基于Ecopath評估蟹-稻復合生態系統營養結構和能量流動

汪 倩,胡庚東,宋 超,李丹丹,鄭 堯,裘麗萍,范立明,孟順龍,4,陳家長,4,邴旭文,4,*

1 中國水產科學研究院淡水漁業研究中心,無錫 214081

2 中國水產科學研究院內陸漁業生態環境和資源重點開放實驗室,無錫 214081

3 農業農村部長江下游漁業生態環境監測中心,無錫 214081

4 南京農業大學無錫漁業學院,無錫 214081

我國是漁業生產大國,改革開放以來,漁業產出已成為保障國家糧食安全的重要組成部分。近20年來,以人工強化為主要特征的池塘集約化水產養殖得到迅速發展,并且在提高水產品供給、保障食物安全等方面發揮了重要作用。然而,高密度、高投餌率、高換水率的集約化水產養殖方式不僅造成池塘自身養殖環境壓力大、養殖產品質量下降,而且由于養殖過程和捕撈期排水也加重了周邊水體的環境負荷,從而引起人們對其能否可持續發展的擔憂。據統計調查,我國近3百萬公頃淡水池塘總用水量約為一千億方左右,單位產量用水規模達7400 m3/t,需要依賴自然水源的供給[1- 3]。按照可持續發展的要求,轉變養殖生產方式,研究和開發“高效、生態、節水、安全”的健康養殖技術和模式已成為國內外漁業生產的重要發展方向。

傳統水產養殖本身也不可避免地對周圍環境產生污染。以內陸池塘養殖為例,我國的池塘養殖模式發展于20世紀70年代,至今仍以“進水渠+養殖池塘+排水渠”為主要形式[4]。隨著養殖水平的不斷提高,單位水體的漁獲量也隨之增加,但是大量的餌料投入和魚類代謝產物的積累導致池塘內源性污染加重,養殖廢水的排放也大大加劇了周圍水體的富營養化程度。因此,池塘養殖的環境問題已成為制約我國淡水養殖發展的重要因素之一,在對池塘養殖環境進行生態修復的同時保障水產品質量安全的研究日益受到重視[5]。而漁農復合種養可使農業單一經營轉變為綜合經營,構建立體漁業體系,使平面生產變為立體生產,必將成為農業生產的重要發展方向。

稻漁綜合種養開辟了一條保障水產品供給的新思路,實現了“以漁促稻、提質增效、生態環保、保漁增收”的發展目標,對產業發展起到了重要的支撐作用[6]。其中,稻漁種養可使農業從單一經營轉變為復合經營[7-9],構建立體的綜合種養農業體系使平面生產轉變為立體生產,被認為是一種具有穩糧、促漁、增收、提質、環境友好、發展可持續的產業模式,是農業轉方式、調結構的重要發展方向。

目前稻漁綜合種養的基礎理論研究薄弱,基礎理論研究落后于產業發展。由于基礎理論研究薄弱,從而導致對稻漁綜合種養的提質增效原理不能進行充分闡述和解答[6]。

由于以前的稻田種養研究多集中于稻田養魚模式,而對稻田養蟹模式則涉及較少,缺乏深入系統的分析和研究,從而不利于稻田養蟹模式的推廣和普及[10]。在生態學角度,蟹-稻復合生態系統是在稻田生態系統中引入螃蟹種群后形成的以蟹、稻為主導生物的蟹-稻共生生態系統[6]。目前營養通道生態模型的構建軟件主要為Ecopath with Ecosim軟件[11- 16],且已被廣泛應用在全球包括海洋、湖泊等多個水生生態系統中,現階段在農田生態系統中應用較少。

本課題主要采用Ecopath with Ecosim軟件進行蟹-稻生態系統的建模。運用Ecopath建立靜態模型,即假設建模對象的生態系統中全部生物功能組是穩定的,用公式表示為：Q=P+R+U,其中Q是消耗量,P是生產量,R是呼吸量,U為未消化的食物量。Ecopath模型定義生態系統是由一系列生態關聯的功能組組成,所有功能組成分必須覆蓋生態系統能量流動全過程,這些成分的相互聯系充分體現了整個系統的能量循環過程[17-18]。通過對蟹-稻復合養殖體系的營養結構和能量流動等方面進行研究,以更深入的探索蟹-稻復合生態系統的穩定性,從而為蟹-稻共作模式的應用及推廣提供一定的建議與依據。

