‘李光杏’花芽分化時期內(nèi)源激素及碳氮比值的動態(tài)研究

趙 通，陳翠蓮，程 麗，張繼強，劉生虎，郭 榮，朱祖雷，朱燕芳，王延秀

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730070；3. 甘肅省敦煌市林業(yè)技術(shù)推廣中心，甘肅 敦煌 736200)

‘李光杏’ (A.vulgarisvar.glabraSun S. X)屬薔薇科杏屬，因產(chǎn)地又名‘敦煌李光杏’，是甘肅省敦煌市特產(chǎn)，得益于當(dāng)?shù)貧夂虻乩項l件，以味道鮮美可口而聞名，深受人們喜愛[1]。‘李光杏’抗寒、抗旱、耐瘠薄、適應(yīng)性強，具有較高的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益。但‘李光杏’開花時間早(3月中旬)，花期持續(xù)時間長，由于花期常受低溫凍害的影響，花瓣脫落、雌蕊退化等已成為制約‘李光杏’發(fā)展的主要因素[2]。已有不少學(xué)者對各種杏品種的花芽分化有過報道，如：極早熟品種‘駱駝黃’[3]、新疆新品種[4]及‘蘭州大接杏’和‘龍王帽’[5]等。而對于‘李光杏’花芽分化的研究鮮有報道。

花芽分化是果樹生殖過程的基礎(chǔ)，與果實的產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)。大量的研究表明，內(nèi)源激素水平對于調(diào)控植物的花芽分化過程有著重要作用[6-8]。吳月燕等[9]研究認(rèn)為，高濃度的CTK和低濃度的GA對杜鵑成花有促進(jìn)作用。高比值的ABA/IAA、ABA/GA和ZR/GA均有利于羅漢果的花芽分化[10]。樊衛(wèi)國等[11]在研究刺梨花芽分化時發(fā)現(xiàn)，GA與IAA含量下降，ZR與ABA上升對成花有促進(jìn)作用。而Mohanty[12]證實ABA對成花有促進(jìn)或抑制的雙重作用。此外，碳氮含量的積累和轉(zhuǎn)運是影響花芽分化的重要因素之一，其在營養(yǎng)旺盛生長期和花芽分化初期葉片的含量決定了產(chǎn)量高低[13-14]。在營養(yǎng)生長期，礦質(zhì)營養(yǎng)主要存于葉片，分化至生殖生長期礦質(zhì)營養(yǎng)被轉(zhuǎn)運到芽和花中，促進(jìn)花芽分化[15]。碳氮物質(zhì)的總含量之比決定植株成花，相對多碳少氮的內(nèi)環(huán)境利于成花。較高的C/N能提早桃花花芽分化時間，有利于芽體形態(tài)分化的持續(xù)進(jìn)行，而低水平的C/N導(dǎo)致了梨僵芽的發(fā)生[17-18]。花芽分化和開花是形成產(chǎn)量的基礎(chǔ)，因此有必要對‘李光杏’成花進(jìn)行研究。

本研究以‘李光杏’為試材，探討‘李光杏’花芽分化的進(jìn)程，定量分析了花芽分化期內(nèi)源激素、全碳、全氮含量及C/N的動態(tài)變化，了解內(nèi)源激素及營養(yǎng)物質(zhì)變化與成花之間的關(guān)系，以期為外用生長調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)控花芽分化提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

本試驗在甘肅省敦煌市合水村(92°21′～94°34′E，40°53′～42°27′N)進(jìn)行。該地屬于溫帶大陸性氣候，年平均降水量40 mm，蒸發(fā)量2 522 mm，全年日照時數(shù)為3 246.7 h；年平均氣溫為9.4℃，月平均最高氣溫為24.9℃(7月)，月平均最低氣溫為-9.3℃(1月)，年平均無霜期142 d，土壤類型為灌淤土。

