不同間伐強度對南亞熱帶杉木人工林林下植物功能群的影響

李 萌,陳永康,徐浩成,尤業明,3,溫遠光,3,朱宏光,3,蔡道雄,黃雪蔓,3,*

1 廣西大學林學院,廣西森林生態與保育重點實驗室, 南寧 530004

2 中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心, 憑祥 532600

3 廣西友誼關森林生態系統國家定位觀測研究站, 憑祥 532600

杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.]是我國南方重要的優質速生用材林針葉樹種,因具有生長快、適應性強、經濟效益高、材質好等特點而被廣泛種植[1]。杉木在短期內給社會帶來巨大經濟效益的同時,也帶來一系列的生態環境問題。長期以來,杉木人工林多以純林經營為主,林分結構單一,且密度過大,導致杉木人工林出現生物多樣性嚴重下降、地力衰退、病蟲害猖獗、生態功能低下和生產力下降等問題[2],這嚴重影響杉木人工林的可持續經營。因此,如何通過不同的森林培育措施合理、科學地經營和管理人工林,有效提高林分質量、維持生態功能和維護林地可持續發展,已成為當今人工林經營亟待解決的重大課題[3]。間伐作為一種重要的森林經營措施,其在調整林分密度結構并促進林木生長的同時,也能影響林下植被的更新與生長,改變林下植被物種的多樣性和結構組成[1]。由于林分類型、間伐強度、間伐方式等[4- 6]的不同,目前有關間伐措施對杉木人工林林下植被物種多樣性的影響也沒有統一的結論。

林下植被是構成森林生態系統的重要組成部分,越來越多的研究表明林下植被在維持整個森林生態系統結構和功能上發揮著至關重要的作用,特別是在維持整個森林生態系統的物種多樣性、系統穩定性、水土保持、調控地上和地下物質循環和能量流動等方面發揮著不可替代的作用[7- 10],然而林下植被相對于喬木層而言,由于其生物量非常少而常常被人們所忽視[11],因此對林下植被多樣性開展相關研究意義重大。雖然在生態系統中每個物種都具有其自身的作用,但是每個物種作用的性質和大小存在很大的差別,因此需要對物種進行功能群的分類[12]。國內外不少學者已對植物功能群在生態系統中的作用及其機制進行了廣泛的探討,一些研究結果表明植物功能群組成是影響森林群落生產力和穩定性的主要因子[13-14]。同時,把林下植被群落劃分為不同的功能群有利于深入研究不同植物物種在生態系統中的作用[1]。

目前,國內外關于間伐對人工林影響的研究大多集中在不同間伐強度對林木生長[15]、林地土壤養分[16]、林內植被多樣性[17]等的影響,而不同間伐強度對林下具體劃分的植物功能群影響尚缺乏深入的認識。本研究通過探究不同間伐強度對我國南亞熱帶杉木人工林林下植物群落的影響,揭示林下植物功能群變化的原因,研究結果將加深林下不同植物功能群對不同間伐強度的響應的理解,為科學制定杉木人工林經營管理措施提供數據支撐和理論依據。

1 研究區域與研究方法1.1 研究樣地概況

研究區位于廣西友誼關森林生態系統國家定位觀測研究站內的中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心青山實驗林場。該區地形以低山丘陵為主,土壤以花崗巖風化形成的磚紅壤為主。地處北回歸線以南的低緯度地區,受太陽輻射熱能多；距北部灣較近,受海洋季風影響頗大,形成了亞熱帶季風型氣候,主要氣候特點為：長夏無冬,雨量充沛,半年高溫多雨,半年少雨溫涼。年均降雨量1400mm,且降雨主要集中在4—9月,相對濕度為80%—84%；年均氣溫19.5—21.41℃,1月平均氣溫最低(11.4—13.5℃),7月平均氣溫最高(25.7—27.7℃)。

1.2 實驗樣地設計

2004年9月,從青山實驗林場6林班選擇1992年種植的位置鄰近,并且具有相似林齡、土壤質地和地形的杉木林,處理前以傳統林分經營方式管護杉木林地,在林內建立12個20m×30m的固定實驗樣地,共設計了4種處理(對照,CK；輕度間伐,ST；中度間伐,MT；重度間伐,HT),每種處理3個重復。于2005年,在樣地內選擇生長良好的杉木為目標樹種,按輕度間伐ST(34%)、中度間伐MT(50%)和重度間伐HT(74%)3種不同的間伐強度間伐去除生長不良、干形不佳的樹體,同時以沒有經過任何間伐處理的樣地作為對照(CK)。樣地基本信息見表1。

