杉闊異齡復層林對土壤團聚體穩定性和有機碳及養分儲量的影響

徐海東，苑海靜，熊 靜，虞木奎，成向榮＊

(1.中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江 杭州 311400；2.南京林業大學，江蘇 南京 210037)

杉木（Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.）是我國亞熱帶地區的主要造林樹種之一，杉木人工林約占我國人工林面積的18%以及世界人工林面積的5%[1]。長期以來，杉木人工林采取純林、短輪伐期和皆伐等經營方式，導致林分生產力和土壤質量不斷降低，嚴重影響人工林生態系統穩定性，將杉木純林改造為混交林，尤其是構建異齡復層林，被認為是解決當前杉木人工純林面臨的主要問題，以及實現可持續發展的有效途徑[2]。

土壤團聚體作為土壤結構的基本單元，其組分和穩定性在一定程度上反應了土壤持水性能和養分循環等能力的高低[3]，其中，水穩性團聚體（WSA）組分和穩定性會顯著影響土壤結構與功能，團聚體穩定性越強，土壤對抗地表徑流和土壤侵蝕的能力越強，有利于降低水土流失，提高土壤肥力[4]。另外，團聚體良好的固碳作用可以減少CO2排放，有效緩解溫室效應。目前，對團聚體穩定性影響的研究多集中于草地和農田生態系統，而對森林經營管理方式，如營造異齡復層林對團聚體穩定性影響的研究相對較少[5-6]。研究異齡復層林土壤團聚體組分、穩定性及土壤碳儲量的變化，對改善人工林土壤水土保肥能力和促進土壤碳固持具有重要意義。土壤碳氮磷元素既是維持生態系統養分循環的主要元素，也是表征林地土壤質量和肥力的首要指標[7]。土壤碳氮磷儲量在森林生態系統總碳氮磷儲量中占有較大比例，而目前關于杉闊混交林對土壤碳氮磷儲量的影響研究存在分歧。有研究報道，杉闊混交林可以增加土壤有機碳及養分儲量[8]；但也有研究發現，杉闊混交林對有機碳儲量及養分儲量無顯著影響，甚至會降低有機碳儲量[9]。土壤鈣鎂元素是植物生長發育必需的中量營養元素，是團聚體形成的良好膠結劑[10]。在間伐后的杉木人工純林內引入耐蔭樹種，構建杉木異齡復層混交林，已成為近年來低質低效杉木人工林結構優化和質量提升的主要措施之一；但現有研究主要集中在同齡混交林，異齡復層混交林在林分結構上與同齡混交林有較大差異，關于杉闊異齡復層林對土壤團聚體有機碳及養分含量和儲量的影響鮮見報道。

本文選取浙江省開化縣林場杉木純林內引入的不同闊葉樹種構建的杉闊異齡復層林為研究對象，以杉木純林為對照，測定杉闊異齡復層林全土以及土壤團聚體碳氮磷鈣鎂含量和不同粒級團聚體組分，探討構建異齡復層林對土壤全土和團聚體碳氮磷鈣鎂儲量和水穩性團聚體穩定性的影響機制，評價杉闊異齡復層林（以下簡稱復層林）生態系統土壤穩定性、有機碳及養分儲量潛力，并篩選高效的復層林配置模式，以期為杉木人工林可持續經營、土壤質量提升及構建健康土壤生態系統提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于浙江省開化縣林場（錢塘江源頭重要區域）（29° 09′ N, 118° 25′ E），試驗地屬浙西中山丘陵地帶，氣候屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫16.4℃，年平均降水量1 814 mm，無霜期252 d，年日照總時數1 334 h，土壤類型主要以紅黃壤為主。

供試杉木林分為1996 年春季造林，初植密度2 500 株·hm-2，2006 年進行1 次撫育間伐，目前保留密度1 358 株·hm-2。2011 年春季在杉木林下塊狀種植蚊母樹（Distylium racemosum Sieb.et Zucc.）、紫楠（Phoebe sheareri (Hemsl.) Gamble）、楊桐（Adinandra millettii (Hook.et Arn.) Benth.et Hook.f.ex Hance）、紅茴香（Illicium henryi Diels.），其中，灌木樹種（蚊母、楊桐）栽植密度3 000株·hm-2，喬木樹種（紫楠、紅茴香）栽植密度2 500 株·hm-2，各樹種栽植面積約0.5 hm2。每個區塊內樹種生長勢基本一致，2018 年5 月在上述4 個復層林和杉木純林樣地內隨機構建3 個20 m×15 m 的小樣方，樣地基本情況見表1。

