帶狀采伐對毛竹林林下植被物種多樣性的影響

詹美春,官鳳英,晏穎杰,張美曼,鄭亞雄

國際竹藤中心,竹藤科學與技術重點實驗室, 北京 100102

物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現形式,它對生態系統功能的作用一直是生態學領域的重要研究問題之一,隨著生態學研究在世界范圍內的發展,物種多樣性也愈發成為一個基礎而重要的因素[1- 2]。α多樣性指群落或生境內物種數及物種分布的均勻程度,其測度方法主要為物種豐富度、多樣性指數、均勻度指數和等級-多度曲線四類,自生態學產生至今,生境內多樣性研究都依以上四類方法演變和完善[3- 5]。干擾是影響自然生態系統演替的重要因素之一,許多植物群落物種組成與干擾具有密切關系,尤其在自然更新方面具有不可替代的作用,干擾對森林生態系統主要生態過程的影響以及森林生態系統對干擾的響應等問題成為森林生態研究領域的熱點問題,干擾對物種多樣性的影響取決于干擾的強度、頻率等特征,如中度干擾假說、最大干擾水平等理論都描述對生物多樣性有促進作用[6- 10]。植物群落的生物量是生態系統生物量的基礎,植物生物量水平是森林生態系統功能的重要表現形式,研究物種多樣性與生物量間的關系,對闡明植物物種多樣性對森林生態系統功能的作用具重要意義[11- 13]。

毛竹(Phyllostachysedulis)用途廣泛,在食品、醫藥、新材料、荒山造林及固碳等經濟和生態方面展現出極大的價值[14- 18]。但由于毛竹林經營管理成本上升,竹材價格連年下滑,毛竹林經營管理日漸困難[19- 21]。基于竹子龐大、復雜的地下系統及其克隆生理整合的生態學特性,目前,已有部分學者通過改變竹林采伐方式來調整傳統竹林經營模式,如帶狀采伐模式,此類研究將有可能實現竹林機械化經營,從而達到增產減投目的[22- 26]。大面積、高強度人為干擾對竹林生態系統產生極大擾動,特別是采伐形成的林窗空間對地面物種有著強烈影響,相關研究表明中度干擾對毛竹林物種多樣性提升最具促進作用,但關于毛竹純林不同面積林窗林下物種多樣性的研究尚為空白[27- 31]。

本研究對毛竹林進行帶狀采伐,本質上是對毛竹林進行不同程度的干擾。禾本科植物生長特性致使毛竹林采伐后形成的大面積林窗能再短時間內完成閉合,因林窗面積大小、恢復時間不同,林下植被在此期間內呈現不同的生長、競爭規律。研究帶狀采伐毛竹林林下植被物種多樣性,一方面,能為促進竹林生物多樣性提供一定的參考；另一方面,可為竹林經營管理過程中協調生產與生態之間的關系提供一定的數據支撐。

1 研究區及研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于江蘇省宜興國有林場內(31°15′1″—31°15′12″N,119°44′2″—119°44′8″E & 31°15′21″—31°15′40″N, 119°44′41″—119°43′52″E),在該地區毛竹林主要基于傳統人工經營管理,并不對竹林進行施肥。主要的人為活動有竹林灌草清理、冬筍春筍采挖、竹材采伐和旅游觀賞,試驗區內的所有人類行為可控,在研究區域設置護欄,對試驗樣地進行保護。

本研究依靠江蘇省宜興竹林生態系統定位觀測研究站開展,該站位于北方散生竹區和江南竹區交界,是毛竹分布區東北邊緣地帶。研究區地處典型的亞熱帶季風氣候區,受太湖和海洋影響,年降水量和大雨的時空分布不均勻,夏季降水集中,年平均最高溫度在20—24℃之間,年平均最低溫度在12—14℃之間[32]。研究區獨特的水熱環境為當地中小徑型毛竹提供了良好的生長環境。除洪澇災害外,該地區受臺風影響明顯。

1.2 樣地設置及取樣方法

通過預調查選取林分條件一致的毛竹林,考慮毛竹地下系統對竹筍生長發育及竹林恢復影響的范圍,設置5種不同寬度的毛竹林帶狀采伐樣地(表1)。經過一年的自然恢復,分采伐帶和保留帶,對每個條帶進行了物種多樣性調查和生物量調查,試驗地采伐及恢復過程如圖1所示。

