臨安區(qū)不同森林類型競爭指數(shù)比較研究

杜秀芳,湯孟平,*,潘建勇,沈錢勇,楊 帆

1 浙江農(nóng)林大學(xué)省部共建亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,臨安 311300 2 浙江農(nóng)林大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,臨安 311300

植物體間的競爭與共存一直是生態(tài)學(xué)研究的核心問題[1- 3]。競爭是指兩個或多個植物體對同一環(huán)境資源和能量的爭奪中所發(fā)生的相互作用[4]。而林木生長依賴于所處地表的環(huán)境資源,為爭奪有限的環(huán)境資源,林木之間必然會產(chǎn)生競爭。Staebler[5]首次提出了林木競爭指數(shù),競爭指數(shù)是衡量林木個體生長差異的量化指標(biāo),其實(shí)質(zhì)是林分中的林木對環(huán)境資源的需求與現(xiàn)實(shí)生境中林木對環(huán)境資源占有量之間的關(guān)系[6]。

20世紀(jì)60年代以來,國內(nèi)外學(xué)者開展了大量關(guān)于樹木競爭關(guān)系的研究[7- 14]。近年來國內(nèi)研究通常設(shè)置大型固定樣地或少量臨時樣地分析某種典型森林類型的競爭指數(shù)特征。張思玉和鄭世群[4]在筆架山常綠闊葉林設(shè)置4塊面積為400 m2的樣地分析了闊葉林的競爭關(guān)系。湯孟平等[15]在天目山常綠闊葉林設(shè)置100 m×100 m樣地,研究樣地內(nèi)優(yōu)勢樹種的種內(nèi)、種間競爭指數(shù)模型,表明V_Hegyi是更適合林木競爭分析的指數(shù)。劉韶輝等[16]在湖南會同鷹嘴界國家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)置0.96 hm2次生闊葉林樣地,利用Hegyi的單木競爭指數(shù)對優(yōu)勢樹種進(jìn)行種內(nèi)種間競爭分析研究。駱文建等[17]為研究臨安天目山楓香種內(nèi)種間競爭關(guān)系,在天目山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選取15塊30 m×30 m具有代表性的典型樣地,得出楓香的種內(nèi)競爭強(qiáng)度隨著林木徑級的增大而減少及楓香種內(nèi)種間競爭的數(shù)量關(guān)系。李際平等[6]在福壽山林場25年生的杉木生態(tài)公益林設(shè)置4塊20 m×30 m樣地,研究基于加權(quán)Voronoi圖的林木競爭指數(shù)。羅梅和陳紹志[18]在金溝嶺林場選取樣地大小為40 m×50 m的落葉松人工林中齡林、近熟林、成熟林樣地各兩塊,結(jié)果表明落葉松人工林的競爭主要來源于種內(nèi)競爭,競爭指數(shù)隨著胸徑的增大而降低。

綜上所述,目前森林競爭關(guān)系的研究主要采用大型固定樣地或少量臨時樣地,分析典型森林類型的競爭指數(shù)特征,較少對區(qū)域尺度上多種森林類型的競爭關(guān)系進(jìn)行比較研究。本研究以杭州市臨安區(qū)為研究對象,根據(jù)臨安區(qū)2004年森林資源監(jiān)測樣地?cái)?shù)據(jù),基于Voronoi圖的Hegyi競爭指數(shù),對臨安區(qū)不同森林類型的總競爭、種內(nèi)和種間競爭進(jìn)行比較分析,旨在掌握不同森林類型的競爭關(guān)系,為合理調(diào)控森林空間結(jié)構(gòu),精準(zhǔn)提高森林質(zhì)量提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

臨安區(qū)位于浙江省杭州市西部,天目山脈南麓。地理位置是29°56′—30°23′N,118°51′—119°52′E。東西長約100 km,南北寬約50 km,土地總面積3134.78 km2。屬中亞熱帶北部季風(fēng)氣候區(qū),四季分明,降水充裕。全區(qū)年均氣溫16℃,年均降雨量1614 mm。臨安區(qū)森林植被屬于亞熱帶常綠闊葉林分布區(qū)。全區(qū)植被類型和植物區(qū)系復(fù)雜,可分常綠闊葉林、針闊混交林、針葉林等主要森林類型和40個植被群系[19]。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