1.2 樣品采集與測定

2018 年5 月在各林分的臨時樣方內采集凋落物和土壤樣品。在每個樣方內，按“S”形設置5 個1 m×1 m 的小樣方收集地表凋落物，隨后將凋落物樣方土壤表面的植被小心鏟除，采集0～20 cm新鮮表層土。每個樣方內收集的凋落物和土壤樣品分別混合成一個混合樣品，共計15 個凋落物樣品和15 個土壤樣品，隨后立即將土壤樣品用硬質塑料盒運回實驗室，在陰涼處自然風干，并去除動植物殘體等。所取土壤樣品分為兩部分，一部分自然風干后測量完整全土（完整表層土）有機碳及養分含量；另一部分原狀土在風干過程中沿其自然結構面掰開并過8 mm 篩，繼續風干后采用濕篩法進行團聚體粒徑分組[11]：稱取50 g 風干土樣，在純水中浸潤10 min，再用XDB0601 型土壤團聚體分析儀（北京新地標土壤設備有限公司生產）進行篩分，篩分需通過一套3 個篩子（5、2、0.25 mm），在純水環境中進行5 min 濕篩（振幅3 cm，頻率30 次·min-1），得 到＞5 mm 粒 徑 水 穩 性 團 聚 體（WSA＞5mm）、2～5 mm 粒 徑 水 穩 性 團 聚 體（WSA2～5mm）、0.25～2 mm 粒徑水穩性團聚體（WSA0.25～2mm）及＜0.25 mm 粒徑水穩性團聚體（WSA＜0.25mm）。將收集的凋落物在65℃烘箱烘干，不同粒級團聚體在4℃冰箱凍干，用于計算凋落物干質量及水穩性團聚體各組分的質量分數，然后分別測定各粒徑團聚體有機碳及養分含量，土壤容重采用環刀法測定（容積100 cm3環刀）。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic overview of the plots studied

土壤和團聚體碳氮磷鈣鎂含量分別采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法、Foss 凱氏定氮儀、酸溶-鉬銻抗比色法、原子吸收分光光度計法測量[12]，經過多次實驗僅測得鈣鎂元素中鎂元素含量，鑒于鎂元素是重要的營養元素，本文也予以分析。

1.3 數據處理

采用SPSS 23.0 軟件對數據進行整理和統計分析，用LSD 法進行不同處理間全土有機碳及養分含量和儲量、團聚體粒級百分含量、團聚體穩定性指標和同一處理下不同粒級團聚體有機碳及養分含量和儲量差異顯著性檢驗（P＜0.05）。利用R 語言（v3.5.1）中“mvpart”包進行多元回歸樹（MRT）分析，分析環境變量（包括不同粒級水穩性團聚體百分含量、全土和團聚體碳氮磷鎂含量以及pH 等）對全土和團聚體碳氮磷鎂儲量以及平均質量直徑（MWD）和幾何平均直徑（GMD）影響的重要性排序。此外，利用“FactoMineR”包進行主成分分析（PCA），分析復層林和純林對全土和團聚體理化性質的影響。圖表中數據均以平均值±標準誤表示。

選取MWD、GMD 和團聚體分形維數（D）作為土壤團聚體穩定性的評價指標，其計算公式[13]為：

式（1～3）中：xi為任一粒級范圍內團聚體的平均直徑（mm）；wi為不同土壤粒級團聚體占總團聚體的比例（以小數表示）。M（r＜xi）為直徑小于xi的團聚體質量（g），Mt為團聚體總質量（g），xmax為團聚體的最大直徑（mm）。

土壤全土和團聚體碳氮磷鎂儲量計算公式[14]如下：

式中：SOCBS、TNBS、TPBS和MgBS分別為全土有機碳、總氮、總磷以及鎂儲量（t·hm-2）；SOCB、TNB、TPB和MgB分別為全土有機碳、總氮、總磷以及鎂含量（g·kg-1）；SOCAS、TNAS、TPAS和MgAS分別為團聚體有機碳儲量、總氮儲量、總磷儲量及鎂儲量（t·hm-2）；SOCA、TNA、TPA和MgA分別為團聚體有機碳、總氮、總磷及鎂 含 量（g·kg-1）；BD 為 土 壤 容 重（g·cm-3）；d 為土壤厚度（cm）；wi為不同粒級團聚體占總團聚體的質量比例（以小數表示）；0.1 為單位轉換系數。