1 材料與方法

1.1 研究對象

本課題試驗于2016年在江蘇省無錫市某水產公司進行,共設置3個平行實驗塘,3個平行對照塘,實驗塘為蟹-稻復合共作生態種養系統,對照塘為稻田單作生態系統。實驗開展初期,對6個塘進行相關的稻田基礎設施改造,至 2017年4月對6個塘進行相同密度的稻田播種,同年6月在實驗塘構建蟹-稻復合生態種養系統,投入蟹苗。針對同一種養殖模式,放養水生生物的種類、稻田品種、所用肥料等因素不同,會產生不同的研究結果,另外各地的氣候、田間管理方法、水質的不同也是造成研究結果不同的重要因素[19],因此在三個蟹-稻復合種養生態系統平行實驗塘構建過程中,根據當地實際情況,統一選擇南梗46作為稻田品種、中華絨螯蟹作為養殖品種、挑選個體大小適中的螃蟹投入。同時,為了增加生態系統的多樣性,在6個塘里分別投入相同密度的沙塘鱧和蝦苗以及一定量的小雜魚。由于螃蟹有挖洞和攀巖的特性,田埂四周用尼龍薄膜等建防逃墻,下部埋入土中15 cm,上部高出田埂55 cm,且每隔1.5 m用木樁支撐固定,網布上部內側縫上寬度為30 cm左右的鈣塑板形成倒掛[20]。

采集6月(投放蟹苗初期)和10月(收獲成蟹)兩種農田生態系統的所有物種的相關生物學指標,通過劃分不同的功能組建立兩個時期的生態營養通道模型。

1.2 蟹-稻共作農田生態系統營養通道模型的構建步驟

根據蟹-稻共作農田生態系統的營養通道模型的構建要求,本模型的構建步驟如下圖所示：

1.2.1蟹-稻共作生態系統的生物量資料收集和整理

建立蟹-稻共作農田生態系統的EwE模型需要真實可靠的數據,本課題數據均來自對江蘇省無錫市的蟹-稻共作農田生態系統的實際調研數據,且收集數據基本覆蓋了研究區域的所有生物,其中各平行塘間取得的數據最終以平均值呈現于該模型的數據錄入中。不同功能組生產量與生物量的比值(Production/biomass,P/B系數)來自實際調查數據,消耗量與生物量的比值(Consumption/biomass,Q/B系數)則是參考了本底數據和同一片區相關論文的Ecopath模型獲取。

1.2.2功能組的劃分

從生態學角度將分類地位上相似的物種加以整合,根據實際情況,也可把單個物種或者單個物種的某個年齡階段(成體或幼體)作為獨立的功能組。本研究主要根據不同生物種類的食性,以及它們的個體大小和生長特性來劃分功能組。一些具有重要經濟價值或生態功能的物種,則單獨作為一個功能組,以便于對其與其他功能組的關系進行分析和研究。功能組中必須包含1個或數個碎屑組。碎屑即生態系統中所有無生命有機物的總和。功能組定義為具有相似功能的生物種群,并不是單純根據分類學關系進行生物組合,組合所用的標準參考Milessi Andrés、WIFF等人[21- 26]對功能組劃分的建議。

功能組劃分過程中蟹-稻共作系統與稻田單作系統均將鳥類作為一個功能組,包括麻雀(Passer)、白鷺(Egrettagarzetta)和野鴨(Mallard)；小型魚類包括棒花魚(Abbottinarivularis)、麥穗魚(Pseudorasboraparva)、鳑鲏(Rhodeinae)；老鼠(Mouse)歸為哺乳類；青蛙(Frosch)歸為兩棲類；沙塘鱧(Odontobutisobscurus)歸為肉食性魚類；泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus)歸為底棲魚類；蜘蛛(Spider)、青蝦(Macrobrachiumnipponense)、翹嘴鲌(Culteralburnus)、仔稚魚(Larvaeandjuveniles)、稻田(Oryzasativa)、底棲動物(Zoobenthos)、浮游動物(Zooplankton)、浮游植物(Phytoplankton)均劃分為單獨的功能組。其中,在蟹-稻共作系統中,將中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)劃為單獨的一個功能組,維管束植物包括蒲草(Typhaangustifolia)、燈芯草(JuncuseffususL.)和稗草(Echinochloacrusgalli(L.) Beauv.),水生植物包括微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)、水生荇菜(Nymphoidespeltatum)、浮萍(Lemnaminor)、青苔(Greenmoss)、伊樂藻(Elodeanattalii),碎屑組包括小雜魚飼料(Compoundfeed)、玉米飼料(Fodder)和碎屑(Detritus)；而在稻田單作系統中,由于維管束植物生物量比較少,不需要為螃蟹投食,故將蒲草(Typhaangustifolia)、燈芯草(JuncuseffususL.)和稗草(Echinochloacrusgalli(L.) Beauv.)、微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)、水生荇菜(Nymphoidespeltatum)、浮萍(Lemnaminor)、青苔(Greenmoss)、伊樂藻(Elodeanattalii)統一歸為水生植物,且碎屑組只含有碎屑(Detritus)。因此,蟹-稻共作系統劃分有18個功能組,稻田單作系統有16個功能組。

