階段高溫對不同小麥品種產量的影響及其耐熱性差異研究

曹彩云，黨紅凱，鄭春蓮，李科江，馬俊永,3

(1.河北省農林科學院旱作農業研究所,河北衡水 053000；2.河北省作物抗旱研究重點實驗室,河北衡水 053000；3.農業部衡水潮土生態環境重點野外科學觀測試驗站,河北衡水 053000)

我國北方受干熱風影響的小麥面積占到了總播種面積的71%[1]，高溫會影響小麥的產量和品質提高[2-3]，不利于我國的糧食安全[4]。不同階段高溫對小麥的產量和品質影響不同，麥谷蛋白/醇溶蛋白的比值在灌漿前期高溫時增加，灌漿中期高溫時降低，灌漿后期高溫卻有利于蛋白質含量的提高，但使籽粒產量和粒重降低[3]。花后5～14 d高溫顯著降低小麥淀粉含量和并影響小麥的糊化特征[5]。高溫一方面會使小麥淀粉合成的相關酶活性受抑，另一方面減少籽粒蔗糖供應，導致花后淀粉積累量降低[6]。岳鵬莉等[7]采用盆栽和人工氣候室相結合研究認為，高溫抑制支鏈淀粉積累是造成小麥產量下降的重要原因。劉霞等[8]的研究結果顯示，高溫處理3 d后，小麥旗葉的光合速率、PSⅡ最大光化學效率、實際光化學效率等顯著降低，平均灌漿速率、最大灌漿速率及粒重下降。譚彩霞等[9]認為，花后高溫對弱筋小麥籽粒淀粉的影響隨脅迫時間延后而減弱。前人就灌漿期高溫對小麥產量和品質的影響進行了大量研究，但就階段高溫對小麥產量及其相關性狀的影響，尤其是田間階段高溫下品種耐熱性評價，還缺乏系統資料。品種的耐熱性存在基因型差異[10-11]，且受栽培措施、栽培環境、評價指標等因素影響[12-17]。本試驗采用塑料棚簡易升溫法[18-19]，從開花期至灌漿中后期，每5 d進行一個階段高溫處理，每天11:00-16:00進行5 h的高溫脅迫，其他時間塑料棚移開小區，研究不同小麥品種產量及其相關性狀對階段高溫的響應，通過熱感指數對品種的耐熱性進行評價，以期為該區小麥耐高溫育種和栽培提供數據支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

試驗于2016-2017和2017-2018兩個小麥生長季在河北省農林科學院旱作農業研究所深州試驗站進行。2016年小麥于10月11日播種，播前基施小麥專用肥675 kg·hm-2(20-20-8)，基本苗420萬株·hm-2。2017年小麥于11月1日播種，播前基施小麥摻混肥675 kg·hm-2(20-23-5)，基本苗600萬株·hm-2。兩年前茬均為玉米。兩年均足墑播種，笠年春季灌溉時間在2017年分別為3月20日、4月12日、5月12日，2018年分別為4月10日、5月10日，結合春季第一水均追施尿素375 kg·hm-2(N-46)。2017和2018年收獲時間分別為6月9日和6月11日，其他管理同大田。兩年小麥生育期降雨量分別為125.2 和155.8 mm，常年降雨量109 mm。

1.2 試驗設計

試驗采用二因素裂區設計。主區為灌漿期不同階段的高溫脅迫。高溫脅迫采用人工搭建塑料薄膜棚的方法進行(棚高2.4 m，長10 m，寬9.4 m)，大部分品種進入揚花期開始進行溫度控制，2017年在開花期(5月3日-7日)、花后5～10 d(5月8日-12日)、花后11～15 d(5月13日-17日)、花后16～20 d(5月18日-22日)、花后21～25 d(5月22日-27日)進行階段高溫處理(2018年高溫處理對應時段分別為5月1日-5日、5月6日-10日、5月11日-15日、5月16日-20日、5月21日-25日)，分別用H1、H2、H3、H4、H5表示，以田間自然生長條件作對照(CK)。高溫脅迫時間為每天11:00-16:00，期間不通風降溫，以觀察品種的極限溫度和階段耐受性，其他時間棚移開小區，溫度監測結果見表1(用JL-16型溫濕度記錄儀監測)；副區為河北、河南、山東、安徽省當前生產上推廣的8個冬小麥品種，分別為濟麥22、矮抗58、衡4399、淮麥33、石麥22、山農20、鄭麥7698和邯6172。小區長 8 m，寬1.4 m，9行區，行距15.5 cm，3次重復。