1.2 試驗材料及試驗設(shè)計

供試材料為8 a生結(jié)果的‘李光杏’，株行距2.0 m×3.0 m，主干直徑達(dá)13 cm，樹冠直徑1.5～2.2 m。行間設(shè)置排水溝，田間采用常規(guī)管理。從2018年6月1日至10月31日，每隔 10 d于上午10∶00采取樹冠外圍(東、南、西、北)短枝頂芽30個，用FAA(70%乙醇90 mL+冰醋酸5 mL+福爾馬林5 mL)固定，保存?zhèn)溆谩Ｊ炃衅笤陲@微鏡下觀察花芽形態(tài)分化的時期。

2018年于6月1日至10月31日每月初隨機從6棵‘李光杏’樹體采取樹冠外圍不同類型果枝(短果枝5～15 cm、中果枝15～30 cm、長果枝30 cm以上、花束狀果枝)上的葉片及頂花芽，取樣后用液氮速凍，立即置于干冰中帶回實驗室，置于-20℃以下低溫冰箱中保存，用于測定花芽及葉片內(nèi)源激素含量。

于6月1日至10月31日每月初隨機從6棵‘李光杏’樹體采取樹冠外圍不同類型果枝上的花芽，帶回實驗室置于105℃烘箱中殺青20 min，然后在75℃下烘干，碾碎干燥保存，用于測定全碳、全氮含量，試驗測定設(shè)6次重復(fù)。

1.3 試驗指標(biāo)的測定

1.3.1 花芽形態(tài)分化的觀察 采用常規(guī)石蠟切片法制片，將固定液中的芽取出，放入盛有50%乙醇的培養(yǎng)皿中，用鑷子與解剖針小心剝?nèi)[片，之后移入裝有蒸餾水的小瓶中，再用注射器吸干水，然后加入2～3滴愛氏蘇木精整染，按照步驟(材料沖洗→脫水→透明→浸蠟→包埋→修蠟→切片與貼片→展片與封片)進(jìn)行，并用Motic Images Advanced 3.2顯微成像系統(tǒng)軟件對封好的片子進(jìn)行觀察并拍照。每個分化時期最少制作15張切片，其中將1個芽進(jìn)入某一分化期定為該時期始期，10個芽進(jìn)入某一分化期定為該時期末期。

1.3.2 內(nèi)源激素的測定 試劑盒采用雙抗體夾心法酶聯(lián)免疫吸附試驗(ELISA)。往預(yù)先包被植物赤霉素(GA)、脫落酸(ABA)、細(xì)胞分裂素(CTK)、吲哚乙酸(IAA)、玉米素核苷(ZR)捕獲抗體的包被微孔中，依次加入標(biāo)本、標(biāo)準(zhǔn)品、HRP標(biāo)記的檢測抗體，經(jīng)過溫育并徹底洗滌。用底物TMB顯色，TMB在過氧化物酶的催化下轉(zhuǎn)化成藍(lán)色，并在酸的作用下轉(zhuǎn)化成最終的黃色。顏色的深淺和樣品中的植物赤霉素(GA)、脫落酸(ABA)、細(xì)胞分裂素(CTK)、吲哚乙酸(IAA)、玉米素核苷(ZR)呈正相關(guān)。用酶標(biāo)儀在450 nm波長下測定各種激素的吸光度(OD值)，計算樣品中各激素的濃度。

1.3.3 礦質(zhì)元素的測定 樣品中全碳含量采用燃燒滴定法，全氮含量測定用凱氏法[19]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

應(yīng)用Excel 2013及Origin 2017軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及作圖，運用SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析。統(tǒng)計分析采用單因素ANOVA的LSD比較處理間差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 ‘李光杏’花芽形態(tài)分化時期的劃分及觀察