1.2.3模型平衡的調整

Patricia Kavanagh等[27]對參數的調整與選擇提出了許多建議：對于模型建立,需要重點考慮生態營養轉化效率(Ecotrophic efficiency,EE)。對于每一個功能組,EE必須介于0—1之間。修改輸入,例如P/B,Q/B以及食物成分,以適應EE的許可范圍。其次,要考慮總效率(Gross efficiency,GE),它被定義為生產量和消耗量之比。在許多情況下,GE的數值范圍在0.1—0.3之間,但也有例外發生。在輸入不切實際的GE的情況下,應該檢查和修改參數值,特別是對于產量已被估算的類群。另外,在Ecopath模型中,呼吸是用來平衡類群間能量流和物質流的因素,關于類群已知的呼吸數據可以與輸出相比較,并且可以調整輸入以獲得合適的呼吸數據。

2 結果與分析

2.1 不同月份農田生態系統營養通道模型參數估算

根據對江蘇省無錫市五里湖生物資源的調查得到的相關數據[28- 30],以及參考生態模型的構建方法。利用EwE6.0構建蟹-稻共作農田生態系統的Ecopath模型,功能組參數的輸入和模型調試結果見表1和表2。

根據EwE模型輸出的6月和10月的營養級數據,可以看出對照組中不同功能組的營養級發生了明顯的改變,特別是處于較高營養級的功能組均呈現下降趨勢,反映了此生態系統在10月由于初級生產者的生物量加大,以及處于高營養級對初級生產者的捕食強度增加,最終使得高營養級呈下降趨勢；實驗組中不同功能組的營養級均未發生改變,各個營養級相對穩定,說明實驗組的生態系統在不同季節均能維持一個穩定的狀態,投入的小雜魚飼料和玉米飼料均能沿著碎屑食物鏈被中華絨螯蟹采食,構成了一個完整的生態系統(表1和表2)。

表1 對照組蟹-稻共作農田生態系統Ecopath模型功能組估算參數

表2 實驗組蟹-稻共作農田生態系統Ecopath模型功能組估算參數

綜合實驗組和對照組的營養級可以看出,實驗組最高營養級(3.140)高于對照組最高營養級(2.676)。其次,實驗組在6月和10月之間每個功能組的營養級差異不明顯,而對照組在不同月份之間的營養級差異明顯。

2.2 不同月份兩種農田生態系統食物網結構

建立在物質循環基礎上的生態系統的能量流動方式可以通過營養流動分析圖來說明。通過構建不同月份兩種養殖方式的生態系統的營養結構模型,從模型的模擬結果可以得到圖2。圖中每個圓分別代表對應的功能組,連線代表能量傳遞過程,圓面積代表相對生物量的多少,圖2呈現了實驗組和對照組在6月和10月的營養結構圖,其中對照組的能量流動通道分為兩類,一是牧食鏈：以沉水植物和其他微束管植物為起點,分別向小型魚類、青蝦、肉食性魚類流動；另一條是腐質鏈：以碎屑為起點,分別向底棲動物、小型魚蝦類、肉食性魚類流動。實驗組的能量流動通道主要包括兩條經典的食物鏈,一是牧食鏈：同樣以沉水植物和其他維管束植物為起點,分別向中華絨螯蟹、小型魚蝦類、肉食性魚類流動；另一條是腐質鏈：以碎屑為起點,分別向底棲動物、小型魚蝦類、肉食性魚類流動。實驗組與對照組在能量流動方式上,由于實驗組增加了中華絨螯蟹這一中間功能組,一定程度上促進了蟹-稻共作生態系統中能量的流動。

圖2 營養結構圖

2.3 不同月份兩種農田生態系統成熟度分析

生態系統的成熟程度還可以用Finn′s循環指數(Finn′s cycling index,FCI)和Finn′s循環平均能流路徑長度(Finn′s cycling mean path length,FCL)來評價[31]。FCL是每個循環流經過食物鏈的平均長度。越是成熟的系統,其物質再循環的比例越高,營養流所經過的食物鏈也越長。蟹-稻共作生態系統在6月和10月的FCI(0.55和1)和FCL(2.066和2.077)；稻田單作生態系統在6月和10月的FCI(1.14和0.81)和FCL(2.089和2.137)；一方面表明蟹-稻共作農田生態系統實驗組成熟度低,還有更大的成熟空間；另一方面說明隨著螃蟹的成熟,蟹-稻共作生態系統越來越成熟穩定(見表3)。

