模擬氮沉降對華西雨屏區(qū)天然常綠闊葉林凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素釋放的影響

胡峻嶍，陳蕙心，周世興，向元彬，黃從德

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 成都 611130)

凋落葉分解過程中的元素釋放不僅有助于植物的生長發(fā)育[1]，還是改良森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能的關(guān)鍵過程[2]。研究氮沉降對凋落物分解過程中元素釋放的影響，對于了解森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分動態(tài)和元素循環(huán)對氮沉降的響應(yīng)具有重要意義。現(xiàn)有的研究更加關(guān)注氮沉降對凋落葉分解過程中Ca、N、P 元素釋放的影響，其影響機(jī)制也比較明確。研究表明，氮沉降通過改變凋落葉及環(huán)境中的N 含量，造成凋落葉分解過程中養(yǎng)分元素的不平衡，影響分解者對養(yǎng)分的需求，以及改變酶活性等方式影響Ca、N、P 元素的釋放[3-5]。而氮沉降對凋落物分解過程中K、Ca、Mg 元素釋放影響的研究還相對缺乏，且不同區(qū)域間的研究結(jié)果還存在較大差異。如，Munasinghe 等[6]研究表明，氮沉降抑制了美國弗吉尼亞州闊葉混交林凋落葉中Ca 元素的釋放；而李仁洪等[7]的研究表明氮沉降促進(jìn)了華西雨屏區(qū)慈竹凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素的釋放；張林等[8]研究發(fā)現(xiàn)，氮沉降對亞熱帶常綠闊葉甜櫧林中凋落葉K、Ca、Mg 元素?zé)o顯著影響。

華西雨屏區(qū)主要森林植被類型為常綠闊葉林，受邛崍山脈和岷江山脈的影響，該區(qū)域大氣氮沉降以濕沉降為主[9-10]，2008—2010 年年均氮濕沉降量為9.5 g·m-2[11]，遠(yuǎn)高于同期中國50 個森林站點觀測的氮沉降年平均值1.66 g·m-2[12]，這一特性為研究氮沉降對常綠闊葉林凋落物分解過程中K、Ca、Mg 元素釋放的影響提供了天然實驗室。前期研究表明，氮沉降抑制了華西雨屏區(qū)天然常綠闊葉林凋落葉的分解[13]，抑制了分解過程中Ca、N 元素的釋放，促進(jìn)了P 元素的釋放[14]，但氮沉降對該區(qū)域凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素釋放的影響還不清楚?；诖耍狙芯恳匀A西雨屏區(qū)天然常綠闊葉林為研究對象，研究了模擬氮沉降對凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素濃度和殘留率的影響，旨在了解模擬氮沉降對凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素濃度、釋放模式以及釋放速率有何影響？為全面揭示該區(qū)域常綠闊葉林在氮沉降持續(xù)增加背景下養(yǎng)分元素的循環(huán)過程提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)位于四川省雅安市雨城區(qū)碧峰峽風(fēng)景區(qū)（102°59′ E，30°03′ N），氣候類型為亞熱帶季風(fēng)型氣候，最高氣溫25 ℃，最低氣溫6 ℃，年均氣溫16 ℃，年平均降水量1 770 mm，年蒸發(fā)量1 010 mm。區(qū)域大氣氮沉降以濕沉降為主[9]，2008—2010 年氮濕沉降量約為9.5 g·m-2·a-1[11]。研究區(qū)內(nèi)植被豐富，喬木層植物以海桐（Pittosporum tobira Thunb.）、硬斗石櫟（Lithocarpus hancei Benth.）、木荷（Schima superba Gardn.）、潤楠（Machilus pingii Cheng ex Yang.）和青榨槭（Acer davidii Frarich.）等為主。試驗地位于中坡，坡度較小，土壤類型為黃壤。

1.2 試驗設(shè)計

2013 年10 月在研究區(qū)選擇具有代表性的天然常綠闊葉林，在該林分中隨機(jī)設(shè)置12 個3 m×3 m的小樣方，每個樣方間設(shè)置3 m 的緩沖帶。在闊葉林中收集主要樹種（木荷、硬斗石櫟和海桐）的新鮮凋落葉，將其充分均勻混合帶回實驗室自然風(fēng)干，然后把風(fēng)干的凋落葉在烘箱中于65 ℃下烘干至恒質(zhì)量，計算出水分轉(zhuǎn)化系數(shù)，接著測定凋落葉的初始質(zhì)量及養(yǎng)分元素濃度（表1）。稱取20.0 g風(fēng)干后的凋落葉，裝入準(zhǔn)備好的尼龍網(wǎng)分解袋中。尼龍網(wǎng)分解袋大小為20 cm×20 cm，貼地面層孔徑為0.05 mm，表面層孔徑為1.00 mm。2013 年11 月，去除樣方內(nèi)土壤表面的凋落物，將準(zhǔn)備好的凋落物分解袋隨機(jī)均勻地放置在12 個樣方土壤表面。在每個樣方中放置18 個凋落袋（1 年×6 次×3 個重復(fù)），12 個樣方共計放置216 個凋落袋。