表1 實驗樣地基本概況

1.3 樣地調查

2013年8月(間伐處理8年后),采用典型的樣地調查方法,記錄樣地的經緯度、氣候、地形等基本信息。將每塊20m×30m的樣地平均劃分成6個10m×10m的樣方,分別對每個樣地中胸徑≥2cm的喬木進行每木檢尺調查。同時,在樣地內每個10m×10m的樣方中固定一角設置一個5m×5m的小樣方調查林下植被的物種組成,并記錄種名、個體數、 蓋度、每個種出現的樣方數等。

1.4 土壤樣品的采集和測定

每個固定樣方按“品”字形設置采樣點,挖取土壤剖面,記錄土層厚度、土壤顏色、土壤質地等特征后,采集0—20cm土壤樣品,將每個樣地采集的所有土樣采用四分法混合取出土樣,帶回實驗室,風干后過2mm土篩,用于土壤基本理化性質的測定。其中,測定土壤全氮(TN)采用凱氏定氮法,全磷(TP)采用鉬藍比色法,全鉀(TK)和速效鉀(AK)采用火焰光度計法,有機碳(SOC)采用重鉻酸鉀氧化法[18]。

1.5 數據分析

本研究采用每種林下植物功能群的物種數和重要值(Importance value,IV)來表征其在杉木林下植物群落中的地位和優勢大小。其中物種重要值的計算方法如下：

IV=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3

(1)

林下植物物種的功能群劃分方法參照Miller等進行,將調查的所有林下植物物種歸類為禾本科草本(禾草)、非禾本科草本(雜草)、蕨類、木本和藤本5類植物物種功能群,其植物功能群的重要值計算如下：

(2)

式中,S為某植物功能群中的物種總數；IVsi為某植物功能群中第i個種的重要值。為了便于統計分析,本研究對計算得到的所有重要值均乘以100[19]。

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)分別比較不同群落類型之間的植物功能群的物種數和重要值的差異大小。利用SPSS中的Pearson方法對土壤和林分因子與杉木人工林林下植物功能群物種重要值進行相關分析。統計分析過程均在軟件SPSS 24.0 for Windows 上進行,采用最小顯著差異法(LSD)比較均值之間的差異程度,顯著性水平全部設置為P<0.05。

同時,結合野外調查和室內分析測定得到10個環境因子,其中土壤因子包括土壤全氮(TN)、土壤全磷(TP)、土壤全鉀(TK)、速效鉀(AK)、土壤有機碳(SOC)、土壤碳氮比(C/Nsoil)和土壤氮磷比(N/Psoil)；林分因子包括林分密度(SD)、林分郁閉度(CD)和林木胸高斷面積(BA)。采用主成分分析(PCA)比較杉木人工林不同間伐強度下其林下植物功能群組成的變異程度,其物種數據采用植物功能群的重要值數據。最后,采用方差分解分析區分影響杉木人工林林下植物功能群的土壤因子和林分因子的純效應和共同效應并運用韋恩圖進行顯示,其中a和b分別代表土壤和林分因子的純效應,c代表土壤和林分因子的共同效應。主成分分析和方差分解分析均在在軟件CANOCO 5.0上進行。

2 結果與分析

2.1 不同間伐強度處理對杉木人工林林下植物功能群物種豐富度的影響

將調查的所有杉木人工林林下植被分為5個植物功能群,分別是禾草(禾本科草本植物)、雜草(非禾本科草本植物)、蕨類、木本和藤本植物功能群。本研究的杉木人工林林下植被共87科,135屬,170種,其中禾草植物功能群的植物分為1科,10屬,11種；雜草植物功能群的植物分為18科,25屬,28種；蕨類植物功能群的植物分為15科,20屬,30種；木本植物功能群的植物分為30科,47屬,64種；藤本植物功能群的植物分為23科,33屬,37種(表2)。