‘李光杏’花芽形態(tài)分化開始早，延續(xù)時間長，從6月20日開始至10月初結(jié)束，約需80多天，且各期均有重疊現(xiàn)象，生理分化不穩(wěn)定，是內(nèi)部生理狀態(tài)的改變，而無形態(tài)上的差異，顯微結(jié)構(gòu)上觀察到的分化表明其已經(jīng)通過生理分化，進(jìn)入形態(tài)分化。‘李光杏’花芽形態(tài)分化自6月下旬開始，7月下旬大部分花芽已進(jìn)入萼片分化期，但仍有少數(shù)花芽處于分化初期。李光杏進(jìn)入初分化期的時間雖然相差較大，但在落葉前雌蕊分化均已完成。根據(jù)對‘李光杏’花芽縱剖面切片的觀察，將‘李光杏’花芽形態(tài)分化劃分為7個時期，分別是：未分化期、分化初期(花序原基分化期)、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期、花粉細(xì)胞期。

2.1.1 未分化期 此時‘李光杏’的芽體較小，已有葉原基分化，且鱗片緊抱，芽的生長椎尖狹小，細(xì)胞體積較小(圖1A)。

2.1.2 分化初期 生長點開始變得肥大，向上隆起呈饅頭狀。觀察發(fā)現(xiàn)，此時生長錐外側(cè)出現(xiàn)花序原基，且兩側(cè)可見到一些凸起。分化初期最早出現(xiàn)在6月20日，但可以看出8月10日左右仍有少數(shù)花芽處在分化初期(圖1B)。

2.1.3 萼片分化期 花原基頂部先變平坦，然后其中心部分相對凹入而四周產(chǎn)生突起，即萼片原始體。萼片分化期在7月20日到8月底，且分化盛期在8月10日左右(圖1C)。

2.1.4 花瓣分化期 可以看到隨著萼片的伸長生長，萼片內(nèi)側(cè)基部發(fā)生突起體，即為花瓣原基。從8月10日開始進(jìn)入花瓣分化期，分化盛期一直可延續(xù)到9月初(圖1D)。

2.1.5 雄蕊分化期 可以看出花瓣原基內(nèi)部會出現(xiàn)兩輪凸起(多排列為上、下兩層)，此部分為雄蕊原始體，進(jìn)入雄蕊分化期。最早出現(xiàn)在8月20日，分化盛期在8月底，也可延續(xù)到9月10日左右(圖1E)。

2.1.6 雌蕊分化期 明顯可見，此期花序原基上的花粉囊呈鋸齒狀，且花粉囊已突出于花序原基，花蕾原始體的中心部出現(xiàn)一個向上生長的突起，即為雌蕊原基。雌蕊分化期在8月20日開始，分化盛期在9月10日左右，一直可延續(xù)到9月底完成(圖1F，圖1G)。

2.1.7 花粉細(xì)胞期 自10月份以后花粉囊壁內(nèi)出現(xiàn)花粉母細(xì)胞，且排列緊密，呈多角形，整個花蕾體積不斷增大，同時膨大的子房體內(nèi)部珠心原始體開始分化(圖1H，圖1I)。

2.2 ‘李光杏’花芽形態(tài)分化時期內(nèi)源激素含量的變化

由圖2可知，花芽中IAA含量的變化呈逐漸上升趨勢(圖2A)，10月之后無顯著變化，此時大多數(shù)花芽形態(tài)分化已經(jīng)完成，6月份(未分化期)含量最低，為129.6 ng·g-1，9月份(雌蕊分化期)最高為239 ng·g-1，相比6月份高出77.5%。花芽中CTK含量變化呈先降后升再降趨勢(圖2 B)，6月份未進(jìn)入形態(tài)分化期，此時CTK含量最高(448 ng·g-1)，之后顯著下降，7月份出現(xiàn)最低值(349.2 ng·g-1)，相比6月份(未分化期)降低了22.1%，9月開始上升，此時大多數(shù)花芽已進(jìn)入雌蕊分化期，CTK含量為439.49 ng·g-1，與6月份(未分化期)相比升高2.3%。