本試驗氮沉降水平參考2008—2010 年研究區(qū)氮濕沉降量（9.5 g·m-2·a-1）[11]，設(shè)置對照、增加50%、150%和300%4 個水平，即為對照（0 g·m-2·a-1,CK）、低氮（5 g·m-2·a-1, L）、中氮（15 g·m-2·a-1,M）和高氮沉降（30 g·m-2·a-1, H），每個氮沉降水平設(shè)置3 個重復(fù)。大氣濕氮沉降中的氮元素主要形式是NH4+和NO3-[12]，因此以NH4NO3作為氮源，從2013 年11 月中旬起，每隔半個月進(jìn)行人工模擬氮沉降。具體方法是：將每次每個樣方所需的NH4NO3溶解在2 L 清水中，在樣方內(nèi)均勻噴灑，對照樣方中施等量清水。

1.3 樣品收集及指標(biāo)測定

從2013 年11 月中旬起，每2 個月收集一次凋落物分解袋，每次隨機(jī)從每個樣方中采集凋落袋3 袋。將凋落袋迅速帶回室內(nèi)，先將袋外泥土去除，在烘箱中于65 ℃下烘干至恒質(zhì)量后，稱量凋落葉并計算其質(zhì)量損失率[13]，然后將凋落葉粉碎，再利用原子吸收分光光度計法測定K、Ca、Mg 元素濃度及其殘留率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

質(zhì)量損失率=（M0-Mt）/M0×100%

式中：Mt為凋落葉在t 時刻的質(zhì)量，M0為凋落葉初始干質(zhì)量。

養(yǎng)分殘留率=（Ct×Mt）/（C0×M0）×100%

養(yǎng) 分 釋 放 率=100%-（Ct×Mt）/（C0×M0）×100%

式中：Mt為該階段凋落葉干質(zhì)量，M0為凋落葉初始干質(zhì)量；Ct為t 時刻凋落葉養(yǎng)分濃度，C0為初始養(yǎng)分濃度。

利用Microsoft Excel 2013 進(jìn)行分類匯總，采用SPSS 22.0 統(tǒng)計軟件，對每次取樣的凋落葉質(zhì)量損失率、K、Ca、Mg 濃度以及殘留率進(jìn)行單因素方差分析，利用重復(fù)測量方差分析檢驗各處理間凋落葉質(zhì)量損失率、K、Ca、Mg 濃度以及殘留率的差異性，通過Pearson 相關(guān)性分析檢驗各處理下凋落葉質(zhì)量殘留率與K、Ca、Mg 元素殘留率的相關(guān)關(guān)系。利用Excel 2013 和SigmaPlot12.5 制作相關(guān)圖表。本研究所使用的凋落葉質(zhì)量殘留率數(shù)據(jù)為本課題組前期研究結(jié)果[13]。

表1 華西雨屏區(qū)凋落葉初始養(yǎng)分元素濃度Table 1 Initial nutrient elements concentration of litter in rainy area of western China g·kg-1

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬氮沉降對凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素濃度的影響

由圖1a 可以看出，各處理的凋落葉K 元素濃度動態(tài)變化均一致，表現(xiàn)為在整個分解過程中一直呈下降趨勢。分解1 年后，L、M 和H 處理的K元素濃度分別比CK 高17.76%、52.52%和68.66%。重復(fù)測量方差分析表明（表2），氮沉降各處理的K 元素濃度均顯著高于CK（P＜0.05）。這表明，氮沉降顯著抑制了凋落葉分解過程中K 元素濃度的降低。

各處理的凋落葉Ca 元素濃度動態(tài)變化均表現(xiàn)為相同趨勢，在凋落葉分解的前4 個月，各處理的Ca 元素濃度整體呈上升趨勢，4～10 個月表現(xiàn)為下降趨勢，10～12 個月呈上升趨勢（圖1b）。分解1 年后，L、M 和H 處理的Ca 元素濃度分別比CK 低12.98%、16.37%和27.43%。重復(fù)測量方差分析表明（表2），氮沉降各處理的Ca 元素濃度顯著低于CK（P＜0.05）。這表明，模擬氮沉降顯著促進(jìn)了凋落葉分解過程中Ca 元素濃度的降低。