2 結果與分析

2.1 土壤水穩性團聚體分布及穩定性

杉木復層林和純林土壤水穩性團聚體的分布模式一致（表2），均表現為：WSA＜0.25mm＞，其中，WSA＜0.25mm占比最高（52.8%～59.4%）(表2）。土壤同一粒級團聚體百分含量在不同杉木復層林之間差異較小，其中，杉木+紫楠、杉木+楊桐和杉木+紅茴香之間差異不顯著（ P＞ 0.05）；但與杉木純林相比，杉木復層林WSA＜0.25mm均降低，而WSA2～5mm和WSA＞5mm均增加，其中，WSA＞5mm增加顯著（ P＜ 0.05）。

杉木復層林土壤平均質量直徑（MWD）與幾何平均直徑（GMD）均顯著大于杉木純林，團聚體分形維數（D）均顯著小于杉木純林（P＜0.05）。不同杉木復層林之間土壤平均質量直徑（MWD）、幾何平均直徑（GMD）和團聚體分形維數（D）差異均不顯著（P＞0.05），其中，杉木+紫楠復層林土壤平均質量直徑（MWD）和幾何平均直徑（GMD）最大，團聚體分形維數（D）最小。

表2 復層林土壤水穩性團聚體含量及穩定性Table 2 The contents and stability of water-stable aggregate in uneven-aged mixed and monoculture plantations

2.2 全土碳氮磷鎂儲量分布

本文碳氮磷鎂含量和儲量分布趨勢較一致，因此僅闡述有機碳及養分儲量的分布。從圖1 可以看出：杉木復層林有機碳（SOC）和總氮（TN）儲量均顯著高于杉木純林（ P＜ 0.05），杉木復層林土壤有機碳（SOC）增加了39.4%～104.3%，總氮（TN）儲量分別增加了3.2%～36.1%，杉木+楊桐和杉木+紅茴香復層林土壤有機碳（SOC）顯著高于其它配置模式；杉木+紫楠復層林土壤總磷（TP）儲量顯著高于杉木純林（增加28.1%）；杉木+紫楠復層林土壤鎂（Mg）儲量顯著高于杉木純林（ P＜ 0.05），而其余復層林土壤鎂（Mg）儲量與杉木純林沒有顯著差異（ P＞ 0.05）。

2.3 團聚體碳氮磷鎂儲量分布

杉木復層林土壤水穩性團聚體內碳氮磷鎂儲量總體高于杉木純林（圖2）。杉木復層林土壤不同粒徑團聚體內有機碳（SOC）、總氮（TN）儲量大小均為（WSA＞5 mm、WSA2～5 mm）＞WSA0.25～2 mm＞WSA＜0.25mm（P＜0.05），杉木復層林土壤同一粒級團聚體內有機碳（SOC）、總氮（TN）儲量分布一致，整體表現為：杉木+紅茴香、杉木+楊桐＞杉木+紫楠＞杉木+蚊母＞杉木。不同粒級團聚體中總磷（TP）、鎂（Mg）儲量整體差異較小。杉木+楊桐復層林WSA＞5mm中總磷（TP）儲量顯著高于其它復層林（ P＜ 0.05），杉木+紫楠復層林WSA2～5mm和WSA0.25～2mm中總磷（TP）儲量均高于杉木純林及其它復層林。除WSA2～5mm外，僅杉木+紫楠復層林土壤鎂（Mg）儲量顯著高于杉木純林及其它復層林（P＜0.05）。

2.4 土壤理化因子對碳氮磷鎂儲量及團聚體穩定性的影響

多元回歸樹（MRT）分析發現，＞5 mm 粒徑團聚體有機碳（SOCA＞5mm）含量作為劃分土壤碳氮磷鎂儲量的第1 個分支節點，其解釋率高達72.90%，其 次 是2～5 mm 粒 徑 團 聚 體 總 氮（TNA2～5mm）含量，解釋率為12.94%，pH 的解釋率為8.30%（圖3A）。WSA＞5mm、pH 和2～5 mm 粒徑團聚體有機碳（SOCA2～5mm）含量分別是劃分土壤平均質量直徑（MWD）、幾何平均直徑（GMD）和團聚體分形維數（D）的前3 個重要分支節點（圖3B），解釋率分別為57.53%、18.29%和5.68%，總體上MRT 擬合效果較好，圖3A 和圖3B 中總解釋率分別為94.14%和81.50%。

2.5 復層林和純林對土壤理化性質的影響

圖1 全土碳氮磷鎂儲量分布Fig.1 The stocks of SOC, TN, TP and Mg in bulk soil

圖2 水穩性團聚體碳氮磷鎂儲量分布Fig.2 The stocks of SOC, TN, TP and Mg in water stable aggregates

