富營養(yǎng)化對小型湖泊浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響

楊 威,孫雨琛,張婷婷,劉 琪,黃 悅,葛 茜,鄧道貴,*

1 淮北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 淮北 235000

2 淮北師范大學(xué)信息學(xué)院, 淮北 235000

浮游甲殼動(dòng)物(包括枝角類和橈足類),處于水生食物鏈的中間環(huán)節(jié),主要以浮游植物為食,同時(shí)也是魚類的重要餌料,在水體生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的作用[1- 3]。浮游甲殼動(dòng)物個(gè)體小,生命周期短,對水環(huán)境變化敏感,可在短時(shí)間內(nèi)對環(huán)境變化做出反應(yīng)。其群落多樣性與水質(zhì)狀況密切相關(guān),可以作為水體營養(yǎng)狀況的指示類群[4- 5]。

湖泊富營養(yǎng)化已成為全球性的水環(huán)境污染問題[6]。我國湖泊數(shù)量多,分布廣,以小型、淺水湖泊為主。目前,我國約70%的湖泊受到了不同程度的污染,多數(shù)湖泊出現(xiàn)了不同程度的富營養(yǎng)化[7]。研究表明,湖泊富營養(yǎng)化對浮游動(dòng)物的物種多樣性和種群數(shù)量具有重要的影響[8]。隨著水體富營養(yǎng)化的加劇,浮游動(dòng)物的密度和生物量也逐漸增加[9- 10]。因此,研究富營養(yǎng)化湖泊浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的變化具有重要的意義。

近年來,隨著人類活動(dòng)干擾和污染加劇,臨渙湖水體由輕度富營養(yǎng)化狀態(tài)向富營養(yǎng)化狀態(tài)轉(zhuǎn)變[11- 13]。因此,本文通過對淮北臨渙湖浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的調(diào)查,有助于探討富營養(yǎng)化對湖泊浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響,以期為湖泊的生物多樣性保護(hù)和富營養(yǎng)化治理提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣地點(diǎn)和采樣時(shí)間

臨渙湖(N33°37′,E116°36′)位于淮北市濉溪縣西部,屬暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候,年均氣溫為15.2℃,年均降雨量為842.7 mm[14]。臨渙湖由采煤塌陷形成,塌陷時(shí)間約17a,水域面積約1.5 km2,平均水深5.7 m。湖的東部為矸石山和粉煤灰廠,西南部為臨渙工業(yè)園和矸石堆積[14- 15]。目前,臨渙湖用于漁業(yè)養(yǎng)殖,主要養(yǎng)殖種類為鰱魚和鳙魚,年均魚產(chǎn)量約為2.7×104kg/km2。

2017年3月至2018年2月對臨渙湖浮游甲殼動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查,根據(jù)湖泊的形態(tài)特征,設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)(圖1),每月采樣一次。

圖1 臨渙湖采樣點(diǎn)位置

1.2 樣品的采集及鑒定

將13# 浮游生物網(wǎng)(112 μm)在水面下約0.5 m處呈“∞”形緩慢拖行3—5 min,將定性樣品放入50 mL小塑料瓶中,用4%的甲醛溶液固定。定量樣品用5 L有機(jī)玻璃采水器在表層、中層和底層共采集30 L混合水樣,用25 #浮游生物網(wǎng)(64 μm)過濾后,再用4%的甲醛溶液固定。

浮游甲殼動(dòng)物定量樣品用5 mL浮游生物計(jì)數(shù)框在顯微鏡下計(jì)數(shù)。種類鑒定參照《中國動(dòng)物志·淡水枝角類》[16]和《中國動(dòng)物志·淡水橈足類》[17],生物量的計(jì)算參照章宗涉等的研究方法[18]。

1.3理化指標(biāo)的測定

水溫(water temperature,WT)和pH用pH計(jì)(Hach,美國)現(xiàn)場測定,透明度(secchi depth,SD)使用透明盤現(xiàn)場測定。總氮(total nitrogen,TN)用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定,總磷(total phosphorus,TP)用過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定[19],葉綠素a(chlorophylla,Chla)濃度的測定參照章宗涉等的研究方法[18]。

