洞庭湖中是否存在溯河洄游型刀鱭

軒中亞 姜 濤 劉洪波 邱 晨 陳修報 楊 健,

(1.南京農業大學無錫漁業學院,無錫 214081;2.中國水產科學研究院淡水漁業研究中心,中國水產科學研究院長江中下游漁業生態環境評價與資源養護重點實驗室,無錫 214081)

刀鱭(Coilia nasus)是長江中一種傳統的名貴溯河洄游型魚類。春季時親魚可自海區入江開始溯河繁殖洄游,并選擇平緩的河流或者通江湖泊進行產卵,受精卵在淡水中孵化后順流進入河口或近海較高鹽度海區生長發育[1]。距離長江口約1400 km的洞庭湖等地曾經是刀鱭重要的產卵場[1,2]。20世紀80年代以來,由于酷漁濫捕、生境破壞和水利工程導致洄游通道受阻等原因,長江洄游型刀鱭的資源接近枯竭[3,4],已成為長江生態大保護的重要保護對象之一。因長江漁業資源動態監測網在岳陽設立的監測點自20世紀90年代以來,始終未發現有溯河洄游型刀鱭[3],故刀鱭親魚被認為已無法再上溯進入洞庭湖水域繁殖[3,5]。然而,洞庭湖中是否存仍在溯河洄游型刀鱭還需進一步的調查和確認。盡管如此,由于傳統的形態學(如上頜骨長等)[6,7]和分子生物學[6,8]的調查方法難以有效分辨刀鱭的溯河洄游和淡水定居生態型個體,該項工作受到研究技術“瓶頸”的制約。因此,亟需更直觀、客觀和準確的研究方法來突破上述刀鱭生態學和保護生物學難題。

耳石微化學方法可為相關探索提供一條有針對性的途徑。由于耳石具有從魚體胚胎期開始形成后持續沉積,并不會被重吸收等特征,其中積累的元素動態記錄著該魚體一生所經歷過的生境履歷[9,10],特別是耳石中鍶(Sr)的含量及其和鈣(Ca)含量比值的變化能夠有效反演魚類生活史中不同鹽度水生境的轉換過程,常被用于魚類生態學研究中[11,12]。因元素來自魚類生活環境,其在硬組織耳石中的積累具有穩定性和生境相關性,即使僅有1至數尾魚樣本,其耳石也能客觀、準確地“復原”出該魚類生境變化的全過程[12—14]?；谶@種“有”與“無”的客觀性,筆者實驗室在前期的研究中,已經建立了可以重建刀鱭淡水、半咸水和海水生境履歷的耳石鍶鈣比標準及鍶含量圖譜[15];且利用這種方法,姜濤等[16]利用2尾刀鱭耳石微化學的結果確認了鄱陽湖中依然存在溯河洄游型個體;并通過隨后進一步的調查,發現了鄱陽湖中溯河洄游型刀鱭的一個產卵場[17]。盧明杰等[18]基于7尾刀鱭耳石微化學的研究,實證在鄱陽湖水系的信江下游江段(距長江口約1000 km)分布有溯河洄游型刀鱭個體。在此基礎上,本研究首次對采自洞庭湖畔水產市場的刀鱭標本開展耳石元素微化學研究,以期在客觀確認其溯河洄游性或淡水定居性的同時,為有效評價和保護洞庭湖刀鱭資源提供急需的基礎資料和理論支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

筆者2018年8月在湖南省洞庭湖進行刀鱭資源調查的過程中,于湖畔岳陽市街河口魚巷子水產市場的干魚銷售店發現了2尾干制的刀鱭個體。其上頜骨長度明顯長于頭長。因上頜骨長超過頭長為推測溯河洄游型刀鱭的傳統經驗[19],筆者先假定其為疑似洄游型刀鱭個體,帶回實驗室進行本研究來確認。

