遮陰及氮肥對新疆南疆冬小麥粒重和灌漿特性的影響

張宏芝 王立紅 陳 阜 趙 奇* 孔德鵬 胡愛芝王 重 張躍強 樊哲儒 李劍峰

(1.中國農業大學 農學院/農業農村部農作制度重點實驗室,北京 100193; 2.新疆農業科學院 核技術生物技術研究所/農業農村部荒漠綠洲作物生理生態與耕作重點實驗室，烏魯木齊 830091；3.新疆維吾爾自治區農業技術推廣總站,烏魯木齊 830000；4.新疆維吾爾自治區喀什地區農業技術推廣中心，新疆 喀什 844000)

新疆維吾爾自治區南疆三地州包括喀什地區、和田地區和克孜勒蘇柯爾克孜自治州，三地州特色的果樹(核桃，杏子和紅棗)區域優勢，在新疆林果產業中占有舉足輕重的地位。該區域有80%以上的果樹是以農果間作形式存在，有70%左右的糧食和棉花等大田農作物與果樹間作，形成了南疆三地州特有的林果、種植業復合生產模式。特色林果的發展已在當地農村經濟發展和農民收入增加中占有舉足輕重的地位[1]。但隨著林果種植農田面積的擴大、果樹樹齡及樹冠的擴大，果樹對小麥遮陰加重造成小麥粒重降低及減產[1-3]。因此，研究氮肥對不同遮陰條件下小麥粒重及灌漿特性的調控效應，將對提高果麥間作模式下小麥產量有重要意義。灌漿過程是小麥的整個生育期中十分重要的生理過程，其持續時間和速率決定小麥籽粒大小或品質[4-5]。遮陰較自然光條件明顯降低籽粒灌漿速率[6]。弱光處理后籽粒重的降低主要是平均灌漿速率顯著降低所致，而灌漿持續期長短對其影響較小[7]。孕穗期追施氮肥可以保證灌漿后期有充足的氮素供應，延長小麥灌漿緩增期的灌漿持續時間，進而有利于粒重和產量的提高[8]。灌漿前期增施氮肥可以提高小麥灌漿的起步速率，中后期過多施氮會抑制灌漿速率[9]。關于遮陰和氮素單因素對小麥粒重和灌漿特性的影響已有較多研究[10-18]，但氮肥對長期遮陰(拔節期-成熟期)條件下小麥粒重和灌漿特性影響的研究鮮有報道。本研究考慮到新疆特有的果樹(核桃，杏和紅棗)與小麥間作對冬小麥的影響，選擇在果樹與小麥物候交錯期(從小麥拔節期至成熟期)，人工設置遮陰處理模擬3種果樹在小麥生長中后期不同程度的遮陰，測定灌漿速率和千粒重，旨在明確遮陰和氮肥互作對冬小麥粒重和灌漿特性的影響，以期為南疆果樹-小麥間作模式下小麥高產栽培及氮高效管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2016—2017年在新疆維吾爾自治區喀什地區澤普縣種子公司脫絨廠(新疆小麥育種家澤普基地)進行(77°16′ E， 38°10′ N), 海拔 1 266 m，土壤類型為沙壤土,土壤肥力條件見表1。供試冬小麥品種為‘新冬20號’。