CK、L 和H 處理的凋落葉Mg 元素濃度動態(tài)變化均一致，表現(xiàn)為在分解前2 個月呈增加趨勢，2～10 個月呈下降趨勢，10～12 個月呈增加趨勢；M 處理的凋落葉Mg 元素濃度表現(xiàn)為分解前2 個月呈增加趨勢，2～6 個月呈下降趨勢，6～12 個月呈增加趨勢（圖1c）。分解1 年后，L 和M 處理的Mg 元素濃度分別比CK 高15.86%和18.08%，H 處理的Mg 元素濃度比CK 低15.08%。重復(fù)測量方差分析表明（表2），氮沉降各處理的Mg 元素濃度與CK 之間差異均不顯著（P＞0.05）。這表明，模擬氮沉降對凋落葉分解過程中Mg 元素濃度無顯著影響。

2.2 模擬氮沉降對凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素釋放的影響

圖1 各處理凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素濃度的變化Fig.1 Dynamic of K,Ca, Mg concentration in all treatments during decomposition

表2 各處理凋落葉質(zhì)量損失率、K、Ca、Mg 元素濃度及其殘留率的顯著性Table 2 The significant of concentration and remaining of K, Ca, Mg elements and mass loss rate in various treatments

由圖2a 可以看出，各處理凋落葉K 元素釋放率均隨著分解時間的延長而增加，表明凋落葉分解過程中K 元素的釋放表現(xiàn)為直接釋放模式。分解1 年后，L、M 和H 處理的K 元素殘留率分別比CK 高3.91%、10.27%和13.91%。重復(fù)測量方差分析表明（表2），氮沉降各處理的K 元素殘留率顯著高于CK（P＜0.05）。這說明，氮沉降顯著抑制了凋落葉分解過程中K 元素的釋放。

各處理凋落葉Ca 元素釋放動態(tài)整體一致，Ca 元素在分解前2 個月表現(xiàn)為釋放狀態(tài)，之后的2～12 個月由富集變?yōu)獒尫艩顟B(tài)（圖2b），凋落葉分解過程中Ca 元素釋放表現(xiàn)為釋放-富集的交替模式。分解1 年后，L、M 和H 處理的Ca 元素殘留率分別比CK 低6.39%、6.51%和15.93%。重復(fù)測量方差分析表明（表2），氮沉降各處理的Ca 元素殘留率顯著低于CK（P＜0.05）。這說明，模擬氮沉降顯著促進(jìn)了凋落葉分解過程中Ca 元素的釋放。

各處理凋落葉Mg 元素釋放動態(tài)均一致，在分解前2 個月呈富集狀態(tài)，隨后均表現(xiàn)為釋放狀態(tài)（圖2c），凋落葉分解過程中Mg 元素的釋放表現(xiàn)為富集-釋放模式。分解1 年后，L、M 和H 處理的Mg 元素殘留率分別比CK 高16.31%、21.44%和0.58%。重復(fù)測量方差分析表明（表2），氮沉降各處理與CK 之間無顯著差異。這說明，模擬氮沉降對凋落葉分解過程中Mg 元素的釋放無顯著影響。

2.3 凋落葉質(zhì)量殘留率與K、Ca、Mg 元素殘留率的相關(guān)關(guān)系

將凋落葉質(zhì)量殘留率與K、Ca、Mg 元素殘留率進(jìn)行相關(guān)性分析。從圖3a 中可以看出，各處理凋落葉質(zhì)量殘留率與K 元素殘留率均呈極顯著的正相關(guān)，表明氮沉降沒有改變凋落葉質(zhì)量殘留率與K 元素殘留率的正相關(guān)關(guān)系；CK 處理的凋落葉質(zhì)量殘留率與Ca 元素殘留率呈顯著的正相關(guān)，而L、M 和H 處理凋落葉質(zhì)量殘留率與Ca 元素殘留率的相關(guān)性不顯著（圖3b），說明氮沉降降低了凋落葉質(zhì)量殘留率與Ca 元素殘留率的正相關(guān)關(guān)系；CK、L 和H 處理的凋落葉質(zhì)量殘留率與Mg 元素殘留率呈顯著的正相關(guān)，M 處理凋落葉質(zhì)量殘留率與Mg 元素殘留率的相關(guān)性不顯著（圖3c），表明L 和H 處理并未改變凋落葉質(zhì)量殘留率與Mg 元素殘留率的正相關(guān)關(guān)系，M 處理降低了兩者的正相關(guān)關(guān)系。

圖2 各處理凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素釋放率的變化Fig.2 Dynamic of K,Ca, Mg release rate in all treatments during decomposition

圖3 各處理凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素殘留率與凋落葉質(zhì)量殘留率的關(guān)系Fig.3 Relationship between remaining of K, Ca and Mg elements and mass remaining of litter in litter decomposition ＊＊P＜0.01, ＊P＜0.05.