按慣例,在該水產市場所銷售漁獲野生刀鱭的捕撈區為東洞庭湖水域,漁具為絲網。據這2尾刀鱭標本的提供者告知,其由2018年6月中旬在岳陽市街河口魚碼頭收自東洞庭湖捕魚漁民所售同一批刀鱭(幾乎全為上頜骨短于頭長的短頜鱭)鮮魚干制。另外,根據筆者連續多年于該水產碼頭采樣調查的經驗,到該碼頭出售漁獲的漁民,作業地點基本為東洞庭湖內,少數漁民有可能在岳陽市城陵磯附近水域作業,這與漁民可承受的作業和燃油成本及新鮮刀鱭易腐爛不易保存有關。再由于該水產市場每年都有大量淡水定居型刀鱭(絕大多數為短頜鱭)出售,而當地也沒有像長江下游一樣追求消費昂貴“長江三鮮”之首的溯河洄游型刀鱭的習慣,無論是新鮮還是干制刀鱭售價都很便宜(較大新鮮個體約9—20元/500 g,干制的約10元/500 g),故漁民或店主也無必要和可能從其他水域,特別是從已發現有溯河洄游型刀鱭分布的長江下游鄱陽湖[17]、江西[18]、安徽[20]、江蘇[21]及長江口江段[22]大量收購刀鱭來曬制售價如此之低的魚干。因此,本研究所獲2尾刀鱭樣本被捕獲的地點應該確為在與長江相連通的東洞庭湖水域。

本研究中的1尾刀鱭個體編號為18DTCE01,體長25 cm,上頜骨長42.78 mm,上頜骨長/頭長比率1.26;另1尾刀鱭個體編號為18DTCE02,體長22 cm,上頜骨長39.6 mm,上頜骨長/頭長比率1.3。測量后解剖魚體標本,將矢耳石取出,使用去離子水洗凈耳石上黏附的組織,置于室溫下,待干燥后收入48孔板中待用。

1.2 微化學分析

本研究統一選擇左矢耳石(以下簡稱“耳石”)進行微化學分析。耳石樣品包埋、碾磨、拋光、清洗、鍍膜等前處理參照Jiang等[17]的方法,在耳石樣品前處理完成后,參考Jiang等[17]的方法,使用X射線電子探針微區分析儀(EPMA)(JXA-8100,日本電子株式會社)對耳石樣品進行Sr和Ca含量的定量線分析和Sr含量的面分布分析。

1.3 數據處理

使用Excel 2013以測定點距耳石核心的半徑長度(以下簡稱“徑長”)為X軸,以對應測定點Sr/Ca比值(Sr:Ca×1000)為Y軸繪制折線圖。為了更直觀地觀察刀鱭耳石Sr/Ca比值變化的趨勢,參照Liu等[23]的方法使用STARS (SequentialT-test Analysis of Regime Shifts)對定量線分布分析的結果進行趨勢轉換,設定截斷長度為5、Huber 權重為1、置信度P為0.1。為檢測不同階段的耳石Sr/Ca比值組之間的差異的顯著性,使用SPSS 23.0分析軟件進行非參數Mann-WhitneyU檢驗。參考李孟孟等[20]引入的公式FC=Lf/LT,計算淡水系數(FC),其中Lf表示從耳石核心開始Sr/Ca比值一直低于3(對應淡水生境)的第一個階段的徑長,也就是核心附近第一個藍色區域的徑長;LT為整個耳石的分析徑長。淡水系數表示的是魚類個體早期生活史中生活在淡水環境中的時間占魚類個體整個生活史時間的比率[20,22]。

根據筆者實驗室前期研究的總結,不同生境(淡水生境、河口半咸水生境、海水生境)的鹽度差異與刀鱭耳石Sr/Ca比值范圍具有對應的特征: 在淡水生境中,該Sr/Ca比值一般小于3,對應面分析結果中Sr含量的藍色圖譜;在半咸水生境中,Sr/Ca比值一般在3至7之間,對應面分析結果中Sr含量的綠-黃色圖譜;在海水生境中,Sr/Ca比值一般大于7,對應面分析結果中Sr含量的紅色圖譜[15,16,22]。

2 結果

2.1 基于線分析的耳石Sr/Ca比值

定量線分析的結果(圖1)清晰地反應了洞庭湖2尾刀鱭個體18DTCE01和18DTCE02耳石上Sr/Ca比值顯著的波動情況。在18DTCE01個體中,從耳石核心到邊緣的Sr/Ca比值變化過程可以分為3個具有顯著差異的階段(表1,P＜0.05,Mann-WhitneyU-test): 第1階段的范圍為0徑長(即核心)至1180 μm徑長,共包含了119個微化學分析測定點(以下簡稱測定點),該階段Sr/Ca比值平均值為1.65±0.61;第2階段的范圍為1190 μm徑長至1920 μm徑長,共包含了74個測定點,該階段Sr/Ca比值平均值為4.03±0.98;第3階段的范圍為1930 μm徑長至耳石邊緣,共包含了4個測定點,其Sr/Ca比值平均值為2.6±0.27。