表1 樣地地理信息表

圖1 帶狀采伐毛竹林恢復過程示意Fig.1 Recovery process of bamboo forest

樣地采用GPS定位,測定相關地理位置。每個寬度的樣地總面積控制在600 m2左右。共設置33塊樣地,其中采伐帶和保留帶樣地計27塊,對照樣地計6塊(20 m×20 m),采伐帶帶寬分別為3 m、5 m、8 m、12 m、15 m,長度皆為20 m。3 m采伐帶11個重復,5 m采伐帶6個重復,8 m采伐帶4個重復,12 m采伐帶3個重復,15 m采伐帶3個重復；保留帶的寬度與采伐帶相同。樣地設置詳細信息如表2所示。

表2 樣地布設及林下植被恢復情況表

樣地代號同表1；主要物種根據重要值(>0.05)進行判斷

1.3 統計分析方法

在2018年8月中旬至10月上旬,對林下植被進行全部調查,并參照5 m×5 m標準灌木樣方、1 m×1 m的草本樣方進行數據統計,具體調查內容包括種名、冠幅(蓋度)、高度和數量,進行物種多樣性研究。設置1 m×1 m樣方進行生物量典型取樣,在野外進行鮮重測定,在室內對其余指標進行測定。

(1)林下植被以匍匐藤本和禾本科矮小草本為主,因此未將植株高度納入重要值內進行計算,重要值測定方法如下[12,33-34]：

灌木層重要值IV=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3

草本層重要值IV=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3

(2)毛竹群落物種多樣性測定以重要值作為α多樣性指數測度依據,選用Shannon-wiener指數、Simpson指數、Pielou均勻度指數和Gleason物種豐富度指數四種常用測度方法對物種多樣性進行描述[33- 35]：

Gleason物種豐富度指數(Dg)：

Dg=S/lnA

上述各式中,S為樣地中物種數；Pi為種i的相對重要值；A為面積。

1.4 數據處理與圖表制作

數據統計采用Excel 2016軟件,采用SPSS 22.0軟件進行相關性分析、T檢驗及方差分析,圖表制作采用Graph Pad Prism 8軟件。

2 結果與分析

2.1 林下植被物種豐富度

調查統計,記錄到研究地共計有53科95屬110種物種,其中,灌木計37科64屬76種,草本計18科30屬34種。如圖2所示,林下植被以薔薇科、菊科、大戟科、茜草科、百合科、唇形科、禾本科、馬鞭草科、木蘭科和安息香科等為主,物種豐富度較高,各科物種構成相對均勻。

圖2 物種構成Fig.2 Species composition

由表3和表4可以看出,參考樣地S1林下灌木和S2林下草本差異性大于S1林下草本和S2林下灌木；不同寬度帶狀采伐樣地及相同寬度采伐樣地條帶間差異極顯著,林下植被物種豐富度差異明顯；3K、5K、8K保留樣地及S1樣地林下灌木條帶間差異極顯著,12K、15K保留樣地及S2樣地林下灌木差異顯著；3K、5K、8K保留樣地及S2樣地林下草本條帶間差異極顯著,S1樣地林下草本差異顯著,12K與15K保留樣地林下草本不具顯著差異。

表4 草本物種數一覽表

表3 灌木物種數一覽表

由圖3可以看出,采伐樣地間,8C與15C樣地林下植被物種豐富度較其余樣地高,8C樣地灌木豐富度高于15C樣地,但草本豐富度低于15C樣地,物種豐富度最低為S1樣地；保留樣地間,3K、15K與S2樣地灌木豐富度高于其余樣地,3K與8K樣地草本豐富度高于其余樣地,物種數量大小排序為3K>8K>15K>5K>S2>12K>S1。

圖3 類群數量Fig.3 Number of group樣地代號中3、5、8、12、15表示采伐寬度,C：采伐區域(采伐帶)；K：保留區域(保留帶)；S1：傳統經營1號樣地,對應3 m、5 m、8 m寬度帶狀樣地；S2：傳統經營2號樣地,對應12 m、15 m寬度帶狀樣地

