土地利用/覆被變化對生物棲息地連接度的影響
——以鞏義地區黃鼬、蒙古兔和黃喉貂為例

梁國付, 徐海翔, 彭 莉, 丁圣彥

教育部黃河中下游數字地理技術重點實驗室,河南大學環境與規劃學院, 開封 475004

農業景觀中生態過程的運轉和生態系統服務的持續供給離不開其中的生物多樣性[1],而人類活動引起的土地利用/土地覆被變化(以下簡稱土地利用變化),使得棲息地斑塊喪失或破碎化,是生物多樣性受到威脅的重要驅動因素。國內外學者就土地利用變化對生物多樣性的影響方面進行了深入研究,特別關注土地利用變化空間格局、不同城市化水平對生物多樣性的影響[2- 5],以及土地利用變化對基因多樣性、物種多樣性、生態系統多樣性等生物多樣性不同層次上的影響[6]。相關研究表明,土地利用變化所導致的棲息地斑塊喪失、破碎化以及空間格局變化對區域生物多樣性有重要影響。自然生境尤其是面積較大的棲息地斑塊,其數量的減少導致棲息地斑塊中的物種生存高度依賴于斑塊間的連接性[7],并進而威脅到農業景觀中的生物多樣性[8-9]。因此,開展農業景觀棲息地斑塊連接性的研究具有重要意義。基于圖論的景觀連接度模型為大的空間尺度上生態網絡模擬和景觀功能連接度評價提供了新的研究思路[10-11]。該方法把棲息地斑塊劃分為節點以及節點之間的相互連接,可以定量分析每一棲息地斑塊對景觀功能連接度的貢獻程度。而景觀功能連接度則綜合考慮了物種的生物學特性、棲息地斑塊的空間分布特征和景觀異質性特征。相關土地利用及對生物多樣性的影響研究中,物種的選取也比較多樣,有研究單個物種的[12- 15],有研究焦點物種的[16- 20],還有研究并沒有提出確切的物種名稱,而是設置不同擴散距離閾值,代表不同擴散能力的物種,稱為虛擬物種[21- 24]。此外,相關研究多關注自然保護區,尤其是以森林為主的自然棲息地類型[24- 27],也有研究關注都市區土地利用變化對景觀連接度的影響[28]。而在人類活動集中的農業地區,基于多目標物種,土地利用變化是如何影響生物棲息地變化的？生物棲息地的變化又是如何通過影響功能連接度的變化而影響生物多樣性的？這些方面的研究還比較少。

鞏義市位于中岳嵩山北麓,地處伊洛河和黃河的交匯處,是華夏文明發祥地的地區之一。受長期社會經濟活動的影響,近年來該區域土地利用已發生較大變化。前期研究基于景觀連接度模型和虛擬物種方法,確定了森林景觀恢復時優先恢復區域[29],并分析了道路建設對區域森林景觀連接度產生的影響[30]。然而,針對土地利用變化對真實的單一物種和多物種的棲息地連接度的影響的研究還很少。本研究擬以鞏義市為研究區域,基于多目標物種,通過空間化分析方法,評價土地利用變化對單一物種和多物種的棲息地連接度的影響,進而確定生物多樣性保護的關鍵區域,為景觀水平上農業生物多樣性保護及農業生態系統的健康發展提供依據。

1 研究區概況

鞏義市位于河南省西部,地理位置于34°31′—34°52′N和112°49′—113°17′E之間,總面積1052 km2(圖1)。鞏義市南依嵩山,地勢由南向北逐漸降低,植物區系成分是以暖溫帶華北區系為主,河川平原和丘陵地區以農業為主,或者是農林間作,低山區以經濟林和人工林為主,其間有大面積的栓皮櫟(Quercusvariabilis)次生林的分布。氣候屬暖溫帶大陸性季風氣候,多年平均降水量為583 mm。主要的土地利用類型有：耕地(水田、水澆地、旱地)、林地(有林地、灌木林地)、草地、工礦倉儲用地(工業用地、采礦用地)、住宅用地(城鎮住宅用地、農村住宅基地)、交通運輸用地(鐵路用地、公路用地、農村道路)、水域及水利設施用地(河流水面、水庫坑塘水面、內陸灘涂、溝渠)、其他土地(裸土地)等[30],工礦倉儲用地和住宅用地在下文中合稱建設用地。