注:(A)：未分化期(×10)；(B)：花芽分化初期(×10)；(C)：萼片原基分化期(×10)；(D)：花瓣原基分化期(×10)；(E)：雄蕊原基分化期(×10)；(F)、(G)：雌蕊原基分化期(×10)；(H)、(I)：花粉細(xì)胞期(×10)；GC:生長錐；CP：花萼原基；PE：花瓣原基；SP：雄蕊原基；PP：雌蕊原基；ST：雄蕊；PI：雌蕊；AN：花藥；PG：花粉；O：子房；OV：胚珠Note: (A): Undifferentiated stage (×10); (B): Flower bud differentiation stage (×10); (C): Sepal primordium differentiation stage (×10); (D): Petal primordium differentiation stage (×10); (E): Stamen primordium differentiation stage (×10); (F) and (G): Pistil primordium differentiation stage (×10); (H) and (I): Pollen cell stage (×10); GC: Growing tip; CP: Calyx primordial; PE: Petal primordial; SP: Stamen primordial; PP: Pistil primordial; ST: Stamen; PI: Pistil; AN: Anther; PG: Pollen; O: Ovary; OV: Ovule圖1 ‘李光杏’花芽形態(tài)分化時期的劃分及觀察Fig.1 Division and observation of flower-bud morphological of Li-Guang Apricot at different periods

花芽中GA含量變化呈先升后降趨勢(圖2C)，6、7、8月無明顯的變化，分別為6月(232.4 ng·g-1)，7月(221.9 ng·g-1)，8月(222.1 ng·g-1)，9月份顯著上升，此時大多數(shù)花芽處于雄蕊、雌蕊分化期，出現(xiàn)最高值，為317 ng·g-1，10月份花芽形態(tài)分化完成后逐漸下降。花芽中ABA變化呈先降后升趨勢(圖2D)，6月份(未分化期)ABA含量最高，為491.7 ng·g-1，8月份ABA含量最低(243 ng·g-1)，與6月份相比下降50.5%，在花芽形態(tài)分化完成之后(10月初)ABA含量逐漸上升，但略低于6月份。花芽中ZR的含量在6、7、8月無顯著差異(圖2E),但9月份雌蕊、雄蕊分化期升至最高，為64.8 ng·g-1，與6月份(52.6 ng·g-1)相比升高了23.2%。

圖2 不同時期‘李光杏’內(nèi)源激素含量的變化Fig.2 Changes of endogenous hormones in Li-Guang Apricot at different periods

葉片中IAA含量6月份最低(108 ng·g-1)，9月份顯著高于花芽的；CTK變化呈先降后升趨勢，分化前期葉片中略高于花芽，進(jìn)入分化盛期顯著低于花芽(8月份為312 ng·g-1)；GA和ABA變化趨勢與花芽的無顯著差異；ZR含量在分化前期低于花芽(6、7月份)，之后逐漸升高，9月份達(dá)最高值(68 ng·g-1)。

2.3 ‘李光杏’花芽形態(tài)分化期不同激素比值的變化

內(nèi)源激素對花芽分化的調(diào)控取決于不同激素比值的變化。由圖3可以看出，6月份(未分化期)ABA/IAA、ABA/GA、ZR/IAA比值顯著高于其他時期，大多數(shù)花芽進(jìn)入雌蕊分化期(9月)后逐漸下降，分別為ABA/IAA(1.11)、ABA/GA (0.84)、ZR/IAA (0.25)，10月份之后(花粉細(xì)胞期)逐漸上升，此時大多數(shù)花芽形態(tài)分化已經(jīng)完成。ZR/GA的變化呈先升后降趨勢，7月份出現(xiàn)最高值(0.25)，9月份(雌蕊分化期)最小，為0.21。GA/IAA在6月份最高(1.79)，進(jìn)入形態(tài)分化期后逐漸下降。ZR/ABA的變化呈先升后降趨勢，9月份最高(0.24)，此時大多數(shù)花芽處于雌蕊分花期，之后逐漸下降。由圖2可知，6月份ABA、CTK這兩大促花激素的含量顯著升高，但I(xiàn)AA、GA處于較低水平，CTK、ZR、ABA與IAA、GA、比值的高低造成生理分化，然后進(jìn)入形態(tài)分化。