同樣,在18DTCE02個體中,從耳石核心到邊緣的Sr/Ca比值變化過程也可以分為3個具有顯著差異的階段(表1,P＜0.05,Mann-WhitneyU-test): 第1階段的范圍為0徑長(即核心)至950 μm徑長,共包含了96個測定點,該階段Sr/Ca比值平均值為1.73±0.78;第2階段的范圍為960 μm徑長至1660 μm徑長,共包含了71個測定點,該階段Sr/Ca比值平均值為3.82±0.85;第3階段的范圍為1670 μm徑長至耳石邊緣,共包含了4個測定點,其Sr/Ca比值平均值為2.12±0.5。

根據定量線分析的結果得到刀鱭個體18DTCE01和18DTCE02的淡水系數(FC值)分別為0.60和0.56。

圖1 洞庭湖2尾刀鱭 (18DTCE01,18DTCE02)耳石Sr/Ca比值的變化Fig.1 The fluctuation of Sr/Ca ratios of two Coilia nasus(18DTCE01,18DTCE02) from Dongting Lake,China

表 1 洞庭湖2尾刀鱭耳石Sr/Ca比值變化及相關動態參數Tab.1 Fluctuation phases of Sr/Ca ratio across the otolith and the corresponding dynamic parameters in otoliths of two Coilia nasus from the Dongting Lake,China

2.2 基于面分布分析的刀鱭耳石Sr含量

本研究中2尾刀鱭個體的耳石面分布分析顯示,耳石面分布圖譜分為2個顏色差異明顯的同心環區域(由內到外為藍色、黃綠色),另外在耳石的邊緣還有一部分藍色區域。最內部為核心及其附近區域,在圖譜上均為藍色,表明該區域的Sr含量較低;較外圍為黃綠色環,表明該區域的Sr含量較高;黃綠色環之外的耳石邊緣再為藍色,表明耳石邊緣的Sr含量較低。耳石面分析中的這2個顏色差異明顯的同心環區域的面積與耳石定量線分析Sr/Ca比值的前2個階段的徑長范圍相近,耳石邊緣的藍色區域與耳石定量線分析Sr/Ca比值的第3階段的徑長范圍接近,故可相互印證(表1和圖2)。本研究中兩個刀鱭耳石的核心及附近的藍色區域面積占整個耳石矢狀面的比例較大,這與其較高的淡水系數也相互對應。

圖2 洞庭湖2尾刀鱭(18DTCE01,18DTCE02)耳石Sr含量圖譜Fig.2 The maps of otolith Sr concentration of two Coilia nasus(18DTCE01,18DTCE02) from Dongting Lake,China

3 討論

基于EPMA的耳石微化學分析結果,本研究較為客觀而直觀地反演了采自洞庭湖2尾刀鱭個體的生活史生境履歷的變化過程。參照前述不同生境鹽度差異與刀鱭耳石Sr/Ca比值范圍及Sr含量圖譜的對應特征可以發現,洞庭湖2尾刀鱭耳石微化學類型變化狀況與Yang等[15]、Jiang等[17]所描述的典型溯河洄游性刀鱭的生境履歷相一致,即表明該2尾刀鱭的孵化和早期發育均在淡水中進行(耳石Sr/Ca比值變化的第1階段,平均1.65,1.73),在發育到一定程度后出長江口入海進行發育和生長。這對應于本研究中2尾魚Sr/Ca比值變化第2階段的高Sr/Ca比值(平均4.03,3.82)。在春夏季,生活在近海的刀鱭進入性成熟階段往往開始上溯,進入江河上游的河道、湖泊等水域產卵[24]。這可以在本研究耳石Sr/Ca比值變化第3階段又低于3(對應邊緣藍色較窄的同心環區域),下降到淡水生境水平的現象中得到印證。因此,基于耳石微化學技術在魚類洄游生態學方面客觀、圖譜化的優勢,本研究首次發現刀鱭仍可長距離溯江近1400 km進入洞庭湖。