圖1 研究區位置及土地利用/覆被變化Fig.1 Location of the study area and land use/cover changes

2 研究方法

2.1 研究數據源

本文的研究數據源包括：研究區1990年和2011年1∶1萬土地利用現狀圖,1∶5萬數字高程模型圖(DEM),自然地理基礎數據(包括地形地貌、土壤、水文和植被的基本資料)。利用graphab- 2.2.6來計算景觀連接度指數[31],空間分析等在ArcGIS 10.3中進行。

2.2 目標物種的選取

根據環境保護部南京環境科學研究所提供的數據和相關研究[32],在鞏義市生活的哺乳動物主要有：黃鼬(Mustelasibirica)、蒙古兔(Lepustolai)和黃喉貂(Martesflavigula)。黃鼬和蒙古兔的主要棲息地為有林地、灌木林地和草地。黃喉貂屬于中國國家二級保護動物,其主要棲息地為有林地[33]。

2.3 阻力值和物種擴散距離

本研究選用最小耗費距離用于計算棲息地斑塊間的阻力耗費距離。基于相關文獻中對林鼬(Mustelaputorius)和穴兔(Oryctolaguscuniculus)的阻力值的確定[28, 34]、咨詢專家和研究區實際情況,將區域不同土地利用類型的阻力值大小進行設定：對于黃鼬和蒙古兔,鐵路用地、公路用地、農村道路、耕地、有林地、灌木林地、草地、河流水面、水庫坑塘水面、內陸灘涂、溝渠、建設用地和裸土地的阻力值分別設為100、100、10、10、1、1、1、1000、100、10、10、1000和100；考慮到黃喉貂的主要棲息地為有林地,將灌木林地和草地的阻力值設為10和30,其他土地利用類型阻力值沒有變化。此外,考慮到高度和坡度的影響,將高程為<600 m、600—800 m、800—1000 m和>1000 m的區域,阻力值分別設為1、10、20和50；將坡度為<10°、10—25°、25—40°和>40°的區域,阻力值分別設為1、10、20和50。然后將3個阻力面進行疊加,形成分析用的阻力面。

景觀連接度的計算需要確定斑塊間的耗費距離,當物種擴散距離大于耗費距離時,認為斑塊間不連通,相反則認為是連通的。物種平均擴散距離的計算依據其體重和食性,食草動物蒙古兔為d=1.45×M0.54,食肉動物黃鼬和黃喉貂為d=3.45×M0.89,M為體重(kg),擴散距離d單位為km[33, 35]。計算結果表明,黃鼬、蒙古兔和黃喉貂的平均擴散距離分別為3 km、7 km和7 km,結合物種的擴散距離和最小耗費距離進行景觀連接度的分析。

2.4 景觀連接度指數的選取

概率連接性指數(Probability index of connectivity,PC)的算式如下[36]：

式中,ai和aj分別為斑塊i和j的面積,pij*為斑塊i與斑塊j間所有路徑上潛在擴散概率的最大值,AL為研究區景觀的總面積。0

pij=e-αdij

式中,dij斑塊i與斑塊j間的最小耗費距離,α表示由指數函數引起的擴散概率pij減小的強度,研究中定義黃鼬、蒙古兔和黃喉貂在平均擴散距離分別為3 km、7 km和7 km時,擴散概率pij=0.5。

2.5 土地利用變化及對連接度的影響

首先確定從1990年到2011年各土地利用類型間的轉變特征(如,耕地轉變為林地),研究中排除面積沒有轉變和同種土地利用間的轉變類型,實際分析了121種土地利用變化類型；再依次將每一種土地利用轉變類型添加到1990年土地利用圖中,每次只考慮一種轉變類型,采用下式分析第k種土地利用變化轉變對景觀連接度的影響：