圖3 不同時期‘李光杏’各激素比值的變化Fig.3 Changes of hormone ratios of Li-Guang Apricot at different periods

葉片中ABA/IAA、GA/IAA和ZR/ABA的變化趨勢與花芽中的大致相同，但ZR/IAA的變化在7月份最低，顯著低于花芽中的含量。ABA/GA和ZR/GA的變化與花芽的無顯著差異。這些結(jié)果表明，‘李光杏’成花誘導(dǎo)期需要較高的ABA/IAA、ABA/GA及ZR/IAA比值，花芽分化完成后則比值降低，這一變化有利于營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變。

2.4 ‘李光杏’花芽形態(tài)分化時期全碳、全氮及C/N的變化

植物C/N值反映植物的營養(yǎng)狀況，果樹體內(nèi)氮和碳的比例適當(dāng)，供應(yīng)充足，花芽分化旺盛，有利于花芽分化的進(jìn)行。由表1可知，2017年全氮含量在8月份最低(7.42 g·kg-1)，全碳含量的變化呈先升后降趨勢，且C/N比最高為59.43(8月)。2018年全氮含量呈先降后升趨勢，8月初最低(8.15 g·kg-1)，之后顯著上升，10月份花芽形態(tài)分化完成，達(dá)到12.66 g·kg-1；全碳含量變化呈先降后升趨勢(2018)，7月份最低，為442.11 g·kg-1，之后逐漸上升；C/N值變化呈先升后降的趨勢，8月份達(dá)到最高值，為54.79，之后顯著下降，10月份為37.31。碳氮代謝作為植株最基本的代謝過程，對植物生長發(fā)育和作物產(chǎn)量形成至關(guān)重要，碳氮平衡即C/N反映了植物碳氮代謝的相對強弱，其協(xié)調(diào)程度，對果樹的花芽分化及生長發(fā)育具有極其重要的調(diào)節(jié)作用。

表1 不同時期‘李光杏’全氮、全碳及碳氮比值的變化

3 討 論

3.1 ‘李光杏’花芽分化時期的確定

花芽分化是一個復(fù)雜的過程，生理分化完成后，植株受體內(nèi)激素和外界條件影響，葉原基的物質(zhì)代謝及生長點組織形態(tài)開始發(fā)生變化，逐漸分化出花芽和葉芽，進(jìn)入形態(tài)分化期，并逐漸發(fā)育形成花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊，從而完成整個花器官的發(fā)育[20]。本試驗中，‘李光杏’分化初期最早出現(xiàn)在6月20日，而8月10日左右仍有少數(shù)花芽處在分化初期；8月初至9月中旬達(dá)到分化高峰期，9月中旬后，花芽內(nèi)花瓣、萼片等器官繼續(xù)增大，雌蕊原基和雄蕊原基等組織進(jìn)一步分化；10月后，花粉囊壁內(nèi)出現(xiàn)花粉母細(xì)胞，且排列緊密，呈多角形，整個花蕾體積不斷增大，同時也可看到膨大的子房體內(nèi)部珠心原始體的分化。這些結(jié)果說明‘李光杏’花芽分化延續(xù)時間長，各時期均有重疊現(xiàn)象，不同分化期均有分化高峰期。王進(jìn)[21]等認(rèn)為花芽形態(tài)分化期受多種因素(如溫度、光周期、地理、品種)的影響，使各階段出現(xiàn)時間的早晚及持續(xù)期的長短略有差異。這也正是‘李光杏’花粉母細(xì)胞分化期、花粉粒形成期較長的原因之一。