表1 試驗地土壤肥力條件Table 1 Soil fertility conditions of the trial site

1.2 試驗設計

試驗采用裂區設計，氮肥處理為主區，遮陰處理為副區。氮肥處理設置4個水平：N0：整個生育期不施肥，N1，拔節期(遮陰后)追施純氮103.5 kg/hm2；N2，138.0 kg/hm2和N3，172.5 kg/hm2。遮陰處理設4個水平：S0，不遮陰；S1，輕度遮陰(拔節期～抽穗期遮陰10%，抽穗期～成熟期遮陰25%)；S2，中度遮陰(拔節期～抽穗期遮陰20%，抽穗期～成熟期遮陰50%)；S3，重度遮陰(拔節期～抽穗期遮陰30%，抽穗期～成熟期遮陰75%)。每處理 3 次重復。每個小區面積8 m2(4 m×2 m)。播種量270.0 kg/hm2，人工播種，行距20 cm。全生育期灌水6次(越冬，返青期、抜節期、孕穗期、揚花期和灌漿期)，灌水采用滴灌。小麥播種前施尿素150.0 kg/hm2，磷酸二銨375.0 kg/hm2，作為基肥一次性施入(N0處理整個生育期不施肥)。返青期追施尿素150.0 kg/hm2，隨水滴施。其他管理措施同當地大田。

1.3 測定項目及方法

1.3.1灌漿速率

2017年于小麥開花期每處理選擇同一天開花、生長整齊的麥穗 200 個掛牌標記，自開花至收獲，每隔 5 d 取標記穗10個，每穗取從穗基部往上第7個小穗的第一朵小花的籽粒，置烘箱中經105 ℃殺青 0.5 h，再降至 80 ℃烘干至恒重，稱籽粒干重。

1.3.2千粒重

于成熟期每個小區收獲2個1 m2樣方，脫粒后稱千粒重，每處理6次重復。

1.4 模型的擬合

以開花后的天數(t)為自變量，每次測得的千粒重量(Y)為因變量，用 Logistic方程Y=K/(1+eA+Bt)對籽粒生長過程進行擬合，其中，K為灌漿結束時所能達到的最大千粒重量，A、B為方程參數，用決定系數R2(Y依t的回歸平方和占總平方和的比率)表示其擬合優度。根據 Logistic 方程和該方程的一級和二級導數，推導出一系列灌漿參數。

1)灌漿高峰期開始日期t1=[A-ln(2+1.732)]/(-B)；

2)灌漿高峰期結束日期t2=[A+ln(2+1.732)]/(-B)；

3)灌漿終期(Y達99%K)日期t3=(4.595 12+A)/(-B)；

4)最大灌漿速率出現日期Tm=-A/B，最大灌漿速率Vm=-BK/4；

5)T1、W1、V1，T2、W2、V2，T3、W3、V3分別表示籽粒灌漿漸增期、快增期和緩增期持續時間、積累量和階段灌漿速率，T1=t1，T2=t2-t1，T3=t3-t2；

6)灌漿總天數T=t3，平均灌漿速率Va=K/t3。

1.5 數據處理

數據統計分析采用SPSS 18.0軟件；作圖采用Excel 2007完成。

2 結果與分析

2.1 不同處理冬小麥千粒重的變化

由表2和表3可知，遮陰和施氮對冬小麥千粒重的影響均達顯著水平，且遮陰對千粒重影響大于施氮。不同遮陰處理下千粒重表現為S1>S0>S2>S3，不同施氮水平下表現為N0顯著高于其他處理。遮陰和施氮對冬小麥千粒重的影響存在顯著的交互效應，在S0和S1條件下，隨著施氮量的增加千粒重呈先增加后降低的趨勢，而在S2和S3條件下，隨著施氮量的增加千粒重降低。

表2 遮陰、施氮及其互作冬小麥的千粒重Table 2 Effects of shading and nitrogen fertilizer on 1 000-kernel weight of winter wheat

表3 遮陰、施氮及其互作對冬小麥千粒重影響的方差分析Table 3 Anova of shading and nitrogen fertilizeron 1 000-kernel weight of winter wheat