式中,Ik為第k種土地利用變化對景觀連接度的影響,PCk為考慮第k種土地利用轉變類型后的概率連接度值。

2.6 景觀連接度空間制圖

2.6.1斑塊重要值(Percentage of the variation inPC,dPCk)的計算

斑塊重要值(dPCk)的計算方法如下[37]：

式中,dPCk為PC值和去掉斑塊k后的PCremove,k值間的變化率,用于評價每一棲息地斑塊對景觀整體連接度貢獻程度的高低。

2.6.2斑塊重要值(dPCk)空間化制圖

研究以棲息地斑塊為基礎來計算景觀連接度。由于3種目標物種在其棲息地斑塊以外的區域也有可能出現,因此景觀連接度的制圖采用空間插值法。具體計算過程為：依據計算的每一棲息地斑塊的重要值,從其邊緣開始,采用反距離權重函數來進行插值計算,權重函數和計算PC值一樣,w=e-αdij,仍采用最小耗費距離。對物種的空間化后的斑塊重要值圖進行標準差標準化后,再進行疊加即可得到研究區物種整體連接度圖。

以上所有計算均在graphab- 2.2.6中完成[38]。

3 研究結果

3.1 土地利用變化

從1990年到2011年,研究區不同土地利用類型均發生了較大變化。1990年土地利用類型轉變面積最大的類型是耕地,為16360.07 hm2,占1990年耕地總面積的比例為29.67%；其次為草地和有林地,轉出去的面積分別為5809.39 hm2和5047.11 hm2,占1990年草地、和有林地面積的比例分別為50.36%和45.29%；灌木林地轉出去的面積為2210.81 hm2,占1990年灌木林地面積的比例為63.78%。

從2011年各土地利用類型面積來源來看,建設用地有47.73%(9058.39 hm2)的面積由其他類型轉變而來,居于面積轉移首位；其次,草地和有林地分別有7677.90 hm2和7188.55 hm2的面積由其他土地利用類型轉變而來,占2011年草地和有林地總面積的比例分別為57.28%和54.11%；灌木林地有76.57%(4102.97 hm2)的面積由其他類型轉變而來(表1)。

表1 1990年和2011年間的土地利用類型面積轉移矩陣/hm2

3.2 土地利用變化對概率連接度(PC)值影響

從表2可知,土地利用整體變化中,對于黃鼬,1990和2011年PC值分別為0.0099和0.0121,土地利用變化導致PC值增加了22.22%,而對于蒙古兔和黃喉貂增加的比例進一步提高,分別增加了25.64%和45.46%。

表2 土地利用變化對PC變化的影響

在研究的121種土地利用轉變類型中,對于黃鼬,土地利用變化導致PC值變化的最小值為-11.63%,最大值為15.59%,均值為0.18%；對于蒙古兔,土地利用變化導致PC值的變化范圍為-10.78%—18.28%,均值為0.23%；對于黃喉貂,土地利用變化導致的PC值的變化范圍為-37.08%—48.39%,均值為0.45%。

進一步分析各土地利用變化類型對PC值的影響可知(圖2),對于目標物種黃鼬和蒙古兔,導致PC值增加的前5種土地利用變化類型一致,分別是：耕地到有林地、耕地到草地、耕地到灌木林地、裸土地到灌木林地、建設用地到灌木林地；導致PC值降低的前5種土地利用變化類型也一致,分別是：草地到耕地、有林地到耕地、草地到建設用地、耕地到建設用地、有林地到建設用地。對于黃喉貂,導致PC值增加的前5種土地利用變化類型分別是：草地到有林地、灌木林地到有林地、耕地到有林地、建設用地到有林地、裸土地到有林地；導致PC值降低的前5種土地利用變化類型分別是：有林地到灌木林地、有林地到草地、有林地到耕地、有林地到建設用地、有林地到河流水面。而其他土地利用變化類型對PC值影響較小。

圖2 影響PC值變化的主要土地利用變化類型Fig.2 Main land use change types that affected PC value variationsPC: 概率連接性指數 Probability index of connectivity