經主成分分析（PCA），圖4A 前2 個主成分的解釋率高達78.3%，全土和團聚體中相應元素儲量相關性緊密，杉木復層林與純林之間土壤有機碳及養分儲量差異較大，土壤碳氮儲量與磷鎂儲量差異也較大，復層林對土壤有機碳及養分儲量影響較大，其中，土壤碳氮儲量集中分布在杉木+紅茴香復層林樣地，土壤磷鎂儲量主要分布在杉木+紫楠復層林樣地；圖4B 前2 個主成分的解釋率達到71.3%，不同粒徑團聚體百分含量顯著分離，土壤平均質量直徑（MWD）、幾何平均直徑（GMD）和WSA＞5mm具有較強的正相關，pH、平均質量量直徑（MWD）、幾何平均直徑（GMD）以及WSA＞5mm集中分布在杉木+紫楠復層林樣地。

圖3 全土和團聚體碳氮磷鎂儲量及團聚體穩定性與環境因子的多元回歸樹分析Fig.3 Multivariate regression tree analysis of the SOC, TN, TP and Mg stocks in bulk soil and soil aggregates,soil aggregate stability index and environmental factors.

圖4 復層林和純林全土及團聚體理化性質的主成分分析Fig.4 Principal component analysis of soil and soil aggregates physical and chemical properties in uneven-aged mixed and monoculture plantations

3 討論

水穩性團聚體粒級占比分配在土壤養分循環中具有重要作用，而團聚體粒級分布的影響因素主要包括物理因素（土壤類型、雨水侵蝕等）和化學因素（養分輸入、有機膠體）[15]。有研究表明，亞熱帶針闊混交林中0～20 cm 土層大團聚體含量高于微團聚體[34]。本研究發現，0～20 cm 土層微團聚體含量高于大團聚體，這可能與土壤類型有關[16]，本研究區土壤以黃紅壤為主，而前者以紫色土為主。試驗區杉木復層林土壤的大團聚體高于杉木純林，這可能與杉闊混交林增加了地表凋落物質量有關。本研究發現，杉木復層林凋落物生物量顯著高于杉木純林，凋落物生物量的增加可以有效降低雨水以及地表徑流對表層土壤的侵蝕，從而減少對大團聚體的破壞[17]。此外，土壤平均質量直徑（MWD）和幾何平均直徑（GMD）越大表示團聚體的穩定性越強，而團聚體分形維數（D）卻相反[18]。作者研究發現，杉木復層林土壤平均質量直徑（MWD）、幾何平均直徑（GMD）均大于杉木純林，團聚體分形維數（D）則相反。通過多元回歸（MRT）分析發現，團聚體穩定性指數最重要的影響因子是＞5 mm 粒徑水穩性團聚體（WSA＞5mm），這與謝賢健等[19]的研究結果類似，即土壤團聚體組成中大粒徑的比例越高，對團聚體穩定性影響越大。有研究報道，pH 的降低會導致土壤團聚作用降低，尤其影響大團聚的形成[19]，本文也發現，pH 顯著影響團聚體穩定性，因為復層林構建提高了土壤pH值，這在一定程度上增加了大團聚體含量，間接地提高了團聚體穩定性。此外，復層林凋落物的增加會導致土壤中有機質的大量輸入，有機質也可促進土壤顆粒之間的膠結作用，最終提高團聚體整體穩定性[20]。作者發現，2～5 mm 粒徑團聚體有機碳（SOCA2～5mm）含量對團聚體穩定性起著重要作用，說明大團聚體碳含量可能比全土碳含量更能指示團聚體穩定性。