本文選取2004年臨安森林資源監(jiān)測固定樣地?cái)?shù)據(jù)中的367個喬木林樣地?cái)?shù)據(jù)。每個樣地大小為28.28 m×28.28 m,對樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的樹木進(jìn)行每木檢尺,測定每株樹木的X、Y坐標(biāo)、胸徑等數(shù)據(jù)。為了消除樣地邊緣的對象木受到樣地外面的競爭木的影響,本研究采用八鄰域法進(jìn)行邊緣校正。通過Python和ArcGIS相結(jié)合的編程,基于Voronoi圖確定對象木的競爭木,以及種內(nèi)競爭和種間競爭的計(jì)算。

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

2.2.1 競爭指數(shù)計(jì)算方法

本文競爭指數(shù)的計(jì)算采用基于Voronoi圖的Hegyi競爭指數(shù),計(jì)算公式[15]：

(1)

式中：CIi為對象木i的競爭指數(shù)；Lij為對象木i與競爭木j之間的距離；di為對象木i的胸徑；dj為競爭木j的胸徑；ni為對象木i所在競爭單元的競爭木株數(shù)。

“可是，怎么整呢？寫信吧，不行，現(xiàn)在的稿紙上都有號碼，能查出來。打電話吧，又怕聽出來，還是不行。后來，我想起幾年前從單位拿回來的十來張有點(diǎn)宣紙性質(zhì)的16開紙，這種紙現(xiàn)在市面上沒有了，用它不易被查到，安全。我用左手寫的字，最后連我自己都認(rèn)不出來。

樣地內(nèi)所有對象木競爭指數(shù)為：

(2)

式中：CI為林分競爭指數(shù)；N為林分內(nèi)林木總株數(shù)；CIi為林木i的點(diǎn)競爭指數(shù)。

林分競爭指數(shù)為：

(3)

當(dāng)對象木和競爭木為同一樹種時,CI表示種內(nèi)競爭指數(shù)；當(dāng)對象木和競爭木為不同樹種時,CI表示種間競爭指數(shù)。

2.2.2 混交度差異顯著性檢驗(yàn)

采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行不同森林類型之間的差異顯著性分析。首先進(jìn)行單因素方差分析,當(dāng)方差分析結(jié)果表明差異顯著時,再進(jìn)行多重比較分析,比較分析兩兩之間差異情況,以確定不同森林類型之間混交度的差異顯著性[20]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同森林類型單木競爭指數(shù)比較分析

3.1.1 天然林胸徑和競爭指數(shù)的關(guān)系

天然林不同徑級的總競爭指數(shù)如表1所示。可以看出,在天然林的單木胸徑分布中,三種天然林的胸徑主要集中在5—10 cm,小徑木的單木競爭指數(shù)最大,均超過50%。天然針葉林總競爭指數(shù)為19717.71,平均競爭指數(shù)為3.93；天然針闊混交林的總競爭指數(shù)為12763.20,平均競爭指數(shù)為4.60；天然闊葉林的總競爭指數(shù)為47517.45,平均競爭指數(shù)為5.09。天然針葉林和天然闊葉林隨著單木胸徑的變大,平均競爭指數(shù)不斷下降,在胸徑大于25 cm后,升降趨于穩(wěn)定。天然針闊混交林平均總競爭指數(shù)在5—25 cm隨胸徑的增加而降低,25—30 cm出現(xiàn)上升,大于30 cm隨胸徑增大而下降。三種森林類型的天然林單木的平均競爭指數(shù)順序依次為天然闊葉林>天然針闊混交林>天然針葉林。天然闊葉林單木株數(shù)明顯多于天然針葉林和針闊混交林。三種天然林各徑級的平均總競爭指數(shù)隨著徑級的增加而下降,與胸徑的關(guān)系均服從對數(shù)函數(shù)關(guān)系,相關(guān)性最高的是天然闊葉林,R2=0.9451(圖1)。