2.2 灌草物種多樣性分析

從圖4可以看出,林下植被在不同寬度采伐作業的影響下,呈現出巨大的差異。Shannon-wiener(H′)指數最高值出現在8 m樣地、15 m樣地及S2樣地,其中,15 m采伐帶(3.17)、8 m保留帶(3.05)及S2樣地(2.97)達到最高；最低的為5 m采伐帶(2.51)和S1樣地(2.49)。Simpson(D)指數在8 m保留帶(0.96)、15 m采伐帶(0.94)及S2樣地(0.93)達到最高；最低的為5 m采伐帶(2.51)和12 m采伐帶(2.49)樣地。林下植被Pielou(E)均勻度指數介于0.70—0.86之間,S1樣地(0.86)及8 m保留帶(0.86)物種分布相對最均勻,5 m采伐帶(0.70)及3 m采伐帶(0.71)最低,物種分布相對不均勻。 Gleason(Dg)物種豐富度指數在8 m采伐帶(8.20)、15 m采伐帶(7.50)和3 m采伐帶(7.35)達到最高,S1樣地(2.40)最低。對帶狀樣地間物種多樣性進行顯著性分析得知(圖5),采伐帶H′、D、Dg值之間差異大,保留帶H′、D、Dg差異較小,E值在采伐帶的差異略大于保留帶。

圖5 帶狀樣地物種多樣性指數顯著性(SD)Fig.5 Species diversity index significant on strip plots (standard deviation)

圖4 物種多樣性指數Fig.4 Species diversity index

由上可知,林窗(干擾)越大,物種多樣性表現越優,α多樣性各項指標走向一致,8 m及15 m帶狀樣地指數最高。從物種多樣性結果分析可知,速生快繁類、生態位廣的木質藤本及禾本科草本植物在樣地中占據重要位置,它們的生物特性和活動形成相應規律。3 m、5 m和8 m帶狀樣地采伐帶及保留帶間差距明顯,8 m帶狀樣地物種多樣性指數最優,人為采伐對8 m帶狀樣地物種多樣性的影響最大。

2.3 灌草生物量

受林地自身條件和毛竹林競爭的影響,江蘇宜興林下植被生物量偏小,如表5所示,不同類型樣地生物量介于36.67—117.50 g/m2之間。總體而言,采伐樣地林下生物量隨著采伐寬度增加而增加,保留樣地林下生物量隨保留寬度變化不大,且生物量總量與參考樣地相近；林下植被生物量以8 m保留帶最低,15 m采伐帶最高；由于林下植被種類不同,其生物量在根、莖、葉三部分也存在著差異,3 m、5 m、8 m樣地生物量集中于莖部及葉部,S1、S2、12 m、15 m樣地生物量集中于根部及葉部。

表5 各類型樣地林下植被生物量

如圖6所示,3 m、5 m、8 m樣地莖部及葉部生物量較參考樣地略多,3 m樣地、5 m樣地和8 m保留帶根部生物量都比參考樣地略少,12 m、15 m樣地根部生物量較參考樣地略多,但12 m采伐帶葉部、15 m保留帶莖部及葉部生物量都比參考樣地略少； 15 m采伐帶根部生物量較參考樣地多30.60 g/m2,8 m采伐帶根、莖、葉生物量分別多8.52、7.73、20.72 g/m2。

圖6 帶狀樣地與參考樣地生物量比較Fig.6 Comparison value about strip plots and samples

如圖7所示,3 m、5 m及12 m樣地采伐帶和保留帶間生物量差異小,3 m樣地采伐帶生物量比保留帶略多,5 m樣地采伐帶生物量比保留帶略少,12 m樣地采伐帶莖部生物量比保留帶多,但根部和葉部生物量比之要少；8 m樣地采伐帶生物量比保留帶多42.31 g/m2,以根部及葉部為主；15 m樣地采伐帶生物量比保留帶多35.13 g/m2,以根部為主。

圖7 采伐樣地與保留樣地生物量比較Fig.7 Comparison value about cutting plots and keeping plots

3 討論

3.1 帶狀采伐模式與人為干擾

對毛竹林進行帶狀采伐,本質上是從經營層面對毛竹林進行不同程度的人為干擾處理,及在培育層面上對毛竹林采取不同模式的方法探究。在控制毛竹林樣地總面積前提下,采伐樣地越窄,采伐樣地數量越多,換而言之,采伐寬度為3 m的樣地干擾頻率高、單個帶狀樣地干擾強度小,采伐寬度為15 m的樣地干擾頻率低、單個帶狀樣地干擾強度大。因此,無論是經營層面還是培育層面,最適宜毛竹林的帶狀采伐模式(人為干擾)要從生態價值(生物多樣性、固碳、保水等)、經濟價值(新生竹數量、新生竹質量、生物量、竹林機構、后續繁育等)方面進行綜合判斷,才能得出毛竹林帶狀采伐的最佳模式,即符合中度干擾理論。