土壤碳、氮、磷和鎂儲量主要取決于這4 種元素輸入和輸出，而地表凋落物是碳、氮、磷和鎂元素的主要來源[21]。杉闊混合凋落物促進了混交林中杉木凋落物的分解速率，使得更多有機質輸入到土壤，而杉木純林凋落物難以分解，養分歸還量低于混交林[22]，這可能是本文杉木復層林土壤碳氮儲量顯著高于杉木純林的主要原因。基于MRT 分析發現，全土和團聚體碳氮磷鎂儲量主要受＞5 mm 粒徑團聚體有機碳（SOCA＞5mm）含量的影響，而2～5 mm 粒徑團聚體總氮（TNA2～5mm）含量對土壤有機碳及養分儲量也有重要影響，說明相比磷鎂元素以及其余粒徑團聚體，大團聚體碳氮含量對土壤碳氮磷鎂儲量影響更大，而團聚體對土壤碳氮的保護作用是土壤碳氮穩定的重要機制，團聚體的包裹可減少碳氮與胞外酶的接觸，并限制微生物與底物的接觸[23]，相應的大顆粒團聚體可以固持更多碳氮，這有利于減少有機碳氮礦化及溫室氣體的大量排放。本研究發現，杉闊復層林團聚體碳氮儲量顯著高于純林，并且＞5 mm（WSA＞5mm）、2～5 mm粒徑水穩性團聚體（WSA2～5mm）有機碳（SOC）和總氮（TN）儲量高于其它粒級，說明杉闊異齡混交可以固持更多碳氮，并提高土壤碳氮的穩定性。土壤磷元素是影響亞熱帶地區森林生態系統生產力的重要限制因子[24]，范靜[25]研究發現，亞熱帶地區（福建和湖南）杉闊混交林和杉木純林非根際土壤總磷（TP）含量無顯著差異。本研究發現，復層林（除杉木+紫楠外）總磷（TP）儲量與杉木純林差異不顯著，這可能與該地區普遍缺磷有關[24]。土壤鎂（Mg）是植物必需的中量營養元素，本研究發現，杉木+紫楠復層林土壤鎂（Mg）儲量高于杉木純林，這在一定程度上也可能會促進團聚體穩定性；但張昌順[26]研究表明，杉竹混交林土壤鎂（Mg）含量顯著低于杉木純林和毛竹（Phyllostachys edulis (Carrière) J.Houz.）純林，這些不同的結果可能與樹種類型和土壤差異有關。

杉木復層林不同混交樹種對林地全土以及團聚體碳和養分儲量產生的影響不同，喬木闊葉樹種較灌木樹種對土壤理化性質的影響更大，其中，杉木+紅茴香復層林顯著影響土壤碳氮儲量，杉木+紫楠復層林對土壤磷鎂儲量以及平均質量直徑（MWD）和幾何平均直徑（GMD）穩定性指數的影響較大。于海艷等[27]調查發現，油松（Pinus tabuliformis Carr.）、元寶楓（Acer truncatum Bunge）以及華山松（P.armandii Franch.）純林土壤團聚體穩定性高于側柏（Platycladus orientalis(L.) Franco）+刺槐（Robinia pseudoacacia L.）混交林，而本研究則得出相反結論，因為本研究選擇的闊葉樹種凋落物生物量都較大，尤其喬木闊葉樹種紫楠和紅茴香凋落物生物量更高，凋落物有機質的輸入及林木之間復雜根系的穿插都有利于團聚體穩定性的提高，而側柏、刺槐的葉和根生物量較小，對雨水侵蝕的阻擋作用較弱，從而不利于表層團聚體穩定性的提高。白秀梅等[28]研究發現，灌木林土壤平均質量直徑（MWD）高于喬木闊葉樹種；而本研究發現，喬木闊葉樹種與杉木混交后土壤穩定性普遍高于灌木與喬木混交林分，說明針葉與喬闊混交協同促進作用可能強于針葉與灌闊混交。此外，徐芷君等[29]研究表明，馬尾松（P.massoniana Lamb.）+木荷（Schima superba Gardn.et Champ.）混交林能顯著提高土壤有機碳儲量，而濕地松（P.elliottii Englem.）+木荷混交林卻無顯著影響，2 種混交模式均對土壤碳儲量具有顯著影響，但對磷儲量卻無顯著影響。本研究發現，杉木+紅茴香復層林能顯著影響土壤碳氮儲量，對土壤磷鎂儲量影響較小，而杉木+紫楠復層林顯著影響磷鎂儲量，但對碳氮儲量影響較弱，這可能與不同樹種的功能特性和復層林樹種種間關系有關，還有待進一步深入研究。

4 結論

與杉木純林相比，杉闊復層林對土壤團聚體組分的整體分布無影響，但顯著增加＞5 mm 粒徑水穩性團聚體（WSA＞5mm）百分含量，提高了土壤團聚體穩定性。多元回歸樹（MRT）分析發現，WSA＞5mm含量、pH 值以及2～5 mm 粒徑團聚體有機碳（SOCA2～5mm）含量是影響復層林團聚體穩定性的重要因子。土壤＞5 mm 粒徑團聚體有機 碳（SOCA＞5mm）、2～5 mm 粒 徑 團 聚 體 總 氮（TNA2～5mm）含量和pH 值是影響復層林土壤有機碳及養分儲量的重要因素。復層林混交樹種組成對土壤團聚體穩定性以及有機碳和養分儲量有顯著影響，尤其杉木林下引入喬木闊葉樹種（杉木+紫楠和杉木+紅茴香）構建的復層林，更有利于土壤有機碳和養分積累以及提高土壤團聚體穩定性。