表1 試驗年份高溫時段(11:00-16:00)的平均和最高溫度情況

1.3 測定項目及方法

收獲期，各小區去掉邊行和行頭，2行一個樣方實際收獲(面積1.4 m2)，共收獲6行，測定籽粒產量。用HGT-1000型容重器測定籽粒容重。從每個測產樣中，隨機數兩個500粒，稱重，誤差小于0.3 g，計算千粒重。收獲期在小區內隨機采集代表性穗子40個，進行考種，數其穗粒數，計算平均穗粒數。

1.4 數據處理

采用Excel 2003進行數據整理和作圖，用SAS 8.02數據處理系統進行處理間差異顯著性分析(LSD法)。按照“S=(1-YD/YP)/(1-YDA/YPA)”計算熱感指數(S)，YD為某品種在熱脅迫下的千粒重、容重或產量值，YP為某品種在正常環境下的千粒重、容重或產量值，YDA為所有品種在熱脅迫處理下千粒重、容重或產量的平均值，YPA為所有品種在正常環境下千粒重、容重或產量的平均值。S<1時，為抗熱性品種；S≥1時，為熱敏感品種。同時，計算幾何平均產量(GM)，GM=(YD×YP)1/2，YD和YP分別為某品種在熱脅迫和正常環境下的產量。

2 結果與分析

2.1 階段高溫對小麥產量的影響

從兩年結果(表2)看，階段高溫、品種及二者互作對小麥產量的影響均達極顯著水平(P< 0.01)。在2016-2017年度，H1、H2、H3、H4和H5處理分別較對照平均減產38.2%、1.0%、12.7%、61.9%和19.2%；2017-2018年度，H2處理下各品種的產量幾乎為零，未進行統計，H1、H3、H4和H5處理分別平均減產81.1%、39.7%、10.9%和49.8%。兩年平均后，H1、H2、H3、H4和H5處理分別減產59.7%、49.5%、26.2%、36.4%和34.5%(2018年H2階段按減產98%粗算)，說明開花期或花后5～10 d及花后20～25 d的高溫會對小麥產量產生較大的影響。

在8個品種中，2016-2017年度自然條件下鄭麥7698的平均產量最高，與其他品種差異達極顯著水平，其次為淮麥33，矮抗58產量最低。高溫對小麥產量的影響因品種而異(表2)。高溫脅迫條件下鄭麥7698的平均產量最高，與其他品種差異極顯著，其次為衡4399、山農20、邯6172、矮抗58、石麥22、濟麥22和淮麥33，衡4399、山農20和邯6172間差異不顯著，淮麥33的平均產量最低。2017-2018年度自然條件下淮麥33的平均產量最高，但與鄭麥7698和衡4399差異不顯著；濟麥22的平均產量最低，與石麥22和邯6172間差異不顯著，但與其他品種間差異達顯著或極顯著水平；高溫下山農20的平均產量最高，其次為衡4399、邯6172、鄭麥7698、矮抗58、濟麥22、淮麥33和石麥22，其中山農20和衡4399間，邯6172、鄭麥7698和衡4399間差異均不顯著，石麥22產量最低。兩年產量平均后，在自然條件下鄭麥7698、淮麥33和衡4399都表現了較好的豐產性，在高溫下山農20、衡4399和鄭麥7698產量較高，且較對照的減產幅度較小，但淮麥33、濟麥22和石麥22的減產幅度均較大，說明品種間耐熱性存在差異。

表2 階段高溫對小麥產量的影響

從高溫時段與品種互作看，2016-2017年度H2處理對山農20、石麥22和衡4399沒有負面影響，而且較各自對照分別增產15.5%、10.7%和1.1%，但其他時段高溫均導致減產；H2和H3處理導致鄭麥7698分別增產4.6%和0.5%，其他時段高溫造成的減產幅度也相對較小。2017-2018年度各品種的減產幅度相對均較大，受H1處理影響最大的是鄭麥7698，減產幅度達到 97.2%，受影響最小的是矮抗58，減產幅度達到69.4%；但受H4處理影響最大的是淮麥33(減產幅度19.0%)，濟麥22受影響最小(減產幅度 0.7%)。這說明品種的耐熱性存在階段間和年際間差異，這可能是品種的耐熱性、揚花期早晚及在不同年份所受溫度、播種時間造成的生育期等差異所致。

