1年生毛竹林營養元素的周轉期為6.17年,3年生毛竹林為40.33年,5年生毛竹林為18.38年。表明3年生毛竹林養分循環速率低,周轉時間慢,消耗的土壤養分元素多。

綜上所述,正是因為毛竹林具有較大的養分利用系數、較小的循環系數和較長的周轉時間,從維持毛竹林生產力說,毛竹林相比其他常見樹種有需要投入更多的養分元素和更科學化的精細管理和經營。

表6 毛竹林營養元素循環參數

4 結論與討論

4.1 毛竹林營養元素含量與貯量

研究表明各營養元素在毛竹不同器官的含量有明顯的不同,而且各器官中營養元素的含量隨著竹齡的變化而變化,其含量高低與器官的代謝活動和營養元素的特性有關[19]。

比較不同地區毛竹各組分營養元素含量可知,毛竹各組分中元素含量會隨分布地理位置、立地條件和氣候環境因子不同而存在差異。湖南桃江毛竹葉、竿、枝、鞭中N和Mg的含量明顯高于其他地區[12,15,20],而葉中P、K、Ca含量分別低于浙江臨安[12]、福建永安[15]和福建南靖[20]；竿和鞭中P含量除低于福建永安外,N、K、Ca、Mg含量均高于浙江臨安和福建南靖；枝中K含量低于浙江臨安[12]外,其余元素含量均高于福建永安和福建南靖。

再將毛竹各組分元素含量與同一地區其他植物進行比較,結果表明,桃江毛竹葉中N、P、K、Mg含量、地下鞭和根中K的含量及毛竹各組分中Mg的含量均比杉木[21]、馬尾松[22]和樟樹[23]葉中對應元素高。可見,這些元素在毛竹器官中的代謝功能很旺盛。Ca在毛竹葉中的含量卻遠低于杉木葉[21]和樟樹葉[23],僅與馬尾松葉[22]接近,毛竹竿中Ca含量卻高于杉木干[21]、馬尾松干[22]和樟樹干[23],表明毛竹竿中固定Ca較多。

比較其他地區毛竹林營養元素(N、P、K 、Ca、Mg)積累量可知,本研究1年生毛竹林營養元素積累量338.31 kg/hm2低于閩南毛竹林營養元素積累量[20],但3年生和5年生毛竹林營養元素積累量高于閩南毛竹林的營養元素積累量[20]；閩西北毛竹林營養元素積累量[5]高于本研究區1年生和3年生毛竹林的營養元素積累量,而低于5年生毛竹林的營養元素積累量；湖南省會同毛竹林營養元素積累量為1310.25 kg/hm2[24],均比本研究區毛竹林的營養元素積累量高。可見,毛竹林營養元素積累量與毛竹林生物量和其營養元素含量有關。

若與其他竹類植物的營養元素積累量進行比較,可以看出,青皮竹林(Bambusatextilis)[25]營養元素積累量低于本研究區5年生毛竹林；綠竹林(Dendrocalamopsisoldhami)[26]營養元素積累量與本研究3年生營養元素積累量接近,而高于1年生毛竹林營養元素積累量,低于5年生毛竹林營養元素積累量。這表明,同為竹類植物,種類不同,其營養元素積累量仍與生物量和營養元素含量存在相關關系。

4.2 土壤層營養元素含量和貯量

土壤是森林植被存在與發展的物質基礎,影響土壤的形成和發育[27]。林木生長所需的養分主要來自于土壤,因此土壤養分高低對林木生長發育起著關鍵作用[28],是毛竹林生長發育的必要條件。

桃江毛竹林地土壤N含量處于0.68—2.09 g/kg之間,這一數值與周云娥等[29]研究結果接近,而低于丁正亮等[2]、黃承標等[30]和羅治建等[31]研究結果,高于劉廣路等[5]和黃啟堂等[32]等研究結果。本研究中土壤P含量與黃作舟[33]研究結果近似,而低于黃承標等[30]和丁正亮等[2]研究結果,高于黃啟堂等[32]和劉廣路等[5]研究結果。土壤含K含量在2.90—5.23 g/kg 之間,遠低于全國土壤的含K量[34]以及劉廣路等[5]和黃啟堂等[32]對研究結果,但高于周云娥等[29]研究結果。土壤Ca、Mg含量分別為0.20—0.42 g/kg、2.00—2.79 g/kg,低于長江以南紅壤區的Ca、Mg含量[35],但在華中紅壤Ca、Mg含量范圍內[35]。