2.2 不同處理冬小麥階段粒重的變化

由圖1可知，小麥灌漿期籽粒粒重的增長呈“S”型曲線。隨著遮陰程度的增加粒重呈降低的趨勢，尤其是S2和S3處理開花25 d后下降程度較明顯。在不施肥(N0)條件下，輕度遮陰(S1)處理中后期粒重高于對照(S0)處理，而在施肥(N1、N2、N3)條件下， S1處理粒重與S0處理無明顯差異，但高于S2和S3處理。在S0和S1條件下，隨著施氮量的增加粒重先增加后降低，而在S2和S3條件下，隨著施氮量的增加粒重降低，尤其在生育中后期降低幅度增大。說明在不遮陰和輕度遮陰條件下，適宜施氮量有利于增加小麥粒重，而在中度和重度遮陰條件下，增加施氮量對小麥粒重增加不利。

(a)N0，整個生育期不施肥；(b)N1，拔節期追施純氮103.5 kg/hm2；(c)N2，拔節期追施純氮138 kg/hm2；(d)N3，拔節期追施純氮172.5 kg/hm2(a) N0, no fertilizer; (b) N1, jointing stage (after shading) nitrogen 103.5 kg/hm2; (c) N2, jointing stage (after shading) nitrogen 138 kg/hm2; (d) N3, jointing stage (after shading) nitrogen 172.5 kg/hm2圖1 不同遮陰和施氮處理冬小麥粒重動態變化Fig.1 Dynamics of grain weight of winter wheat in different light and nitrogen treatment

2.3 不同處理冬小麥籽粒灌漿模型及特征參數

由表3可知，各方程的決定系數均達到極顯著水平，擬合度高，這說明Logistic模型能準確描述本試驗冬小麥籽粒的灌漿過程。分析不同處理籽粒灌漿特征參數可以看出，不同處理最大灌漿速率出現時間和漸增期持續時間差異不明顯。灌漿總天數、快增期和緩增期灌漿持續時間隨著遮陰程度的增加和施氮量的增加而增加。在不施肥(N0)條件下，最大灌漿速率和平均灌漿速率、漸增期、快增期和緩增期灌漿速率、階段籽粒重量均表現為S1>S0>S2>S3，而在施肥條件下(N1、N2和N3)，最大灌漿速率、平均灌漿速率、漸增期、快增期和緩增期灌漿速率隨著遮陰幅度的增大而降低。在S0和S1條件下，最大灌漿速率、平均灌漿速率和階段灌漿速率隨著施氮量的增加呈先增加后降低的趨勢，而在S2和S3條件下，灌漿速率均隨著施氮量的增加而降低。

表3 不同處理灌漿Logistic 模型及灌漿特征參數Table 3 Logistic equation and characteristic parameters of grain filling in different treatment

表3(續)

2.4 不同處理小麥籽粒灌漿參數與籽粒重量的關系

從不同灌漿時段籽粒灌漿參數與千粒重的相關分析可知(表4)，千粒重與最大灌漿速率(Vm)、平均灌漿速率(Va)、快增期灌漿速率(V2)、緩增期灌漿速率(V3)、漸增期累積籽粒重量(W1)、快增期累積籽粒重量(W2)、緩增期累積籽粒重量(W3)均呈顯著正相關(P<0.01)；與最大灌漿速率出現時間(Tm)、灌漿總天數(T)、快增期持續時間(T2)、緩增期持續時間(T3)呈負相關，但不顯著。說明遮陰與施氮互作下影響粒重的主要因素是籽粒灌漿速率，灌漿時間對粒重影響較小。