3.2 內(nèi)源激素含量變化與花芽分化的關(guān)系

植物內(nèi)源激素是果樹花芽分化的關(guān)鍵誘導(dǎo)因子之一，對花芽分化的順利進(jìn)行起著重要的調(diào)控作用。目前，激素調(diào)節(jié)成花的觀點頗受關(guān)注，研究報道也很多，5大類激素對花芽分化的單獨作用已基本清楚[22]。但由于內(nèi)源激素在植物體內(nèi)分布范圍廣、含量低，且容易氧化分解以及取材的時期不同，所得結(jié)果仍有許多不足之處。大量研究表明，CTK能夠激活花芽細(xì)胞分裂以促進(jìn)花的發(fā)育[23]。本試驗中，CTK含量在分化初期(7月)最低，而分化盛期(8—9月)顯著升高，花芽分化完成后逐漸下降，說明CTK對花芽分化有促進(jìn)作用。這與Luckwill在蘋果花芽分化中的研究一致[24]。ZR具有促進(jìn)細(xì)胞分裂和芽的分化、延遲休眠、打破種子休眠等功能，研究發(fā)現(xiàn)，較高水平的ZR含量有利于成花植株的花芽分化[25]。本研究表明，ZR的變化在6—8月無較大的波動，而9月份顯著升高，此時期正值雌蕊分化期，說明ZR升高有利于‘李光杏’花芽分化的進(jìn)行。這與前人的研究結(jié)果相似。ABA是一種促進(jìn)成花的內(nèi)源激素，Garcia等[26]在油桃花芽分化的研究中發(fā)現(xiàn)，生理分化期ABA含量逐漸上升，生理分化完成進(jìn)入形態(tài)分化期后，ABA含量逐漸下降，在分化末期再上升。‘李光杏’在6月份(未分化期)ABA含量顯著升高，進(jìn)入形態(tài)分化期以后，ABA含量顯著下降(7—8月)，但分化末期再上升(10月)，說明ABA對果樹成花的有利作用可能是引起枝條停長，從而使CTK、碳水化合物積累，使分化組織有一個適宜的生長速度，促進(jìn)成花。

內(nèi)源GA是果樹成花的抑制因素，果實中發(fā)育著的種子是GA的重要來源，但這種抑制不僅僅決定于種子內(nèi)形成的GA含量，還要視其向外擴散的量、擴散的時期及GA的種類。研究發(fā)現(xiàn) GA 的合成受到吲哚乙酸(IAA)的調(diào)控，在多年生植物中IAA與GA有著明顯的互作關(guān)系[27]。IAA是影響植物成花的重要激素之一，果樹要順利進(jìn)行花芽分化，需降低營養(yǎng)芽內(nèi)的IAA含量。Stone等[28]指出，降低IAA含量能夠減少糖的消耗，增加淀粉的積累，為成花做準(zhǔn)備。花芽誘導(dǎo)完成后，由于花芽分化的不可逆轉(zhuǎn)性，此時IAA已不會影響花芽分化完成的數(shù)量。郭文丹等[29]在油桐花芽分化過程中測定了其內(nèi)源激素的動態(tài)變化，發(fā)現(xiàn)花芽生理分化期IAA含量迅速下降，到花芽形態(tài)分化開始前降到較低水平；花芽形態(tài)分化開始后，IAA含量呈現(xiàn)出前期上升、中期波動、末期上升的變化規(guī)律，說明低含量IAA有利于促進(jìn)油桐花芽分化。本研究表明，GA含量的變化在6—8月處于較低水平，9月份達(dá)峰值，之后顯著下降。IAA含量在未分化期(6月)最低，之后逐漸上升，9月之后無顯著變化，說明較低的IAA、GA對李光杏花芽分化由生理分化轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)分化有著重要作用，同時形態(tài)分化期開始后兩種激素水平升高并在一定范圍內(nèi)的波動可促進(jìn)花芽形態(tài)分化。