3.3 土地利用變化對斑塊重要值(dPC)的空間變化影響

對于黃鼬和蒙古兔,其主要棲息地條件要求相似,都為林地、灌木林地和草地,1990年和2011年其dPC空間分布和變化也較為相似,接近研究區中心區域的斑塊dPC增高(圖3)。對于黃喉貂,dPC值較高的區域和主要林地分布區域一致,整體上dPC增高的區域增多。從3目標物種dPC綜合圖上可以看出,分布趨勢也是dPC增高的區域明顯增多。

圖3 物種棲息地連接度分布圖Fig.3 Maps of species habitats connectivity dPC: 斑塊重要值Percentage of the variation in PC

對斑塊重要值(dPC)按照自然斷點的方法劃分為一般區域、重要區域和極重要區域(圖4),1990年重要和極重要區域面積分別為164.51 km2和35.75 km2,總計200.26 km2,2011年重要和極重要區域面積分別為151.81 km2和64.06 km2,總計215.87 km2,這些區域也是保護物種的關鍵區域。

圖4 物種保護關鍵區域圖Fig.4 Key area maps for species conservation

4 結論和討論

基于圖論的方法,依據物種的生態需求信息和土地利用變化數據來建立物種的生態網絡模型,對于物種保護具有重要意義。而且,此方法分析所需要的數據相對較少,可以進行不同時期的變化研究。研究表明,土地利用整體變化使得景觀連接度增加,連接度的升高和降低與棲息地斑塊面積增加和減少密切相關,從連接度的空間分布上可以確定生物保護的關鍵區域。

研究先從整體上分析了土地利用變化對PC值的影響,然后依據研究區121種土地利用變化類型,分析了每一種土地利用變化對PC值的影響。借助于連接度指數的空間化模型,研究了土地利用變化前后連接度的空間變化情況。土地利用整體變化所導致的PC值的變化和由各分解的土地利用變化導致PC值變化和并不一致,對于黃鼬、蒙古兔和黃喉貂,差值分別為-0.22%、2.52%和3.99%,我們認為有土地利用整體變化所導致的PC值更準確,因為計算各土地利用變化對連接度影響時,并沒有考慮其他類型的影響,而實際上,各土地利用變化類型是綜合的、同時影響景觀連接度的變化的。

整體上,導致景觀連接度變化的主要因素是棲息地面積的變化,對于黃鼬和蒙古兔來講,有林地、草地和灌木林地的增加,其景觀連接度提高,有林地、草地和灌木林地向其他類型的轉換,導致景觀連接度的降低；對于黃喉貂,景觀連接度的升高和降低主要與棲息地類型有林地的升高和降低密切相關。

在形成黃鼬、蒙古兔和黃喉貂3個物種整體連接度空間分布圖時,圖的疊加并沒有考慮各自的權重,主要是考慮到研究分析目的是為了確定多物種重要保護區域,不易確定各物種之間的權重。

土地利用變化中道路對景觀連接度變化具有一定的影響[30],但分析表明,由于道路的變化對景觀連接度的影響并不十分明顯,影響較顯著的是草地轉為公路用地,對黃鼬、蒙古兔和黃喉貂的影響為使得整體PC變化降低了-2.40%、-1.56%和-0.0005%。分析原因一是道路變化面積比較小,此外,對于研究的3個物種來講,擴散能力相對是比較強的,道路變化對整體生態網絡連接度的影響就相對較弱。

景觀連接度的分析,需要知道物種的擴散距離,而物種的擴散距離數據很難獲取,這也給景觀連接度的分析帶來很大困難。從物種特定的功能特征(飲食類型和體重)來估計物種擴散距離[35],為連接度分析提供了依據,雖然可能還包括一定的偏差或不確定性,這也使得可以進行土地利用變化對多物種的連接度影響研究。此外,景觀連接度的分析需要定義不同土地利用類型的阻力值,而對于不同的物種,不同景觀鑲嵌體對其阻力的影響是不同的,而物種在不同棲息地斑塊的出現和多度等生態數據又非常少,即使在統一類型的棲息地斑塊,由于棲息地斑塊質量的差異,其分布也會有差異,這也使得在分析景觀連接度時斑塊(特別是棲息地)面積往往成為重要的指標。在以后研究中,關注物種生活史,聯系更多物種對棲息地斑塊的占用和多度數據,是需要解決的問題。