3.2 物種多樣性與帶狀采伐關系

判斷森林功能,喬木層作為森林主體,起最主要作用,但林下植被層在維持生物多樣性方面卻是有著決定性作用的,特別是喬木層結構單一的情況下。以毛竹為主體的森林喬木層結構單一,偶有單一闊葉樹、針葉樹出現,且因毛竹林郁閉度大,致使林下植被種類、數量、蓋度、高度等形態特征偏劣。帶狀采伐產生的大面積林窗改善了林下植被生長環境,林窗尚未閉合期間林下植被繁育的自然條件十分優渥,從而使得毛竹林生物多樣性急劇上漲,但目前我國缺乏相關研究,因而探究帶狀采伐模式對毛竹林林下植被的影響具必要性。

4 結論

4.1 林下植被與毛竹郁閉度相關性討論

表6表明,林下植被數量、物種豐富度和蓋度均與竹林郁閉度呈顯著負相關,以植被數量受郁閉度負面影響最大。由主成分分析可知,林下植被數量也是相應其余因子的決定因子,決定系數為0.391,因此,林下植被數量是帶狀樣地內與竹林郁閉度響應最突出的因素。

表6 林下植被與竹林郁閉度相關性及因子分析

4.2 采伐對物種多樣性的影響

由表7可知,帶狀樣地采伐寬度與E呈顯著正相關,采伐頻次與E呈顯著負相關；樣地數量與Dg呈典型正相關；H′與D呈顯著正相關。因此,在采伐作業的影響下,帶狀樣地寬度和樣地數量是物種分布均勻程度重要因素,樣地越寬,物種均勻度越高,樣地數量越多,物種均勻度越低,所以參考樣地物種均勻度最高。此外,從Dg與采伐頻次的相關性可以看出,人為采伐對物種豐富度有促進作用,人為干擾促進了物種豐富度提高。但經過分析得知郁閉度與物種多樣性不具典型相關性。

表7 采伐作業與物種多樣性相關性分析

4.3 生物量與物種多樣性及采伐作業相關性討論

經過分析,江蘇宜興毛竹林群落林下植被生物量與物種多樣性不呈顯著相關關系,這可能是由林下植被生物量偏小且主要植被生物量增生類型所導致的。表8表明,生物量與樣地帶寬呈顯著正相關,采伐頻次及樣地面積對生物量影響不顯著。

表8 生物量與采伐作業相關性分析

綜合分析江蘇宜興毛竹林林下植被物種多樣性在帶狀采伐作業下的結果,表現出以下特征：(1)研究區毛竹林林下植被物種豐富度較高；林下植被受郁閉度影響大,在數量、物種豐富度和蓋度指標上均與郁閉度呈顯著負相關；林下植被以匍匐藤本(數量和豐富度)和禾本科(數量)為主,如雞矢藤(Paederiascandens)、忍冬(Lonicerajaponica)、山莓(Rubuscorchorifolius)、小葉爬崖香(Piperarboricola)、蓬蘽(Rubushirsutus)、青灰葉下珠(Phyllanthusglaucus)、薯蕷(Dioscoreaopposita)、絡石(Trachelospermumjasminoides)、藍果蛇葡萄(Ampelopsisbodinieri)、油茶(Camelliaoleifera)、茶(Camelliasinensis)、紅根草(Lysimachiafortunei)、菝葜(Smilaxchina)、青綠薹草(Carexbreviculmis)等。(2)林下植被物種多樣性本底數據小,但人為干擾在短時間內促進了其物種多樣性發展；樣地寬度與物種均勻度帶呈顯著正相關,采伐頻次與物種均勻度呈顯著負相關；采伐頻次與物種豐富度呈典型正相關；Shannon-wiener指數與Simpson指數呈顯著正相關。因此,采伐作業對物種分布均勻程度有著極大的影響,林窗環境改變了物種對環境的響應,種間競爭致使物種分布范圍變廣,在自然條件好的林窗下聚集式分布,物種數量劇增；但參考樣地由于受人為干擾相對較小,在人為調控下,其物種均勻度反而高。(3)物種多樣性與生物量不具典型相關性,可能為生物量偏小且主要植被生物量增生類型不同所導致。(4)經過研究,8 m和15 m帶狀樣地對采伐作業的響應最佳,物種多樣性各方面表現最優,生物量最大,表示其林下植被對林窗環境的利用最為全面,但具體原因還待進一步研究,建議從土壤肥力及太陽輻射方面進行補充。