1.4 浮游甲殼動(dòng)物的多樣性和優(yōu)勢度

采用Shannon多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Simpson多樣性指數(shù)(D)和優(yōu)勢度(Y)對浮游甲殼動(dòng)物群落特征進(jìn)行分析[20- 22]：

(1)

J=H′/lnS

(2)

(3)

Y=ni×fi/N

(4)

式中,S為種類總數(shù)；Pi為第i種浮游甲殼動(dòng)物密度占總密度的比例；ni為第i種浮游甲殼動(dòng)物的密度；fi為第i種浮游甲殼動(dòng)物出現(xiàn)的頻率；N為所有浮游甲殼動(dòng)物的總密度。Y≥0.02的種類確定為優(yōu)勢種。

1.5 營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)

采用修正的卡爾森營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TSIM)評價(jià)臨渙湖營養(yǎng)化類型[23- 24],計(jì)算公式為：

TSIM(Chl.a)=10×(2.46+lnChl.a/ln2.5)

(5)

TSIM(SD)=10×(2.46+(3.69-1.53lnSD)/ln2.5)

(6)

TSIM(TP)=10×(2.46+(6.71+1.15lnTP)/ln2.5)

(7)

TSIM=0.54TM(Chl.a)+0.297TM(SD)+0.163TM(TP)

(8)

式中,TSIM(Chl.a)、TSIM(SD)和TSIM(TP)是以葉綠素a濃度為基準(zhǔn)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù),Chla、SD、TP的單位分別為μg/L、m、mg/L。

1.6 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 17.0軟件分析浮游甲殼動(dòng)物密度與理化因子的相關(guān)性。利用CANOCA 4.5 軟件分析浮游甲殼動(dòng)物優(yōu)勢種與環(huán)境因子間的關(guān)系。先進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(DCA)以檢驗(yàn)臨渙湖的第1軸梯度長,結(jié)果表明,第1軸梯度長為2.334,可見選擇線性模型比選擇單峰模型更為合理,因此選擇冗余分析(RDA)進(jìn)行約束性排序。所有數(shù)據(jù)均進(jìn)行l(wèi)n(x+1)轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果

2.1 理化因子

臨渙湖水溫差異較大,春季開始上升,7月水溫最高,秋季水溫開始下降,1月最低,年平均水溫為17.8 ℃。總氮和總磷濃度的年平均值分別為1.19 mg/L和0.12 mg/L,最大值均出現(xiàn)在10月,最小值均出現(xiàn)在3月。透明度的年平均值為0.99 m,最大值出現(xiàn)在1月,最小值出現(xiàn)在5月。臨渙湖pH偏堿性,年平均值為8.45,最大值出現(xiàn)在9月。葉綠素a濃度的變動(dòng)范圍較大,年平均值為25.7 μg/L,最大值出現(xiàn)在7月份(表1)。

表1 臨渙湖理化因子及其與浮游甲殼動(dòng)物密度的關(guān)系

2.2 浮游甲殼動(dòng)物種類組成及優(yōu)勢種的變化

臨渙湖共記錄浮游甲殼動(dòng)物13種,其中枝角類8屬8種,橈足類5屬5種。春季種類數(shù)最多,為10種,秋冬季均為9種,夏季種類數(shù)最少,為5種,且主要以小型浮游甲殼動(dòng)物為主(表 2)。臨渙湖在冬春季以象鼻溞(Bosminasp.)、湯匙華哲水蚤(Sinocalanusdorrii)和近鄰劍水蚤(Cyclopsvicinus)為優(yōu)勢種。隨著水溫的上升,夏秋季以短尾秀體溞(Diaphanosomabrachyurum)、廣布中劍水蚤(Mesocyclopsleuckarti)和象鼻溞(Bosminasp.)為優(yōu)勢種。就全年的優(yōu)勢度而言,象鼻溞(Bosminasp.)為第一優(yōu)勢種,其次是短尾秀體溞(D.brachyurum)和廣布中劍水蚤(M.leuckarti)。