3 討 論

光照與作物產量有重要的相關性，降低光照強度或者縮短光照時長均會顯著影響作物產量及其構成要素[19-20]。遮陰條件下光能轉化效率降低，光合作用減弱，碳氮代謝酶活性下降，導致氮素吸收和積累減少，同化產物供應不足，影響籽粒形成和灌漿，籽粒敗育增多，進而導致粒重下降[21]。施氮肥能夠提高光合速率，增強碳氮代謝，促進碳水化合物和蛋白質的合成，有利于同化產物的積累，為籽粒充實提供充足的原料[22]。適量施氮能促進小麥的穗粒數、穗重和千粒重的提高，其中穗粒數和產量的相關性最強，千粒重次之[23]。本研究表明,在不遮陰(S0)和輕度遮陰(S1)條件下，隨著施氮量的增加千粒重呈先增加后降低的趨勢，千粒重在N2條件下較高；而在中度遮陰(S2)和重度遮陰(S3)條件下，隨著施氮量的增加千粒重降低。說明在不遮陰和輕度遮陰條件下，施氮對粒重的增加有促進作用，而在中度和重度遮陰條件下，增施氮肥反而對粒重的增加不利。遮陰使穗數、穗粒數、千粒重、生物量及收獲指數均不同程度降低，最終導致產量顯著下降。增施氮肥盡管降低粒重，但顯著增加穗數、生物量和收獲指數，緩解弱光脅迫對產量構成因素造成的不利影響，進而提高產量[21]。在遮陰條件下，光合速率下降，碳氮代謝關鍵酶活性受到抑制，影響了光合產物的積累和轉運，導致同化物供應不足，降低了穗數、穗粒數、千粒重和生物量，從而嚴重削弱了增施氮肥對優化產量構成因素、提高產量的作用[21]。

小麥籽粒最大粒重主要由灌漿速率和灌漿持續期來決定[24-25]。有研究表明灌漿速率的影響大于灌漿持續時間[26-27]。但也有研究認為，籽粒質量與灌漿持續時間的相關性高于灌漿速率[16]。本研究表明：在不同遮陰和施氮條件下千粒重與灌漿速率和階段籽粒重量呈顯著正相關，而與灌漿持續時間呈負相關。喬旭等[12,14,17]的研究也表明遮陰后主要降低的是小麥灌漿速率，而與灌漿時間和持續期影響較小。小麥花后不同強度遮光處理均降低2個小麥品種籽粒的最大灌漿速率，推遲籽粒最大灌漿速率出現的時間[28]。江曉東等[14]研究表明弱光條件下散射輻射比例增加，提高籽粒最大灌漿速率、平均灌漿速率以及漸增期、快增期和緩增期灌漿速率，促進籽粒粒重增加。郭天財等[15]研究認為，隨追氮時期的后移，達到最大灌漿速率的時間縮短，灌漿速率增加。也有研究認為，灌漿前期增施氮肥可以提高小麥灌漿的起步速率，中后期過多施氮會抑制灌漿速率[9]。本研究表明，適量施氮(N2)灌漿持續時間延長彌補了輕度遮陰(S1)下灌漿速率的下降，階段籽粒重量和千粒重增加；在中度(S2)和重度(S3)遮陰條件下，灌漿速率隨著遮陰幅度和施氮量的增加而降低，雖然快增期和緩增期灌漿時間有所延長，但無法彌補遮陰和施氮下灌漿速率下降的不利影響，籽粒重量降低。這可能是由于在中度和重度遮陰條件下隨著施氮量增加小麥光合速率、干物質積累量及光合同化產物向籽粒分配降低所致[29]。

4 結 論

在輕度遮陰(拔節期～抽穗期遮陰10%，抽穗期～成熟期遮陰25%)條件下，可以通過適量施氮(拔節期追施純氮138.0 kg/hm2)延長小麥灌漿漸增期、快增期和緩增期灌漿持續時間,彌補遮陰導致的階段灌漿速率下降，階段籽粒重量和千粒重增加。在中度遮陰(拔節期～抽穗期遮陰20%，抽穗期～成熟期遮陰50%)和重度遮陰(拔節期～抽穗期遮陰30%，抽穗期～成熟期遮陰75%)處理中，應控制氮肥用量，拔節期追施純氮103.5 kg/hm2以上雖然快增期和緩增期持續時間延長，但無法彌補遮陰和施氮下(拔節期追施純氮138.0 kg/hm2和172.5 kg/hm2)灌漿速率的下降，階段籽粒重量和千粒重降低。