在不同階段高溫處理下各品種的幾何平均產量不同，且年際間也存在差異(表3)。2016-2017年度各階段高溫下鄭麥7698的幾何平均產量均最高，其次為衡4399、山農20、邯6172、矮抗58、濟麥22、石麥22和淮麥33，鄭麥7698與其他品種間差異達極顯著水平，衡4399、山農20和邯6172間差異不顯著；淮麥33的平均幾何平均產量最低，與其他品種間差異達極顯著水平。2017-2018年度不同時段品種的排序和2016-2017年度不同，衡4399的平均幾何平均產量最高，其次為山農20、鄭麥7698、淮麥33、矮抗58、邯6172、濟麥22和石麥22，且衡4399、山農20和鄭麥7698間及淮麥33、矮抗58和邯6172間差異不顯著；濟麥22和石麥22的幾何平均產量最低，與其他品種間差異均達顯著或極顯著水平。鄭麥7698的兩年幾何平均產量平均最高，其次為衡4399和山農20，這三個品種表現出較高的產量潛力和耐高溫的能力，而淮麥33減產幅度最大，耐高溫能力較差。

表3 不同階段高溫下小麥的幾何平均產量

2.2 階段高溫對小麥千粒重和穗粒數的影響

高溫對小麥粒重和穗粒數均有影響(表4)。2016-2017年度H1、H2、H3、H4和H5處理的平均穗粒數較對照分別減少9.6、1.6、0.8、2.8和2.1粒，差異均達顯著或極顯著水平；2017-2018年度H1、H3、H4和H5處理的平均穗粒數較對照分別減少26.2、11.0、-0.4和5.8粒，但對照和H4處理間差異不顯著，其他處理與對照的差異均達極顯著水平；H1、H2、H3、H4和H5處理的穗粒數兩年平均較對照分別減少17.9、14.8、5.9、1.2和4.0粒。2016-2017年度，H1、H2、H3、H4、H5處理的平均千粒重分別降低0.21、1.76、7.15、23.21和9.75 g；2017-2018年度，H1、H3、H4和H5處理的平均千粒重分別降低0.32、7.38、4.28和15.36 g。這說明在開花期和灌漿初期高溫脅迫主要影響穗粒數，在花后20 d左右不僅影響穗粒數，還會較大幅度降低粒重，是該階段減產的重要原因。

表4 階段高溫對小麥千粒重和穗粒數的影響

小麥粒重和穗粒數存在品種間差異，且在不同時段受高溫的影響不同。2016-2017年度，淮麥33穗粒數受高溫的平均影響最大，其次為石麥22、鄭麥7698、濟麥22、衡4399、矮抗58、山農20和邯6172；淮麥33穗粒數受H1處理影響較大，較對照減少了38.84粒，且H1、H4處理與對照差異均達到極顯著水平，其他時段高溫處理與對照差異均不顯著；而邯6172的穗粒數受高溫影響相對較小，除極顯著受H5處理影響外，其他時段較對照差異不顯著；其他幾個品種均受H1處理影響最大，且與對照差異均達極顯著水平，矮抗58的H2、H3和H5處理，衡4399的H4和H5處理，濟麥22的H2、H3和H4處理，山農20的H3和H4處理，石麥22的H3處理，鄭7698的H3和H4處理與對照差異均不顯著。2017-2018年度，淮麥33穗粒數受高溫的平均影響仍最大，較對照平均減少17.9粒，H1和H3處理的穗粒數分別減少29.8和29.1粒；石麥22穗粒數受高溫的影響較小，較對照平均減少4.2粒，H1處理減少22.7粒；邯6172、衡4399和鄭麥7698的H4處理均與對照差異不顯著，其他時段的高溫處理與對照差異均達極顯著水平；其他品種的各時段高溫處理與對照差異均達顯著或極顯著水平。從千粒重看，2016-2017年度矮抗58、淮麥33、山農20和石麥22的H1處理較對照均增加，2017-2018年度矮抗58、衡4399、淮麥33和石麥22的H1階段處理較對照均增加，其他時段高溫處理均不同程度降低，兩年分別以H4和H5處理的影響較大。綜合兩年結果，淮麥33的穗粒數在兩年中受高溫的影響均最大，而濟麥22、邯6172和鄭麥7698的粒重受高溫的影響相對較大，淮麥33和濟麥22的穗粒數和粒重兩年受高溫的影響均較大，其他品種受高溫影響的程度因高溫階段和年份而異。這說明在小麥穗粒數和粒重上，不同品種耐受高溫影響的程度不同，而且耐熱性與高溫階段有關。