從天然林不同徑級的種內(nèi)競爭指數(shù)可以看出(表1),天然針葉林、天然針闊混交林和天然闊葉林的種內(nèi)競爭指數(shù)分別占總競爭指數(shù)的68.65%、54.09%、66.20%,均超過50%,說明種內(nèi)競爭為該地區(qū)天然林林木之間競爭的主要形式。從圖1可知,三種天然林種內(nèi)平均競爭指數(shù)與胸徑的關(guān)系也服從對數(shù)函數(shù)關(guān)系,與平均總競爭指數(shù)與胸徑的趨勢相同,都是隨徑級的增加而下降,天然闊葉林的相關(guān)性最高,R2=0.9536(圖1)。

圖1 三種天然林對象木徑級與平均競爭指數(shù)的關(guān)系Fig.1 Relationship between diameter class and average competition index of three natural forestsCI：平均競爭指數(shù)Average competitive index；CIintra：種內(nèi)平均競爭指數(shù) Average intraspecific competition index；CIinter：種間平均競爭指數(shù) Average Interspecific competition index

表1 天然林胸徑分布和競爭指數(shù)關(guān)系

3.1.2 人工林胸徑和競爭指數(shù)的關(guān)系

由表2可以看出,人工針葉林的單木總競爭指數(shù)為70244.69,平均競爭指數(shù)為4.48；人工針闊混交林的單木總競爭指數(shù)為1567.27,平均競爭指數(shù)為3.94；人工闊葉林的單木總競爭指數(shù)為4162.72,平均競爭指數(shù)為3.14。人工針葉林、人工針闊混交林單木主要集中在胸徑5—10 cm,分別占59.37%、71.61%。人工闊葉林的單木競爭指數(shù)集中于5—15 cm,占66.29%。三種人工林隨著胸徑的變大,平均競爭指數(shù)先下降并趨于穩(wěn)定。不同森林類型的人工林單木的平均競爭順序依次為人工針葉林>人工針闊混交林>人工闊葉林。人工針葉林單木競爭最激烈,是因?yàn)樵撋诸愋褪且杂貌牧謽浞N杉木為優(yōu)勢樹種,杉木占人工針葉林株數(shù)的80.9%,人為干預(yù)過多,導(dǎo)致單木生態(tài)習(xí)性相近、生態(tài)位重疊,單木競爭比較激烈；而天然針葉林的優(yōu)勢樹種主要是馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木、黃山松(Pinustaiwanensis),競爭強(qiáng)度會減弱。人工針闊混交林每塊樣地的單木株數(shù)為80株,而人工闊葉林每塊樣地的單木株數(shù)為29株,每塊人工針闊混交林單木株數(shù)明顯高于人工闊葉林,導(dǎo)致人工針闊混交林的總平均競爭指數(shù)大于人工闊葉林。

人工林不同徑級的種內(nèi)競爭指數(shù)見表2,三種人工林種內(nèi)競爭指數(shù)分別為58815.10、969.75、3085.56,平均競爭指數(shù)分別為3.75、2.44、2.33。三種人工林種內(nèi)總競爭指數(shù)分別占總競爭指數(shù)的83.73%、61.88%、74.12%,均超過60%。人工林與天然林相比,人工林種內(nèi)競爭占總競爭強(qiáng)度更高。

表2 人工林胸徑分布和競爭指數(shù)關(guān)系

人工針葉林種間競爭指數(shù)為11429.59,平均競爭指數(shù)為0.73；人工針闊混交林種間競爭指數(shù)為597.52,平均競爭指數(shù)為1.50；人工闊葉林種間競爭指數(shù)為1077.16,平均競爭指數(shù)為0.81。

三種人工林對象木徑級與平均競爭指數(shù)的回歸分析可知(圖2),三種人工林各徑級的平均總競爭指數(shù)、種內(nèi)平均競爭指數(shù)、種間平均競爭指數(shù)與胸徑的關(guān)系均服從對數(shù)函數(shù)關(guān)系,對象木的競爭指數(shù)隨著徑級的增加而下降。三種人工林各徑級的平均總競爭指數(shù)與胸徑的相關(guān)性R2>0.96,人工闊葉林的相關(guān)性最高,R2=0.9795；三種人工林各徑級的種內(nèi)平均競爭指數(shù)與胸徑的相關(guān)性R2>0.90,相關(guān)性最高也為人工闊葉林,R2=0.9802；三種人工林各徑級的種間平均競爭指數(shù)與胸徑的相關(guān)性最高為人工針闊混交林,R2=0.8643。