洞庭湖曾是溯河洄游型刀鱭重要的產卵場[1,2]。在近20年后于湖區再次發現該生態型刀鱭有其合理性。另外,與該型刀鱭在形態與線粒體遺傳特征上都相似的短頜鱭(Coilia brachygnathus,淡水定居生態型)目前已廣布于洞庭湖中且成為優勢物種[25]。與之相類似,在鄱陽湖中短頜鱭大量繁殖,且也處于優勢地位[26]。鄱陽湖也是溯河洄游型歷史上及目前的重要產卵場[17]。這也反映了兩種生態型刀鱭繁殖環境要求的相似性。故此推測,洞庭湖目前的環境可能仍適合溯河洄游型刀鱭的繁殖。再者,該2尾刀鱭樣本的捕獲時間約為6月中旬,也與歷史上刀鱭溯河進入洞庭湖的時間(4月初至8月底)是相符的[1]。

本研究中兩尾刀鱭的耳石Sr含量面分布圖譜顯示,核心及其周圍的藍色區域較大 (圖2)。這反映出該2尾刀鱭在早期生活史時利用淡水生境的時間(從孵化到進入鹽度較高的河口海區之前)較長。定量線分析(圖1)還顯示出這2尾刀鱭的淡水系數(FC)較高,反映出這2尾刀鱭早期生活史利用淡水生境的時間占整個生活史周期的比率較高[22]。本研究中2尾刀鱭18DTCE01和18DTCE02的FC值分別為0.60和0.56。與盧明杰等[18]在信江下游江段發現溯河洄游型刀鱭的耳石FC值相近(信江刀鱭FC值分別為0.52、0.39、0.69、0.54、0.45、0.46、0.56),顯示出本研究的2尾刀鱭的早期生活史中利用淡水環境中的時間占魚類個體整個生活史時間的比率與遠離長江口的信江(距長江口1000 km以上)刀鱭相似。刀鱭的卵是浮性卵,可隨水流而移動[27],而早期生活史的仔稚魚,由于自主活動能力弱,亦隨水而動,很難自主選擇棲息地[22];因此,刀鱭早期生活史過程在淡水環境中停留時間的長短,可能主要取決于其親魚產卵場距離河口的遠近[22]。因而,本研究中2尾刀鱭高FC值的現象支持其應是孵化起源于一個距離長江口較遠的產卵場,并很可能就在洞庭湖中。

魚類溯河洄游的目的即為產卵繁殖[28]。為提高繁殖成功率,長距離溯河洄游魚類有能準確回歸(Natal homing)其起源的產卵場繁殖的生態習性[28,29]。Jiang等[30]基于耳石核心元素分析的結果發現,刀鱭也具有這種能力準確回歸鄱陽湖產卵;且刀鱭從入江洄游到抵達鄱陽湖產卵場之前并不攝食大型游泳動物,而是主要利用自身積累的能量快速上溯[1,31]。洞庭湖距離長江口約1400 km,是歷史上溯河洄游型刀鱭所能到達距長江口最遠的產卵場[1]。因此,本研究2尾溯河洄游型刀鱭進入洞庭湖的緣由可能也是繁殖。雖然已有近20年未能在湖區發現該生態型刀鱭,但本研究的發現表明,與鄱陽湖一樣[17],洞庭湖作為溯河洄游型刀鱭產卵場的功能可能并未喪失,急需進一步加強研究和保護。

4 結論

基于魚類耳石微化學技術的優勢,本研究較為直觀和準確地反演了采自洞庭湖2尾刀鱭個體全生活史中所經歷過不同鹽度生境的生活史履歷,發現了其生長發育過程有過淡水-海水-淡水生境轉換現象,確證了其均為典型溯河洄游的個體。這表明目前在距長江口約1400 km的洞庭湖中仍應該存在洄游型刀鱭個體。在長江生態大保護的格局下,需要在漁業管理部門的重視下,搶救性地開展洞庭湖溯河洄游刀鱭的分布區、資源量及產卵場定位的調查,以便盡早制定有效的資源養護和產卵場生境保護措施。