林下植被管理對林木生長影響的研究現(xiàn)狀

李仁山

1 影響林下植被管理效應的因素

林下植被是指那些廣泛存在于人工林系統(tǒng)中的草本和小灌木。這些為數(shù)眾多的草本和灌木具有生長快，耐陰和耐貧瘠等特點，所以與喬木之間存在著激烈的種間競爭關系，這種競爭包括水分、養(yǎng)分(特別是氮)、甚至光照[1]。所以，為了促進上層喬木的生長，林下植被通常被去除(即林下植被管理)[2]。林下植被管理消除了種間競爭，使得人工林樹種能夠吸收利用更多的水分和養(yǎng)分，從而促進生長。除此之外，林下植被管理還能夠增加透光性，使土壤接受更多的太陽輻射，從而提高土壤溫度。這將促進土壤微生物活性，加速凋落物分解并提高土壤氮的礦化和硝化速率，提高土壤氮的有效性，進而促進喬木生長[1]。林下植被管理在人工林經營中的應用由來已久，特別是在當前人工林生產力亟須不斷提高以緩解木材供求矛盾的大背景下，這種人工林管理措施的使用頻率更高，范圍更廣。自2000年以來，有關林下植被管理對上層喬木生長的影響的報道已達到近60篇。其中，很多研究都表明林下植被管理增加了上層喬木葉片的氮含量和清晨水勢，進而提高了其凈光合速率以及生長速率[3]。但仍然有部分研究發(fā)現(xiàn)與保留林下植被相比，林下植被管理之后喬木生長速率并未發(fā)生明顯改變[4]。

導致林下植被管理對喬木生長效應不一致的主要原因是喬木類型、林地氣候條件以及林齡。Jylha..and hyto..nen（2006）在芬蘭南部的研究發(fā)現(xiàn)林下植被蓋度與歐洲赤松（Pinus sylvestris L.）的樹高生長速率和蓄積量顯著負相關，但與挪威云杉（Picea abies（L.）Karst.的樹高生長速率和蓄積量關系不大[5]。這種現(xiàn)象主要歸因于（1）除草劑對挪威云杉的損傷更大；（2）挪威云杉更耐陰，其幼苗對林下植被去除所帶來的光照條件改善不如歐洲赤松幼苗敏感。Little and Rolando（2008）認為低緯度地區(qū)水熱較高緯度地區(qū)更加豐富，因此低緯度地區(qū)人工林中存在著比高緯度地區(qū)人工林中長勢更加茂盛、競爭力更強的林下植被。所以，低緯度地區(qū)人工林上層喬木的生長速率對林下植被管理的響應也更為明顯[6]。林齡也是決定林下植被管理對上層喬木生長影響的重要因素。營林初期，林地葉面積指數(shù)（LAI）較小，林下可接受豐富的太陽輻射，這勢必極大的促進林下植被(草本和灌木)的生長。隨著喬木的生長，林地LAI逐漸增大，林下光照條件越來越差，林下植被的生長受到抑制（圖1）。因此，隨著林齡的增加，林下植被發(fā)揮的競爭效應將愈來愈低，林下植被管理對喬木生長的影響也越來越小。除此之外，不同類型的喬木對林下植被管理響應的最佳林齡也不盡相同，例如，桉樹生長速率對林下植被管理最敏感的時期為前20個月[3]，而林下植被管理對林齡不超過4年的楊樹的生長均具有最為顯著的促進作用[7]。換言之，如果我們知道了在哪些階段剔除林下植被可以加速林木生長，而在哪些階段剔除林下植被對林木的生長毫無幫助甚至不利，就可以做到有的放矢，在保證人工林生產力的同時節(jié)省大量人力、物力和財力，具有重要的理論價值和實踐價值。

2 林下植被管理對林木光合的影響

由于樹木生長的快慢往往與光合速率密切相關，因此以往關注林下植被管理對喬木生長影響的研究大多傾向于建立葉片光合速率與土壤、葉片水分或養(yǎng)分之間的關系。但是單純的水分和養(yǎng)分變化對于理解林下植被管理以后上層喬木光合速率的響應仍略顯不足，因為水分和養(yǎng)分在植物光合過程中發(fā)揮著截然不同的作用[8]。這二者分別影響葉片光合作用的2個重要方面，即氣孔導度和羧化能力。在一定范圍內，水分和養(yǎng)分的供應水平分別與葉片氣孔導度和羧化能力正相關。氣孔的開閉決定了能夠進入葉片的CO2的量，而羧化能力則決定了有多少進入葉片的CO2能夠被同化。這表明葉片光合速率是由水分和養(yǎng)分驅動的氣孔導度和羧化能力的耦合效應所決定的。然而，以往的研究極少關注林下植被管理對喬木葉片氣孔導度和羧化能力的耦合機制的影響。