圖2 三種人工林對象木徑級與平均競爭指數(shù)的關(guān)系Fig.2 Relationship between diameter class and average competition index of three plantations

3.2 不同森林類型林分競爭指數(shù)比較分析

3.2.1 天然林和人工林林分總競爭指數(shù)比較分析

從圖3可知,不同森林類型的平均總競爭順序?yàn)樘烊婚熑~林>天然針闊混交林>人工針葉林>天然針葉林>人工針闊混交林>人工闊葉林。天然針葉林與天然闊葉林、天然闊葉林與人工針葉林、天然針闊混交林與人工闊葉林、天然闊葉林和人工闊葉林、人工針葉林與人工闊葉林差異極顯著。其中天然闊葉林最大,人工闊葉林最小,人工闊葉林主要以優(yōu)勢樹種為核桃的林分為主,占93.48%,每塊樣地的株數(shù)為29株,明顯低于其他森林類型樣地,這與臨安地區(qū)以山核桃為主要經(jīng)濟(jì)樹種有關(guān),為提高山核桃產(chǎn)量,人為的控制種植密度。

圖3 不同森林類型林分平均總競爭指數(shù) Fig.3 Average total competition index of different forest typesA：天然針葉林Natural coniferous forest；B：天然針闊混交林Naturalconiferous and broadleaved mixed forest；C：天然闊葉林Natural broadleaved forest；D：人工針葉林Coniferous plantation；E：人工針闊混交林Coniferous and broadleaved mixed plantation；F：闊葉林Broadleaved plantation；不同小寫字母表示不同森林類型林分平均總競爭指數(shù)的差異顯著性(P<0.01)

3.2.2 天然林和人工林林分種內(nèi)競爭指數(shù)比較分析

不同森林類型的種內(nèi)平均競爭順序?yàn)槿斯め樔~林>天然闊葉林>天然針葉林>天然針闊混交林>人工針闊混交林>人工闊葉林(圖4)。天然針葉林和人工針葉林、天然針闊混交林和人工針葉林、天然闊葉林和人工闊葉林、人工針葉林和人工闊葉林的種內(nèi)競爭指數(shù)有極顯著差異(P<0.01)。其中人工針葉林最大,人工闊葉林最小,人工針葉林主要以優(yōu)勢樹種為杉木的林分為主,占86.73%。

圖4 不同森林類型林分種內(nèi)平均競爭指數(shù) Fig.4 Average in traspecific competition index of different forest types不同小寫字母表示不同森林類型林分種內(nèi)平均競爭指數(shù)的差異顯著性(P<0.01)

3.2.3 天然林和人工林林分種間競爭指數(shù)比較分析

不同森林類型的種間平均競爭順序?yàn)樘烊会橀熁旖涣?人工針闊混交林>天然闊葉林>天然針葉林>人工針葉林>人工闊葉林(圖5)。天然針葉林與人工針葉林、天然針闊混交林與天然闊葉林、人工針闊混交林與人工闊葉林差異顯著；天然針葉林與天然針闊混交林、天然針葉林與人工闊葉林、天然針闊混交林與人工針葉林、天然針闊混交林與人工闊葉林、天然闊葉林與人工針葉林、天然闊葉林與人工闊葉林差異極顯著。天然針闊混交林種間平均競爭最大,人工針闊混交林次之,針闊混交林的樹種豐富度明顯高于其他。

圖5 不同森林類型林分種間平均競爭指數(shù) Fig.5 Average interspecific competition index of different forest types不同小寫字母表示不同森林類型林分種間平均競爭指數(shù)的差異顯著性(P<0.01)

4 結(jié)論與討論

林木的種內(nèi)、種間競爭在林分中是長久存在的[14],森林作為一個完整的生態(tài)系統(tǒng),在空間上,其內(nèi)部的部分個體間的生態(tài)位必然會出現(xiàn)重疊,兩個或兩個以上林木對相同資源和能量的爭奪如空氣、水分等,林木間就產(chǎn)生了競爭。研究林分中林木的競爭關(guān)系,了解林木競爭關(guān)系,對于森林空間結(jié)構(gòu)規(guī)劃有重要意義。