表3 不同月份蟹-稻共作農田生態系統循環路徑長度分析

2.4 兩種生態系統混合營養動力影響分析

混合營養影響(Mixed Trophic Impacts,MTI)是分析生態系統內部不同種群相互之間直接和間接作用的有效途徑,是EwE軟件的基本功能之一[32]。圖3—圖6分別為不同年份蟹-稻生態系統的MTI分析圖,從圖中可以看出,6月和10月實驗組中的中華絨螯蟹對生態系統的諸多功能組(維管束植物、稻田和水生植物)均產生了較大的負面作用,稻田對鳥類和哺乳類均產生了比較強烈的正面作用。而對照組中不同功能組在六月份與其他功能組的影響程度較劇烈,而在十月份功能組之間的相互作用較為平緩。說明通過在稻田單作生態系統中引入中華絨螯蟹,一方面可以抑制雜草等的生長,減少農藥的噴灑,另一方面這些植物還可以作為螃蟹的少部分餌料,以促進螃蟹的生長,達到增產創收的目的。

圖3 6月實驗組各生物種群之間的混合營養影響

2.5 能量轉換效率的林氏錐分析

林氏錐分析法是判定整合營養級間能量傳遞效率的有效方式[31,33]。通過生態通道模型建立的林氏錐分析圖可以看出,蟹-稻共作農田生態系統共存在兩條食物鏈：碎屑食物鏈和牧食食物鏈。從營養級Ⅵ到營養級Ⅶ的捕獲量很小,所以蟹-稻共作農田生態系統可以粗略估算有5個整合營養級(圖7—圖10)。各營養級占系統總輸入量(Total system throughout,TST)的數值沿牧食食物鏈逐級降低。這可能是由于蟹-稻共作農田生態系統中投放了中華絨螯蟹,并且增加了碎屑(玉米和小雜魚)的生物量,使得蟹-稻共作農田生態系統的碎屑食物鏈輸出量顯著增加。

圖1 模型構建步驟

圖10 10月對照組各生物種群之間的林氏錐分析

圖7 6月實驗組各生物種群之間的林氏錐分析

3 兩種生態系統的總體特征討論

蟹-稻共作農田生態系統的特征參數如總消耗量、總輸出量、總呼吸量等參數見表4。生態系統總消耗量

圖4 10月實驗組各生物種群之間的混合營養影響

圖5 6月對照組各生物種群之間的混合營養影響

圖6 蟹-稻共作生態系統10月對照組各生物種群之間的混合營養影響

圖8 10月實驗組各生物種群之間的林氏錐分析

圖9 6月對照組各生物種群之間的林氏錐分析

TQ是表征系統規模的指標,它是總攝食、總輸出、總呼吸以及流入碎屑能量的總和。從表4可以看出,實驗組的總體消耗量顯著高于對照組的總體消耗量,并且10月的總體消耗值高于6月的值。農田生態系統初級生產力(Calculated total net primary production,TPP)6月實驗組為9321.42 t km-2a-1,10月實驗組為25123.66 t km-2a-1,6月對照組2348.46 t km-2a-1,10月對照組為8674.90 t km-2a-1,說明實驗組生態系統的初級生產力顯著高于對照組。實驗組系統總初級生產量/總呼吸量的比值在6月和10月分別為16.32和28.54,而在對照組則不可計算,可以看出實驗組生態系統能夠利用生態系統初級生產者,即實驗組生態系統發育良好。從生態系統發育的信息學特征來分析生態系統的發育程度,連接指數(Connectance index,CI)是表征系統內部聯系復雜程度的指標,越是成熟的系統,其各功能組間的聯系越強,系統越穩定,實驗組在6月和10月的CI分別為0.135和0.135,對照組在6月和10月的CI分別為0.188和0.161,由此可知,實驗組的各功能組間的連接強度較對照組弱,穩定程度相對較低。因此,根據生態系統多樣性與穩定性關系的角度,建議在下一步的蟹-稻共作模式種養過程中,可以通過投加多種餌料組分以及增加系統功能組組分的方式,加以促進蟹-稻共作農田生態系統的穩定性。

表4 不同月份農田生態系統總體統計學參數分析

4 結論

通過本文研究,說明蟹-稻共作模式可以形成一個穩定的生態系統,且中華絨螯蟹的加入可以促進該完整的生態系統的能量流動,且隨著螃蟹的長成,系統成熟度有所提高,只是較單作系統的成熟度低,有更大的成熟空間；共作系統的各功能組之間的鏈接強度較單作系統弱,穩定程度相對較低；但是蟹-稻共作農田生態系統的初級生產力顯著高于單作農田生態系統,且蟹-稻共作農田生態系統的發育良好。因此,建議在蟹-稻共作系統推廣的過程中,為了更好地增產創收,可以增加餌料的多樣性,為該生態系統增加一定的功能組成分,更好地促進系統的穩定性。