表2 樣地林下植被組成

單因素方差分析結果表明,不同間伐強度處理后,杉木人工林林下禾草植物功能群的物種豐富度均無顯著差異(P>0.05)。在不同間伐強度處理后,中度間伐使雜草植物功能群的物種豐富度顯著高于對照組和重度間伐組(P<0.05),而輕度和重度間伐與對照組(P>0.05)的雜草植物功能群的物種豐富度無顯著差異,中度、重度和輕度間伐的雜草植物功能群間的物種豐富度均無顯著差異(P>0.05)。不同間伐強度處理間蕨類植物功能群的物種豐富度差異不顯著(P>0.05),但是對照處理蕨類植物功能群的物種豐富度顯著低于重度間伐處理(P<0.05)。不同間伐強度對木本植物功能群的物種豐富度沒有產生顯著影響(P>0.05)；對照處理木本植物功能群的物種豐富度與中度和重度間伐處理均無顯著差異(P>0.05),但卻明顯低于輕度間伐處理(P<0.05)。對照處理的藤本植物功能群物種豐富度均顯著低于輕度、中度和重度間伐處理(P<0.05),但三種間伐強度間無顯著差異(P>0.05)(圖1)。

圖1 不同間伐強度下植物功能群的物種豐富度

2.2 不同間伐強度處理對杉木人工林林下植物功能群重要值的影響

不同間伐強度處理對杉木人工林林下禾草植物功能群的重要值沒有顯著影響(P>0.05)。中度間伐處理的雜草植物功能群重要值顯著高于重度間伐處理(P<0.05),但和其他處理之間沒有顯著差異(P>0.05)。輕度間伐使蕨類植物功能群的重要值顯著低于對照和重度間伐處理(P<0.05),其余處理間的蕨類植物功能群重要值差異并不顯著(P>0.05)。不同處理下的木本植物功能群重要值均無顯著差異(P>0.05)。輕度間伐顯著提高藤本植物功能群的重要值(P<0.05),但其處理間藤本植物功能群的重要值無顯著差異(P>0.05)(圖2)。

圖2 不同間伐強度下植物功能群的重要值

2.3 不同間伐強度處理對杉木人工林林下植物功能群組成的影響

對不同間伐強度處理的杉木人工林林下植物功能群組成進行主成分分析(PCA)發現,第一主成分(PCA 1)和第二主成分(PCA 2)分別解釋本研究所有林下植物功能群變異的68.7%和16.8%；PCA 1將輕度間伐處理與對照、中度和重度間伐處理的林下植物功能群明顯分開,PCA 2將重度間伐處理與對照、輕度和中度間伐處理的林下植物功能群明顯分開。這表明杉木人工林經過不同強度的間伐處理后,其林下植物功能群組成不僅與對照處理相比發生了顯著的變化,而且不同間伐處理之間的林下植物功能群組成也有一定的差異(圖3)。

圖3 不同間伐強度下植物功能群的主成分分析

2.4 土壤和林分因子對杉木人工林林下植物功能群的影響

相關性分析結果表明,土壤全磷與杉木人工林林下禾草植物功能群的物種重要值成顯著的負相關關系,而氮磷比與林下禾草植物功能群的物種重要值成極顯著的正相關關系；土壤全鉀和速效鉀均與林下雜草植物功能群的物種重要值成極顯著的正相關關系,而其他土壤因子和所有林木因子與杉木人工林林下各植物功能群的物種重要值的相關性均不顯著(表3)。

表3 土壤和林分因子與杉木人工林林下植物功能群物種重要值的相關性分析結果

方差分解分析結果顯示,土壤和林分因子分別解釋杉木人工林林下植物功能群變異的53.8%和67.9%,土壤與林分因子的交互作用解釋其變異的-66.8%,未解釋部分占45.1%。土壤與林分因子共同解釋了54.9%的杉木人工林林下植物功能群變異情況(圖4)。