象鼻溞(Bosminasp.)、短尾秀體溞(D.brachyurum)和廣布中劍水蚤(M.leuckarti)的年平均密度分別為9.8、9.7、7.6個(gè)/L,分別占總密度的35%、34%和27%。象鼻溞(Bosminasp.)的出現(xiàn)頻率為100%,全年都有分布,最大密度(40.6個(gè)/L)出現(xiàn)在9月；短尾秀體溞(D.brachyurum)的出現(xiàn)頻率為58%,最大密度(43.3個(gè)/L)出現(xiàn)在8月；廣布中劍水蚤(M.leuckarti)的出現(xiàn)頻率為92%,最大密度(38.9個(gè)/L)出現(xiàn)在9月(表2)。

表2 臨渙湖浮游甲殼動(dòng)物密度和種類組成

2.3 浮游甲殼動(dòng)物密度和生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

臨渙湖浮游甲殼動(dòng)物密度和生物量呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化,且變化趨勢相一致,年平均密度和生物量分別為28.3個(gè)/L和0.33 mg/L,最小密度和生物量(0.53個(gè)/L和0.01 mg/L)均出現(xiàn)在4月。隨著水溫的升高,浮游甲殼動(dòng)物開始大量繁殖,到9月達(dá)到最大值(107.2個(gè)/L和1.07 mg/L),10月開始逐漸下降,12月—2月維持在較低水平(圖2)。

圖2 臨渙湖浮游甲殼動(dòng)物密度和生物量的季節(jié)變化

臨渙湖浮游甲殼動(dòng)物的密度與水溫(P<0.001)、總磷濃度(P<0.01)、透明度(P<0.001)、pH(P<0.01)和葉綠素a濃度(P<0.001)均呈極顯著正相關(guān),與總氮濃度無相關(guān)性(表1)。

2.4 浮游甲殼動(dòng)物物種多樣性指數(shù)

臨渙湖浮游甲殼動(dòng)物的Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)的季節(jié)差異均顯著(P<0.05)。Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)的最大值均出現(xiàn)在6月,最小值均出現(xiàn)在1月,年平均值分別為0.86和0.49。Pielou指數(shù)的變化范圍為0.58—0.96,年平均值為0.74(表3)。

表3 臨渙湖浮游甲殼動(dòng)物多樣性指數(shù)的季節(jié)變化

2.5 TSIM指數(shù)及與浮游甲殼動(dòng)物群落和多樣性的關(guān)系

臨渙湖的TSIM值季節(jié)差異極顯著(P<0.001),在冬季較低,秋季較高,變化范圍為54.2—67.1,年平均值為62.6,臨渙湖水體處于富營養(yǎng)化狀態(tài)。Pearson相關(guān)分析表明,臨渙湖的TSIM值與浮游甲殼動(dòng)物密度、主要優(yōu)勢種和Simpson指數(shù)均呈極顯著正相關(guān),與Shannon指數(shù)和Pielou指數(shù)均呈顯著正相關(guān)(表4)。由此可見,臨渙湖水體富營養(yǎng)化初期明顯提高了浮游甲殼動(dòng)物的密度、均勻度和多樣性,對浮游甲殼動(dòng)物群落具有重要的影響。

表4 TSIM 與浮游甲殼動(dòng)物群落和物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性

2.6 浮游甲殼動(dòng)物群落與環(huán)境因子的相關(guān)分析

去趨勢對應(yīng)分析(DCA)顯示,第1軸梯度長為2.334,可見選擇線性模型比選擇單峰模型更為合理。因此,選擇冗余分析(RDA)進(jìn)行約束性排序。RDA分析結(jié)果顯示,第1軸和第2軸特征值分別為0.598和0.094,前2軸共解釋了95.0%的物種與環(huán)境的關(guān)系(表5)。

表5 臨渙湖浮游甲殼動(dòng)物和環(huán)境因子的冗余分析結(jié)果

由表6可見,兩物種排序軸的相關(guān)系數(shù)為0.0006,近似垂直,兩環(huán)境因子排序軸的相關(guān)系數(shù)為0,表明排序結(jié)果可靠[25]。水溫和葉綠素a濃度與第一排序軸呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.7474和-0.6552；pH和透明度也與第一排序軸有相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)分別為-0.3676和0.4960；TN與第二排序軸正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.3340；TP濃度與第一排序軸負(fù)相關(guān),與第二排序軸極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.3424和0.6772；TSIM與第一排序軸極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.6642。從第一、第二排序軸的相關(guān)性分析可知,TSIM、水溫、葉綠素a濃度和TP濃度對浮游甲殼動(dòng)物的密度變化有較大影響,而透明度、TN濃度和pH的影響較小。