3 討論

3.1 模擬氮沉降對凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素濃度的影響

K 作為非結(jié)構(gòu)性元素，主要溶解在植物細(xì)胞中，是凋落葉中較易淋失的養(yǎng)分元素[15]。本研究結(jié)果表明，各處理的凋落葉K 元素濃度在分解過程中一直呈降低趨勢，也印證了這一觀點。本研究還發(fā)現(xiàn)，模擬氮沉降顯著抑制了凋落葉分解過程中K 元素濃度的下降。這與Liu 等[16]和趙晶等[17]的研究結(jié)果一致。其原因可能有以下兩點，一是銨離子（NH4+）與鉀離子（K+）半徑幾乎相同，氮沉降增加了凋落葉中NH4+濃度[18]，從而影響了K+的濃度，導(dǎo)致K 元素濃度升高[18]；二是由于氮沉降增加了凋落葉N 元素濃度，為了維持凋落葉中的元素計量平衡，K 元素濃度也會相應(yīng)增加[19]。但陳秋鳳[20]在福建杉木人工林的研究表明，氮添加降低了凋落物分解過程中K 元素的濃度。出現(xiàn)差異的原因可能是，一方面陳秋鳳研究區(qū)域?qū)儆诘拗茀^(qū)[20]，而本區(qū)域是氮富集區(qū)，添加外源氮，會打破N/K 的平衡，森林生態(tài)系統(tǒng)為了維持N/K 的平衡，微生物可能會從外界吸收K 元素，從而抑制了K 元素濃度的下降；另一方面可能與兩者使用的氮源不同有關(guān)，本試驗以NH4NO3為氮源，而陳秋鳳以CO(NH2)2為氮源。施用CO(NH2)2相當(dāng)于同時添加C 和N 兩種元素，C 元素含量改變會在很大程度上影響凋落葉的分解[21]，進(jìn)而改變其分解過程中K 元素的含量。

本研究結(jié)果表明，模擬氮沉降顯著促進(jìn)了凋落葉分解過程中Ca 元素濃度的下降。這與劉文飛等[22]的研究結(jié)果相似。其原因可能是氮沉降增加了凋落葉中的氮，使得多余的氮以硝酸根離子（NO3-）的形式從凋落葉中淋失，為了調(diào)節(jié)凋落葉中的電荷平衡，鈣離子（Ca2+）也隨之淋失，從而造成鈣元素濃度降低[23]。但趙晶等[17]研究發(fā)現(xiàn)，施氮處理增加了樟樹凋落枝分解過程中Ca 元素的濃度。出現(xiàn)差異的原因可能與研究區(qū)域背景氮沉降量有關(guān)。本試驗區(qū)域氮沉降水平為9.5 g·m-2·a-1[12]，遠(yuǎn)高于趙晶等[17]研究區(qū)域的氮沉降水平2.9 g·m-2·a-1。在缺氮的區(qū)域，氮素要先滿足生態(tài)系統(tǒng)的氮需求，只有在富氮的環(huán)境中，才會有多余的NO3-從凋落葉中淋失進(jìn)而導(dǎo)致Ca 元素濃度的減少[23]。

模擬氮沉降對凋落葉分解過程中Mg 元素濃度無顯著影響。這與趙瓊等[24]的研究結(jié)果一致?？赡苁荕g 并非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，相較于氮沉降，其濃度變化更容易受到生物和物理因素的影響[25]。Osono等[26]也認(rèn)為，凋落葉分解過程中Mg 元素濃度主要受水分運動的影響，其次取決于微生物的活動。