圖4 影響杉木人工林林下植物功能群的土壤和林分因子的方差分解分析

3 討論

3.1 不同間伐強度處理對杉木人工林林下植被多樣性的影響

間伐作為我國森林經營的主要措施之一,不僅能夠直接調整林分密度,改變森林內部環境,還能調節林下的光照、空氣溫度和濕度,促進林下土壤溫度、養分、水分以及林下土壤微生物群落的變化[20],并且能促進林木生長,對提高森林生態系統內部的生物多樣性也起著不可忽視的作用[21]。我們的研究結果表明,中度間伐顯著增加雜草植物功能群的物種豐富度,重度間伐顯著增加蕨類植物功能群的物種豐富度,輕度間伐顯著增加木本植物功能群的物種豐富度,輕度、中度和重度間伐都顯著增加藤本植物功能群的物種豐富度,這與許多前人的研究結果相似[22-23]。馬履一等[17]發現撫育間伐可以增加林下植被的多樣性,且重度間伐的效果最好。湯景明等[24]發現間伐可以增加林下木本植物的種類。也有人發現輕度和中度間伐能使林下植被多樣性增加,而重度間伐則會降低其多樣性[25]。本研究發現間伐對禾草植物功能群和木本植物功能群的重要值都無顯著影響；這與Reader等人的研究結果類似[26- 27]。也有人認為間伐會減少林下植被物種多樣性[28-29],這與本研究結果輕度和重度間伐分別顯著降低蕨類和雜草植物功能群的重要值相一致。間伐增加了森林生態系統內的環境異質性,導致以上研究結果的原因可能是由于不同植物正常生長所需的光照、水分、營養等不同,間伐處理使得喜光和需水等級較高的植物得以入侵,而不利于喜陰和喜濕的植物生存。

3.2 土壤因子對杉木人工林林下植物功能群的影響

土壤是影響植物群落的主要環境因子之一,土壤的基本理化性質與植物群落組成和生物多樣性有著密切的聯系,多年來一直是科學家研究的熱點[30]。草本植物是森林生態系統的重要組成部分,很大程度上影響森林生態系統的能量流動和物質循環,在維持森林生態系統穩定方面發揮著重要作用[9]。本研究顯示：土壤全磷和氮磷比分別顯著和極顯著地影響杉木人工林林下禾草植物功能群的變異；土壤全鉀和速效鉀極顯著地影響其林下雜草植物功能群的變異。氮、磷和鉀是植物生長所需的大量元素,植物體內許多重要有機化合物都含氮、磷、鉀,同時植物體內各種代謝過程也都有它們的參與[31]。間伐干擾可能影響了土壤的營養成分,從而影響杉木林下植物功能群的生長。Gartlan等[32]研究表明土壤鉀的水平與植物群落物種多樣性之間存在明顯的相關關系,這與本研究的結果相似。影響林下植被生長的因素有很多,有人認為林隙分布和土壤酸堿度是影響草本植物多樣性的主要因素[33]；也有人認為坡向是影響草本植物多樣性的主要制約因子[34]。此外,不同的林分條件和土壤因子對植物功能群的生物多樣性影響也不同。有研究表明林分密度、郁閉度等是影響人工林林下物種組成的重要原因[17- 24],但本研究卻發現它們對杉木人工林林下各植物功能群的影響不顯著,這可能是由于間伐對林下植物多樣性的影響與時間尺度有關,對于森林生長進程而言,8年對林下植物多樣性的影響是短期的。林下植物多樣性受多種因素的共同影響,如地形、海拔、光照、林隙、土壤肥力等。而在本研究中,其他土壤因子和所有林分因子對杉木人工林林下各植物功能群的影響均不顯著,這可能與這些因子在不同間伐處理樣地之間的差異程度較小有關。要想清楚了解間伐對杉木人工林林下植物種類和數量等的影響,還需要長期的定位觀測研究,設立固定樣地進行連續調查,確定間伐的周期和強度,控制不同生長階段林分的密度,促進林分的可持續經營,以維持森林生態系統的穩定。

4 結論

不同強度間伐措施調整林分密度能夠促進林下植被的發育,其中以輕度和重度間伐效果最為顯著。輕度、中度和重度間伐均能顯著增加藤本植物功能群的物種豐富度,輕度間伐顯著增加木本植物功能群的物種豐富度,中度間伐顯著增加雜草植物功能群的物種豐富度,重度間伐顯著提高蕨類植物功能群的物種豐富度；輕度間伐顯著降低蕨類植物功能群的重要值,但能顯著增加藤本植物功能群的重要值,重度間伐顯著降低雜草植物功能群的重要值。林分和土壤因子對林下植物功能群變異的解釋率相似,二者在決定杉木人工林林下植物功能群變異中都發揮著重要作用。本文僅研究了間伐8年后杉木人工林林下植被功能群的變化及其影響因子,人工間伐干擾對森林生態系統造成的影響是長期而復雜的,不同間伐強度對杉木人工林林下植物功能群的影響及其機制有待進一步研究。