表6 前2個(gè)排序軸和環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)

由圖3可知,象鼻溞和廣布中劍水蚤與葉綠素a濃度、TSIM、TP濃度和pH呈正相關(guān)關(guān)系,與透明度負(fù)相關(guān)；短尾秀體溞與TSIM、水溫、葉綠素a濃度和pH呈正相關(guān)關(guān)系；近鄰劍水蚤和湯匙華哲水蚤與透明度呈正相關(guān)關(guān)系。

圖3 臨渙湖浮游甲殼動(dòng)物與環(huán)境因子的冗余分析

3 討論

3.1 環(huán)境因子對浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

水溫、總氮和總磷是影響浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因素[26- 28]。總氮和總磷能促進(jìn)浮游植物的生長,為浮游甲殼動(dòng)物提供更多的食物來源,從而間接的促進(jìn)浮游甲殼動(dòng)物的生長和繁殖[29- 30]。在食物充足的條件下,隨著水溫的升高,浮游甲殼動(dòng)物的發(fā)育時(shí)間縮短,使浮游甲殼動(dòng)物種群密度迅速增加,進(jìn)而影響浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化[18,31- 32]。從第一、第二排序軸的相關(guān)性可知,水溫和TP對浮游甲殼動(dòng)物的影響較大,而TN的影響較小。夏秋季水溫和總磷濃度相對較高,浮游甲殼動(dòng)物具有較高的密度,而冬春季水溫和總磷濃度相對較低時(shí),浮游甲殼動(dòng)物密度也較低。Pearson分析表明,臨渙湖浮游甲殼動(dòng)物密度與水溫和總磷濃度均呈極顯著正相關(guān)。RDA分析也表明,水溫和總磷濃度對浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響較大。因此,水溫和總磷濃度是影響臨渙湖浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的上行效應(yīng)因子。這與于婷婷等的研究結(jié)果相一致[33]。

浮游甲殼動(dòng)物主要以浮游植物為食,浮游植物生物量的高低對浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)具有重要的影響[34]。葉綠素a濃度是衡量浮游植物生物量的重要指標(biāo),在一定程度上可以體現(xiàn)出浮游甲殼動(dòng)物的食物量[3,35]。李娟等研究表明,葉綠素a濃度與浮游甲殼動(dòng)物呈正相關(guān)性,對浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化影響較大[8]。本研究中,2017年7月—10月,臨渙湖葉綠素a濃度的含量較高,為浮游甲殼動(dòng)物提供更多的食物,導(dǎo)致浮游甲殼動(dòng)物的密度也較高。Pearson分析表明,葉綠素a濃度與浮游甲殼動(dòng)物密度呈顯著正相關(guān)性。RDA分析也表明,葉綠素a濃度與短尾秀體溞、象鼻溞和廣布中劍水蚤呈正相關(guān)關(guān)系,對浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響較大。因此,葉綠素a濃度是影響臨渙湖浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因素。

鰱、鳙魚對浮游動(dòng)物的捕食具有明顯的選擇性,主要以大型浮游甲殼動(dòng)物為食,導(dǎo)致浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)小型化[36]。但短尾秀體溞身體較透明,且行動(dòng)敏捷,不易為魚類察覺,有較強(qiáng)的逃避能力[37]。楊威等(2019)研究表明,鰱、鳙魚的捕食壓力和選擇性捕食對浮游甲殼動(dòng)物種類和密度具有重要的影響[38]。臨渙湖主要養(yǎng)殖鰱、鳙魚,且以小型浮游甲殼動(dòng)物(象鼻溞和廣布中劍水蚤)及身體較透明的短尾秀體溞為優(yōu)勢種,而盔形溞和近鄰劍水蚤等大型浮游甲殼動(dòng)物密度均較低。因此,鰱、鳙魚的選擇性捕食是造成臨渙湖浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)小型化的下行效應(yīng)因子。