2.3 階段高溫下不同小麥品種耐熱性差異

從兩年的熱感指數看，由于不同年份和高溫階段的差異，品種的產量熱感指數表現不同(表5)。2016-2017年度，在不同階段高溫下衡4399、山農20和鄭麥7698的產量熱感指數均小于1，淮麥33、濟麥22的產量熱感指數均大于1；2017-2018年度，在各階段高溫下山農20的產量熱感指數均小于1，淮麥33和鄭麥7698均大于1；其他品種不同階段高溫下表現不一。

表5 階段高溫對小麥產量熱感指數的影響

由于千粒重、容重均受到穗粒數的影響，且H1和H2處理對穗粒數影響較大，因此選擇對H3、H4和H5處理下的千粒重和容重熱感指數進行分析。從表6來看，2016-2017年度，在不同階段高溫下衡4399、山農20和鄭麥7698的千粒重熱感指數均小于1，邯6172、淮麥33和濟麥22的千粒重熱感指數均大于1；2017-2018年度，在不同階段高溫下僅衡4399千粒重熱感指數均小于1，其他品種在不同階段高溫下表現不同。從表7來看，2016-2017年度，在不同階段高溫下衡4399、山農20和鄭麥7698的容重熱感指數小于1；2017-2018年度矮抗58和衡4399的容重熱感指數在不同階段高溫下均小于1，山農20和鄭麥7698的容重熱感指數在兩個階段高溫下小于1，邯6172、淮麥33、濟麥22和石麥22的容重熱感指數在兩個階段高溫下大于1。綜上兩年產量、粒重和容重熱感指數，較耐熱品種為衡4399、山農20和鄭麥7698，相對耐熱品種為矮抗58、邯6172，熱敏感品種為淮麥33、濟麥22和石麥22。

表6 階段高溫對小麥千粒重熱感指數的影響

表7 階段高溫對小麥容重熱感指數的影響

3 討 論

3.1 不同階段高溫對小麥產量和產量性狀的影響不同

提高開花至成熟期粒重和穗粒數是增加小麥產量的關鍵，增加穗粒數的關鍵所在是在增加結實小穗數的基礎上提高小花結實率[20]。高光強和相對較低的溫度有利于小麥小穗數和穗粒數的增加[21]。灌漿前期高溫下小麥結實小花數會顯著降低[22]。本研究中，H1和H2處理的穗粒數較大幅度地降低，說明在開花期和灌漿初期高溫對小麥穗粒數的影響較大，與Tashiro等[23]花后3 d高溫導致小麥單性結實，花后6～10 d高溫引起籽粒發育不良的研究結果一致。小麥屬于喜涼作物，我國北方小麥籽粒灌漿階段的適宜溫度為 20～24 ℃[24]。灌漿期的粒重和灌漿持續期與溫度有很大的關系[24-25]。小麥灌漿初期高溫會顯著降低灌漿持續期、粒重和產量[26]，極端高溫(33～40 ℃)下籽粒的灌漿速率下降和灌漿持續期縮短[27]。本研究的兩年結果顯示，H4、H5處理對小麥粒重的影響較大，而且對開花晚的品種的穗粒數也會造成影響，導致穗粒數較大幅度降低；而H4、H5處理對粒重產生影響的同時，還可能降低穗粒數，是其減產幅度較大的主要原因，印證了Johnson等[28]高溫對小麥產量及其構成的影響因處理階段而異，以及封超年等[29]花后不同時間高溫對小麥穗粒數和粒重影響不同的研究結果相 一致。

粒重的增加還取決于灌漿期各綠色器官的功能期和光合有效積累。徐曉玲等[30]研究表明，小麥不同綠色器官的耐熱性不同，穗下節間、旗葉鞘和護穎的耐熱性較強，旗葉、外穎和芒對高溫較敏感，說明了本研究中2017-2018年度的H2處理可能由于溫度超過了穗的耐受能力，對穗部器官造成了不可恢復的傷害，沒有形成籽粒產量，植株和葉片形成的光合產物無法轉移出去，成熟期仍然青枝綠葉的原因。Araus等[31]研究表明，小麥穗光合對籽粒的貢獻率在59%以上。花后高溫非葉器官有更長更穩定的光合性能[32]，花后5～ 7 d高溫時小麥籽粒淀粉積累量和淀粉合成酶活性的下降幅度最大[9]，且穗部高溫對粒重的影響大于葉片高溫[29]，而保持灌漿初期和灌漿盛期較大的綠葉面積比增加灌漿后期綠葉面積對產量的貢獻要大[33]，花后20 d左右高溫小麥產量會明顯下降[2]，說明在小麥的開花期或花后5～10 d左右高溫及花后20～25 d左右高溫會對小麥的產量性狀和最終產量產生較大的影響，因此有效延長花后葉片和非葉器官的功能期在抗逆育種中意義重大[34]。