C3植物葉片氣孔導度和羧化能力對環(huán)境變化的響應可以借助天然穩(wěn)定雙同位素(δ13C&δ18O)技術來加以區(qū)分。在C3植物中，Rubisco酶能夠分流13C同位素，葉片在CO2供應充足的情況下會優(yōu)先同化12CO2，在CO2供應不足時，葉片對13CO2的同化量會增加。因此，植物葉片13C同位素含量（δ13C）與ci/ca（ci：胞間CO2濃度；ca：大氣CO2濃度）成反比。ci取決于進入葉片的CO2量（供應）與羧化反應固定的CO2量（消耗）之間的差值。所以，氣孔導度和羧化能力均可影響ci，進而影響葉片δ13C。同時測定葉片18O同位素的含量（δ18O）則可以區(qū)分δ13C是受氣孔導度還是羧化能力影響。植物葉片δ18O與土壤水18O豐度有關，并且葉δ18O與大氣水汽壓和胞間水汽壓的比值呈負相關關系。因此，葉片δ18O與氣孔開閉密切相關。之前的研究已經證實葉片δ18O與羧化能力無關，卻與氣孔導度顯著負相關。該技術在植物生理生態(tài)學研究中的應用非常普遍，已被證明比常規(guī)瞬時測量的方法更加高效和準確[9]。

3 林下植被管理對林木碳水化合物分配的影響

植物通過光合作用固定的碳(C)除了供應生長和呼吸消耗之外還有一小部分的C以碳水化合物的形式貯存在植物體內，這部分C統(tǒng)稱為非結構性C(主要包括淀粉、葡萄糖、果糖和蔗糖)。當植株光合作用固定的C超過生長和呼吸消耗時，植物體非結構性C庫增大；反之，植株非結構性C庫在其固定的C不能滿足生長和呼吸消耗時變小。所以，植物體內的非結構性C反映了C源(光合)—匯(生長、呼吸)平衡[10]。在植物體內，非結構性C總是會被優(yōu)先輸送到最為急需的部位。例如，當干旱發(fā)生時，植物傾向于增加向根系分配碳水化合物，因為這樣可以促進根系生長并增加細胞滲透壓，利于水分的吸收。此外，土壤養(yǎng)分變化同樣會引起非結構性C在植物體內的再分配。當土壤養(yǎng)分含量增加時，植物會因為吸收土壤養(yǎng)分所需的能量減少而降低向根系分配非結構性C，反之亦然。這表明非結構性C雖然只占生物量很少的一部分，卻反映了植株各個器官乃至整個植物體的功能和運轉狀況。林下植被管理具有潛在的改變上層喬木水分和養(yǎng)分供應狀況以及光合、生長的效應，這些改變進而影響非結構性C在植株器官中的分配。因此，非結構性C分配格局應該是有效的評價上層喬木生長策略對林下植被管理響應的指標之一。但是，這方面的報道十分稀少，而且這兩項研究并未考慮林齡的影響，這嚴重制約了人們對人工林樹木生長對林下植被管理響應的理解。

圖1喬木和林下植被地上生物量變化

4 林下植被管理方式的影響

在之前的研究中，剔除林下植被的方式通常是噴施除草劑。這樣一來，林下植被殘體將存留于樣地內。例如，在我國亞熱帶地區(qū)的人工林中，林下植被的生物量可以占到整個生物量的10%甚至更多。林下植被殘體的分解也會向林地土壤中釋放大量的養(yǎng)分并促進林木生長。因此，這種處理方法不能確定林下植被管理對上層喬木生長的影響是由消除種間競爭導致的還是植物殘體分解導致的。雖然在研究中將林下植被殘體置于樣地內更加貼近生產實踐，但這不利于對林下植被管理作用機理的理解。所以，在未來的研究中，對比研究林下植被殘體置于樣地內和置于樣地外兩種林下植被管理方式的差異是十分必要的。

5 結論與展望

綜上所述，林下植被管理是一種成熟的人工林管理措施，它被廣泛應用于世界主要人工林系統(tǒng)中，為提高人工林的生產力和緩解木材供求矛盾發(fā)揮了重要作用。但其效果與人工林類型、林齡以及當?shù)氐臍夂驐l件有莫大的關系。深入理解林下植被管理作用的機理是提高其性價比的必要過程。之前的研究已很好地從光合生產的方面揭示了其影響林木生長的機理，對林下植被管理在人工林中的科學應用提供了一定的理論指導。然而，以往的研究對林下植被管理以后“土壤水分、養(yǎng)分—葉片光合—光合產物分配—林木生長”耦合關系的認識仍顯不足。未來的研究需要著重關注林下植被管理以后土壤水分和養(yǎng)分的變化分別如何驅動林木葉片光合過程的響應及其與林齡的關系。另外，林木非結構性C分配策略對林下植被管理的響應也是需要進一步研究的內容之一。