3.2 富營養(yǎng)化對浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響

水體富營養(yǎng)化與浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化密切相關(guān)[9,39]。魯敏等研究表明,營養(yǎng)水平是導(dǎo)致武漢東湖浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在不同湖區(qū)具有不同分布格局的重要因素[40]。水體富營養(yǎng)化使一些敏感種類消失,耐受種類大量繁殖[41- 42],導(dǎo)致浮游甲殼動(dòng)物密度增加。臨渙湖主要優(yōu)勢種為象鼻溞、短尾秀體溞和廣布中劍水蚤,均為富營養(yǎng)化指示種類。隨著營養(yǎng)水平的升高,其密度增大[43- 45]。本研究中,Pearson分析結(jié)果表明,營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TSIM)與浮游甲殼動(dòng)物密度呈極顯著正相關(guān),水體富營養(yǎng)化提高了浮游甲殼動(dòng)物的密度。RDA分析結(jié)果也表明,TSIM與短尾秀體溞、廣布中劍水蚤和象鼻溞呈正相關(guān)關(guān)系,對浮游甲殼動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)具有重要的影響。這與李娟等的研究結(jié)果一致[8]。

富營養(yǎng)化對浮游動(dòng)物物種多樣性的季節(jié)變化也具有重要的影響[46- 48]。王穎等研究表明,長期的水體富營養(yǎng)化降低了浮游甲殼動(dòng)物的物種多樣性[5]。本研究中,營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TSIM)與浮游甲殼動(dòng)物的多樣性指數(shù)呈正相關(guān)。隨著水體富營養(yǎng)化的加劇,浮游甲殼動(dòng)物的多樣性指數(shù)增大。湖泊富營養(yǎng)化的過程中,多樣性一般先升后降,在中營養(yǎng)水平時(shí),群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜,多樣性高；在超富營養(yǎng)水平時(shí),群落結(jié)構(gòu)簡單,多樣性低[49]。氮、磷等營養(yǎng)鹽水體顯示,臨渙湖水體呈現(xiàn)中營養(yǎng)水平,并向富營養(yǎng)化演變。因此,隨著營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TSIM)的升高,浮游甲殼動(dòng)物的多樣性呈上升趨勢。

3.3 與淮南和淮北采煤塌陷湖泊的比較

由表7可知,淮南和淮北采煤塌陷湖泊營養(yǎng)鹽濃度、浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及密度具有一定的空間差異。本次調(diào)查結(jié)果顯示,臨渙湖浮游甲殼動(dòng)物密度高于淮南和淮北塌陷湖泊,且淮南和淮北塌陷湖泊浮游甲殼動(dòng)物密度均較低。就種類而言,淮南和淮北塌陷湖泊浮游甲殼動(dòng)物種類少,群落結(jié)構(gòu)小型化。從營養(yǎng)鹽來看,淮北采煤塌陷湖泊總磷濃度均高于淮南塌陷湖泊,而總氮濃度均低于淮南塌陷湖泊,水體均呈現(xiàn)出不同程度的富營養(yǎng)化。因此,要加強(qiáng)對淮南和淮北采煤塌陷湖泊水環(huán)境的保護(hù),減少魚類養(yǎng)殖活動(dòng),調(diào)整魚類養(yǎng)殖結(jié)構(gòu),可以降低鰱、鳙魚對浮游甲殼動(dòng)物的捕食壓力,促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的良性循環(huán)。

表7 與淮南和淮北采煤塌陷湖泊浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的比較

4 結(jié)論

(1)臨渙湖共記錄浮游甲殼動(dòng)物13種,其中枝角類8種,橈足類5種。浮游甲殼動(dòng)物密度和生物量的季節(jié)差異顯著,年平均密度和生物量分別為28.3個(gè)/L和0.33 mg/L。

(2)臨渙湖主要優(yōu)勢種為短尾秀體溞、廣布中劍水蚤和象鼻溞。

(3)TN、TP和營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TSIM)表明,臨渙湖水體處于富營養(yǎng)狀態(tài)。TSIM值與浮游甲殼動(dòng)物主要優(yōu)勢種、均勻度和多樣性指數(shù)均呈顯著正相關(guān)。

(4)冗余分析結(jié)果表明,水溫、總磷濃度和葉綠素a濃度是影響臨渙湖浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的上行效應(yīng)因子。