本研究運(yùn)用該模型對臨安區(qū)不同森林類型的競爭關(guān)系進(jìn)行分析,得出以下主要結(jié)論。

(1)在單木水平上,不同的森林類型在對象木胸徑集中在5—10 cm處的總競爭指數(shù)、種內(nèi)競爭指數(shù)、種間競爭指數(shù)都最大,且隨著胸徑的增大,平均競爭指數(shù)不斷下降,對象木所受的競爭變小；不同類型的森林種內(nèi)競爭占總競爭指數(shù)均超過50%,其中,天然針葉林和天然闊葉林種內(nèi)競爭占總競爭指數(shù)超過65%,天然針闊混交林種內(nèi)競爭指數(shù)也占50%以上,人工針葉林種內(nèi)競爭占比超80%,人工闊葉林種內(nèi)競爭占總競爭指數(shù)的70%以上,人工針闊混交林的種內(nèi)競爭超過60%,表明臨安地區(qū)林木的競爭主要來源于種內(nèi)競爭,這與辛營營和韋新良[21]對臨安青山湖針闊混交林進(jìn)行種內(nèi)種間的競爭研究結(jié)果相同,優(yōu)勢樹種的種內(nèi)競爭大于種間競爭。不同森林類型的平均競爭指數(shù)、種內(nèi)平均競爭指數(shù)、種間平均競爭指數(shù)與胸徑的關(guān)系均服從對數(shù)函數(shù)關(guān)系,對象木競爭指數(shù)隨著徑級的增加而下降。

(2)在林分水平上,不同森林類型的林分總競爭指數(shù)、種內(nèi)競爭指數(shù)、種間競爭指數(shù)存在顯著差異：天然針葉林與天然闊葉林、天然闊葉林與人工針葉林、天然針闊混交林與人工闊葉林、天然闊葉林和人工闊葉林、人工針葉林與人工闊葉林差異極顯著。在林分水平上,不同森林類型的林分總競爭指數(shù)、種內(nèi)競爭指數(shù)、種間競爭指數(shù)存在顯著差異。不同森林類型的平均總競爭指數(shù)最大為天然闊葉林,最小為人工闊葉林。不同森林類型的種內(nèi)平均競爭指數(shù)最大為人工針葉林,最小為人工闊葉林。不同森林類型的種間平均競爭指數(shù)最大為天然針闊混交林,最小為人工闊葉林。人工闊葉林的平均總競爭指數(shù)、種內(nèi)競爭指數(shù)和種間競爭指數(shù)均為最小,該森林類型以山核桃經(jīng)濟(jì)樹種為優(yōu)勢樹種,說明為提高山核桃產(chǎn)量,人為控制低種植密度的經(jīng)營措施有效降低了林分競爭強(qiáng)度。

在區(qū)域尺度上研究多種森林類型的競爭關(guān)系,需要有大量的樣地調(diào)查數(shù)據(jù)作為基礎(chǔ)。本文考慮人力和費(fèi)用成本問題,采用了2004年臨安區(qū)的森林資源監(jiān)測樣地?cái)?shù)據(jù),表明充分利用現(xiàn)有各類森林資源調(diào)查數(shù)據(jù),挖掘森林資源數(shù)據(jù)承載的信息,是研究大區(qū)域森林結(jié)構(gòu)的一條有效途徑,可以充分體現(xiàn)有各類森林資源數(shù)據(jù)的價值,為精準(zhǔn)提高森林質(zhì)量,提供空間結(jié)構(gòu)決策信息。

應(yīng)當(dāng)說明,本文采用的2004年臨安區(qū)的森林資源監(jiān)測樣地?cái)?shù)據(jù),在樣地?cái)?shù)據(jù)中,部分樹木的樹種僅記錄到大類如其他硬闊、其他軟闊等,這在一定程度上影響了競爭關(guān)系的分析,會使種內(nèi)競爭偏大。為提高競爭指數(shù)的準(zhǔn)確性,建議林業(yè)調(diào)查部門在今后的森林資源監(jiān)測樣地調(diào)查中,詳細(xì)記錄每株樹木的樹種等信息,以便提取更多的森林空間結(jié)構(gòu)信息,為森林經(jīng)營決策提供精準(zhǔn)的依據(jù)。