3.2 模擬氮沉降對凋落葉分解過程中K、Ca、Mg元素釋放模式的影響

在各處理中，凋落葉分解過程中的K 元素均表現(xiàn)為凈釋放模式，Ca 元素呈釋放-富集的交替模式，Mg 元素呈富集-釋放模式，模擬氮沉降并未改變凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素的釋放模式。這是因為凋落葉的初始質(zhì)量決定了其分解過程中養(yǎng)分的釋放模式[27-29]。初始濃度高的元素在凋落葉分解過程中常表現(xiàn)為釋放模式，初始濃度低的元素常從環(huán)境中固定養(yǎng)分[27-28]。在本試驗凋落葉中，K 元素初始濃度為13.25 g·kg-1，遠(yuǎn)高于Ca（2.45 g·kg-1）和Mg 元素（1.36 g·kg-1）的初始濃度（表1）。K 元素呈凈釋放模式主要由于降雨的淋溶作用；對于Ca 和Mg 元素而言，其釋放更多地取決于微生物的分解而不是淋溶作用[30]，Ca 和Mg 元素初始濃度相對較低，不能滿足微生物的生長和繁殖需求，會向周圍環(huán)境中獲取養(yǎng)分，從而造成了凋落葉分解過程中Ca 和Mg 元素的富集[27-28]。

3.3 模擬氮沉降對凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素釋放速率的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，氮沉降顯著抑制了凋落葉分解過程中K 元素的釋放。這與宋學(xué)貴等[31]的研究結(jié)果一致。這是因為K 作為凋落葉的主要營養(yǎng)元素，其釋放速度主要取決于凋落葉的分解速率，凋落葉分解速率加快會促進(jìn)K 元素的釋放，反之則會抑制其釋放[32]。本研究中，K 元素殘留率與凋落葉質(zhì)量殘留率呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系（圖3a），也印證了這一觀點。前期研究表明，模擬氮沉降抑制了凋落葉的分解[13]，從而導(dǎo)致K 元素的釋放也受到抑制。

本研究結(jié)果表明，模擬氮沉降顯著促進(jìn)了凋落葉分解過程中Ca 元素的釋放。這與涂利華等[33]和李仁洪等[7]的研究結(jié)果一致。其原因可能是本研究區(qū)的氮沉降水平相對較高，模擬氮沉降加速了酸性環(huán)境的形成[34]，這將提高Ca 元素在凋落葉中的溶解性和流動性[35]，從而加速Ca 元素的釋放。另外一種觀點認(rèn)為，真菌能夠?qū)a 元素固定成為草酸鈣晶體從而抑制其釋放[36]。前期的研究結(jié)果表明，模擬氮沉降降低了真菌數(shù)量[37]，真菌數(shù)量的降低減弱了其對Ca 元素的固定作用，導(dǎo)致Ca 元素的釋放速率加快。本研究還發(fā)現(xiàn)，模擬氮沉降降低了凋落葉質(zhì)量殘留率與Ca 元素殘留率的正相關(guān)關(guān)系（圖3b），其原因是模擬氮沉降抑制了凋落葉的分解[13]，但同時又促進(jìn)了Ca 元素釋放，進(jìn)而減弱了凋落葉質(zhì)量殘留率與Ca 元素殘留率的正相關(guān)關(guān)系。

本研究結(jié)果表明，模擬氮沉降對凋落葉分解過程中Mg 元素的釋放沒有顯著影響。Wang 等[38]在加拿大北部針闊混交林開展的研究也得到了相同的結(jié)果。原因可能是，與氮沉降相比，Mg 元素的釋放更加受到環(huán)境因素（如溫度和降水量等）的影響[23]。但也有學(xué)者指出，凋落葉分解過程中Mg 元素的釋放對環(huán)境變化不太敏感[39]。氮沉降對凋落葉分解過程中Mg 元素釋放的影響機(jī)制還存在爭議，仍需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

經(jīng)過1 年的分解試驗，模擬氮沉降對凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素濃度的影響不一致，表現(xiàn)為模擬氮沉降顯著抑制了凋落葉分解過程中K 元素濃度的下降，顯著促進(jìn)了Ca 元素濃度的下降，對Mg 元素濃度無顯著影響；模擬氮沉降并未改變K、Ca、Mg 元素的釋放模式，在凋落葉分解過程中，對照與各處理的K 元素呈凈釋放模式，Ca 元素表現(xiàn)為釋放-富集的交替模式，Mg 元素呈富集-釋放模式；模擬氮沉降對K、Ca、Mg 元素釋放速率的影響不一致，表現(xiàn)為模擬氮沉降顯著抑制了凋落葉分解過程中K 元素的釋放，顯著促進(jìn)了Ca 元素的釋放，對Mg 元素釋放無顯著影響。本研究結(jié)果可為研究氮沉降背景下凋落葉分解過程中K、Ca、Mg 元素的循環(huán)過程提供一定的參考。但由于大氣氮沉降的長期性和復(fù)雜性，在氮沉降持續(xù)增加的背景下，氮沉降對凋落物分解過程中K、Ca、Mg 元素釋放的影響仍需進(jìn)行長期的研究。