3.3 內(nèi)源激素平衡與花芽分化的關(guān)系

內(nèi)源激素對花芽分化的調(diào)控并不決定于單一的激素，而是依賴于不同激素的動態(tài)平衡，即不同激素的比值變化。激素平衡不僅較真實地反映了成花機制，也能解釋一些花芽分化的現(xiàn)象。ABA、ZR、CTK這三大促花激素的顯著升高，以及它們與IAA、GA比值的升高造成生理分化，然后進(jìn)入形態(tài)分化[30]。果樹花芽分化取決于來自短枝葉片的促花因素(CTK，ABA，ZR)和來自果實種子的抑花因素(GA，IAA)之間的平衡關(guān)系[31]。李志平等[30]在板栗梨的研究中發(fā)現(xiàn)，各時期花芽中ZR/IAA、CTK/GA、ABA/GA比值增高，這些對促進(jìn)花芽分化都是有利的。本試驗研究結(jié)果表明，6月份ABA/IAA、ABA/GA、ZR/IAA比值顯著高于其他時期，各短枝內(nèi)其比值越大，花芽孕育數(shù)就越多，與前人研究結(jié)果相一致。這些結(jié)果表明，成花誘導(dǎo)期植物營養(yǎng)體需要一個較高的ABA/IAA、ZR/IAA及ABA/GA的比值，一旦進(jìn)入花芽孕育期，則比值逐漸降低，這一變化有利于營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變。花芽分化還與 CTK/IAA、ABA/IAA、CTK/GA、IAA/GA、ABA/GA 等平衡有著密切關(guān)系，內(nèi)源激素間的平衡與綜合作用促進(jìn)了‘李光杏’的花芽分化，這對花期的調(diào)控具有重要意義。

3.4 碳氮含量與花芽分化的關(guān)系

在營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的過程中內(nèi)源激素導(dǎo)致的碳水化合物和氮代謝的變化起著重要作用[31]。碳氮比學(xué)說認(rèn)為，果樹體內(nèi)碳和氮的比例適當(dāng)，供應(yīng)充足，花芽分化旺盛，開花、結(jié)果也多。若碳欠缺，花芽不能形成，氮欠缺，碳相對過剩，雖能形成花芽，但結(jié)果不良。本試驗結(jié)果表明，‘李光杏’花芽形態(tài)分化期內(nèi)C/N的變化呈先升后降趨勢，且在花芽分化盛期(8月)顯著高于未分化期(6月)。花芽中高的C/N狀態(tài)，能夠達(dá)到促花的效應(yīng)，促進(jìn)花芽的形成。碳和氮是花芽分化的前提和基礎(chǔ)，也是花芽分化的重要營養(yǎng)和能量來源。當(dāng)C/N高時有利于花芽分化。碳氮比學(xué)說為成花生理過程的研究起到了推動作用，C/N協(xié)調(diào)程度對‘李光杏’花芽分化具有極其重要的調(diào)節(jié)作用[32-33]。但內(nèi)源激素的作用方式和C/N的變化與‘李光杏’花芽分化的關(guān)系十分復(fù)雜，本試驗只研究了‘李光杏’分化過程中的生理變化(內(nèi)源激素和碳氮含量等物質(zhì))，但尚未探討內(nèi)含物質(zhì)變化的內(nèi)因，這一系列的變化中基因的調(diào)節(jié)十分復(fù)雜，有關(guān)影響李光杏花芽分化的調(diào)節(jié)機制還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

‘李光杏’花芽形態(tài)分化期因受各種因素的影響，各個分化期出現(xiàn)的時間早晚及持續(xù)長短都略有差異。在6月份(未分化期)，ABA、CTK這兩大促花激素的含量顯著升高(分別為ABA 491 ng·g-1，CTK 448 ng·g-1)，有利于花原基的形成。ABA/IAA、ZR/IAA及ABA/GA的比值升高(分別為3.75，0.41，1.94)有利于‘李光杏’花芽形態(tài)分化的進(jìn)行。碳氮比升高(37.31～54.79)時，也有利于‘李光杏’花器官的發(fā)育。