桃江毛竹林土層中N和P貯量明顯高于福建永安毛竹林土層[15],但K的貯量卻遠低于該地區毛竹林土層,呈現出數量級的差異。K能增加植物細胞的膨壓,使細胞富有彈性,能更好地調節氣孔的張開和關閉,有利于光合作用的順利進行,因而土壤中的K與植物葉中的N 和P密切相關[36]。不同撫育方式也會影響土壤中的K的貯量。嚴晨[37]建議對毛竹林的撫育方式上,應大力推廣劈草撫育,謹慎采用化學除草和淺鋤撫育,杜絕深翻撫育,以促進毛竹林生態系統持續性生產力和穩定性的提高。

4.3 毛竹林營養元素循環特征

本研究中不同年齡毛竹林營養元素存留量在216.57—267.05 kg hm-2a-1之間,低于福建省永安市集約經營的毛竹純林[5],但高于廣西馬尾松林和濕地松林[22]以及會同杉木林營養元素的年存留量[21]。表明營養元素在不同類型森林中的存留量是有所差異的。

本研究中毛竹林的年吸收量要遠大于亞熱帶常見的樹種馬尾松、濕地松和杉木的吸收量；歸還量要低于馬尾松、濕地松和杉木；存留量遠高于馬尾松、濕地松和杉木[38-39],且與閩西北不同類型毛竹林養分元素生物循環特征一致[4]。可見,毛竹林養分元素生物循環的特征表現為：具有較大的年吸收量、較小的年歸還量和較高的年存留量。

與其他毛竹林類型和森林類型養分元素生物循環的比較發現,1年生毛竹林P、K年循環總量高于閩西北毛竹林等其他森林[5],N年循環總量僅低于閩西北竹闊和竹針混交林,而高于馬尾松、杉木和濕地松林[23-24,40],Mg年循環總量只低于5年生毛竹林卻高于馬尾松、杉木和濕地松林,Ca年循環總量除稍高于3年生毛竹林外,均低于馬尾松、杉木和濕地松林；3年生毛竹林除K、Mg年循環總量稍微高外,其余N、P、Ca年循環總量均較低于馬尾松、杉木和濕地松林；5年生毛竹林Mg年循環總量均高于馬尾松、杉木和濕地松林,N年循環總量稍低于閩西北竹闊、竹針混交林[5]和1年生毛竹林,P、K循環總量除低于閩西北毛竹純林、竹闊和竹針混交林[5]外,而高于馬尾松、杉木和濕地松林,Ca循環總量相對較低,與16年生濕地松林[24]和第2代杉木林[40]的循環總量差異較大。

研究區毛竹林營養元素循環系數為0.09—0.25,高于閩西北不同類型毛竹林[5],但低于馬尾松林和濕地松林[39]。表明毛竹林比馬尾松和濕地松需要的養分多,維持地力的能力較差,消耗的養分多。尤其是毛竹純林自肥的能力差[41]。據徐秋芳等[40]研究表明,毛竹消耗土壤養分很高,有的加上挖筍又帶走了大量營養,僅靠毛竹本身的生物循環將不能滿足林地土壤自肥的需求,因而應適時適當對土壤施肥以補充營養的不足,特別是施用有機肥十分重要。

營養元素的周轉期是植物與土壤之間元素的生物循環,是以凋落物作為中間轉移的一個過渡環節。本研究中1年生、3年生和5年生毛竹林營養元素的周轉期分別為6.17年40.33年和18.38年。1 年生和5年生毛竹林營養元素的循環周轉時間比閩西北毛竹純林短,而3年生毛竹林養分周轉期卻比閩西北毛竹純林長[5]。表明3年生毛竹林養分循環速率低,周轉時間慢,消耗的土壤養分元素多。

綜上所述,正是因為毛竹林具有較大的養分利用系數、較小的循環系數和較長的周轉時間,從維持毛竹林生產力說,毛竹林相比其他常見樹種有需要投入更多的養分元素和更科學化的精細管理和經營[5]。