3.2 小麥的耐熱性是有一定限度的且受多因素影響

小麥的耐熱性是一個復雜的有機聯系過程的體現[35]，存在品種間差異[36-37]，而且受栽培環境及因素互作的影響[38,14-15]，同時還受評價指標、研究性狀、環境條件及處理時期[3,9,17,39-40]等因素影響。本研究8個品種表現出不同的耐熱性，耐熱性較差的淮麥33和濟麥22與姜麗娜等[41](灌漿中后期至成熟高溫)通過隸屬函數和聚類分析得出的淮麥33中等耐熱和濟麥22強耐熱性結果不同。本研究中，濟麥22的產量和千粒重熱感指數均大于1，表現不耐熱，而馮 波等[28]認為灌漿初期高溫下濟麥22豐產性較好，但與陳冬梅等[18]濟麥22和石麥22通過千粒重熱感指數指標得出的感熱品種結果一致，這可能與處理的溫度、試驗品種及高溫處理的時期有關。

品種的耐熱性表現出階段差異和年際差異，有的階段熱感指數大于1，有的階段小于1，相對耐熱的鄭麥7698產量和容重熱感指數指標在2016-2017年度均小于1，在2017-2018年度有的階段大于1，有的階段小于1，與灌漿中后期至成熟高溫中等耐熱品種鄭麥7698的千粒重和產量熱感指數均小于1的研究結果相吻合，這可能與品種的揚花期、播種時間的早晚及年際間溫度處理差異有關。因為不同品種的揚花期不同，2016-2017年度正常播種的情況下，衡4399、矮抗58和邯6172的揚花時間為5月2日，濟麥22、山農20和石麥22為5月4日，淮麥33和鄭麥7698的揚花時間為5月5日，在2017-2018年晚播的情況下衡4399、邯6172的揚花期為5月1日，濟麥22、山農20、矮抗58和石麥22為5月3日，鄭麥7698和淮麥33為5月6日，加上2017-2018年度開花至灌漿期的天氣較好，塑料棚自然升溫較快，棚內外溫差較大，出現了50 ℃以上的高溫，而且出現了灼傷現象，造成H2階段絕收，而H5階段大部分品種處于花后15～25 d階段，抽穗較晚的鄭麥7698和淮麥33的穗粒數受影響較大，與李 詠等[42]灌漿中期高溫新春11和新春39穗粒數均減少的結果一致，形成穗粒數的小花發育的時間不同，劣勢花在光合產物的獲得上又處于劣勢[43]，這也是2016-2017、2017-2018年度各品種分別在H4和H5階段減產幅度較大的原因，說明花后20 d左右高溫降低粒重的同時還會對生育期晚的品種穗粒數造成影響，是該階段減產的主要原因所在。

小麥品種耐熱性是相對的。本研究中，2017-2018年度H2階段高溫后產量絕收，印證了植物的高溫脅迫點溫度是有一定限度的，超過溫度閾值時生長發育會停止[44]，因為環境溫度升高到一定程度，會導致環境CO2濃度、空氣濕度等系列變化，引起小麥過度“午睡”[45-46]。本研究中淮麥33在正常條件下表現出了較好的豐產性，與董建力等[47]得到熱敏感材料中有些表現出較好的豐產性的結果一致，因此在耐熱資源的選擇中考慮耐熱性的同時，還需利用多因素多指標對品種進行評價。

4 結 論

階段高溫對小麥產量有明顯影響，其中H1、H2、H3、H4和H5兩年平均較對照減產59.7%、49.5%、26.2%、36.4%和34.5%。開花和灌漿初期高溫主要影響穗粒數，花后20 d左右高溫會使粒重降低，是開花期和灌漿初期及花后20 d左右高溫產量下降幅度較大的主要原因。綜合產量和熱感指數等指標，衡4399、鄭麥7698和淮麥33豐產性較好；衡4399、山農20和鄭麥7698減產幅度較小，耐熱性好；矮抗58和邯6172次之，為中性品種；產量影響較大的為淮麥33、石麥22和濟麥22，為熱敏感品種；綜合表現較好的品種為鄭麥7698、衡4399和山農20。