薏苡苗期紫葉鞘性狀的遺傳分析

陸秀娟 李祥棟 石明 潘虹 魏心元 陸平

摘要：為闡明薏苡苗期紫葉鞘性狀的遺傳方式和遺傳規律，指導薏苡的品種選育，利用5份紫葉鞘材料為母本，1份綠色葉鞘材料為父本，分析不同雜交世代F1、F2的葉鞘色表型性狀及其遺傳規律。結果表明，紫葉鞘相對于綠葉鞘為顯性，對于不同的F2群體，植株表現出紫葉鞘 ∶綠葉鞘=9 ∶7和紫葉鞘 ∶綠葉鞘=3 ∶1的分離比。因此，在不同的遺傳背景中，薏苡苗期紫色葉鞘的遺傳方式不同，表現為2對基因的顯性互補遺傳和單基因顯性遺傳2種類型。紫葉鞘可作為薏苡遺傳改良的標記性狀。

關鍵詞：葉鞘色;花色素苷;雜交;性狀;遺傳規律;薏苡;單株提純

中圖分類號：S519.032?? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）14-0146-04

花色素苷是類黃酮生物合成途徑中的產物，也是植物的重要次生代謝產物之一，通常在植物的花、果實、種子、莖稈、葉片、葉鞘、柱頭等部位積累，導致植物出現一系列的顏色變化。薏苡屬于禾本科植物，是重要的藥食兼用作物之一，具有抗腫瘤、降血糖、降血脂、鎮痛和美化肌膚等多種生理功效[1-2]。薏苡具有多種資源類型，在種質的考察收集[3-5]以及表型[6-8]、品質[9]、抗逆性[10-13]等的分析評價方面也時有報道，但是由于長期處于野生或半野生狀態，基本上沒有被進行遺傳改良。盡管也有學者嘗試進行薏苡屬不同種（變種）的雜交工作，但是有關薏苡質量性狀和數量性狀的遺傳規律研究仍處于空白狀態[14-17]。薏苡苗期的葉鞘色具有白色、綠色和紫色之分，并以綠色和紫色最為常見，可作為區分不同品種或種質的重要標記性狀之一[8，18]。本研究分別以綠色和紫色葉鞘品種為親本進行雜交并構建F2遺傳群體，旨在闡明薏苡紫色葉鞘性狀的遺傳規律，并為薏苡的雜交育種實踐提供重要指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為6份經多年提純的薏苡品種（系），其中興仁白殼、黔薏2號、薏珠1號、安薏1號和安國薏苡為母本（♀）材料;CL91品系為共用父本（♂）材料。上述材料均經過筆者所在課題組多年單株提純，可保證親本的純合性。試驗材料性狀表現及來源見表1。

1.2 試驗方法

于2016年在貴州省興義市黔西南布衣族苗族自治州農業科學研究所試驗基地進行雜交試驗，獲得5組F1，第2年采用F1自交獲得F2種子，第3年播種獲得F2分離群體（圖1）。通過目測鑒別各世代苗期葉鞘的顏色差異，并統計具有綠色和紫色葉鞘的株數。

1.3 數據統計

利用Excel 2003對統計的數據進行χ2測驗，檢驗各性狀的理論分離比例與實際分離比例的符合度，分析紫色葉鞘性狀的遺傳規律。

采用矯正后的χ2計算符合度：χ2=∑[SX（]（|A-T|-0.5）2T[SX）]，其中A為實際觀測次數，T為理論次數。

2 結果與分析

2.1 F1代幼苗的葉鞘顏色表現

在5個雜交組合的F1植株中，4個紫色（♀）×綠色（♂）的雜交組合興仁白殼（♀）×CL91（♂）、黔薏2號（♀）×CL91（♂）、薏珠1號（♀）×CL91（♂）和安薏1號（♀）×CL91（♂）的F1植株均表現為紫色葉鞘，而1個綠色（♀）×綠色（♂）葉鞘的雜交組合安國薏苡（♀）×CL91（♂）的F1植株全部為綠色葉鞘（表2、圖2），說明薏苡的紫色葉鞘相對于綠色葉鞘為顯性。

2.2 不同雜交組合F2代葉鞘顏色的分離

F2植株調查結果（表3）顯示，在4個紫色（♀）×綠色（♂）的雜交組合中，葉鞘顏色在F2植株中出現了性狀分離，而在綠色（♀）×綠色葉鞘的雜交組合安國薏苡（♀）×CL91（♂）中，F2植株全部表現為綠色葉鞘，并未表現出性狀分離，證明綠色葉鞘是隱性基因控制的遺傳性狀。χ2檢驗發現，興仁白殼（♀）×CL91（♂）和黔薏2 號（♀）×CL91（♂）雜交組合的紫色和綠色葉鞘植株分離比為9（紫色）：7（綠色），而薏珠1號（♀）×CL91（♂）和安薏1號（♀）×CL91（♂）的紫色和綠色葉鞘植株符合 3 ∶1 的分離比。說明親本興仁白殼和黔薏2號的紫色葉鞘是由2對互補基因控制的顯性遺傳性狀，而薏珠1號和安薏1號的紫色葉鞘則由單基因控制，屬于單基因顯性遺傳。根據上述結果可知，薏苡苗期的紫色葉鞘性狀在不同遺傳背景中遺傳方式不同，表現為2對基因控制的顯性互補遺傳和單基因顯性遺傳2種類型。

3 討論

3.1 花色素苷積累及其性狀遺傳

植物花色素苷合成途徑屬于類黃酮代謝的分支途徑，其代謝路徑已經相當清楚。花色素苷合成路徑中的關鍵酶主要有查爾酮合成酶（CHS）、查爾酮異構酶（CHI）、黃烷酮-3-羥化酶（F3H）、二氫黃酮醇-4-還原酶（DFR）、花青素合成酶（ANS）等[19-20]，受多種轉錄因子和光照等環境因子調控[21]。已有研究表明，內蒙古紫皮小麥、山農066559小麥的紫粒性狀均由2對獨立的顯性互補基因控制[22-23]，但是紫色葉鞘性狀由1對顯性基因控制[22];水稻紫色葉片、葉鞘、稃尖、柱頭的遺傳方式也表現出受多對基因（2～4對）互作控制或受顯性單基因控制[24]。李慧敏等通過旱稻和高粱的屬間雜交發現，紫芒性狀由2對隱性互作的上位基因控制，而紫色柱頭性狀則由2對互補基因控制[25]。在大白菜中，紫心性狀則由1對顯性基因控制[26]。本研究也表明，薏苡苗期葉鞘色分別受2對顯性互作基因和1對顯性基因控制，其遺傳方式比較簡單，與上述小麥、水稻等作物的紫色性狀遺傳規律基本一致。

3.2 標記性狀在育種實踐中的應用

由于長期以來薏苡很少進行定向遺傳改良，因而現今在生產中應用的品種基本上都是對自然資源系統選擇而育成的品種。一方面，因為薏苡分蘗和分枝的生物學特性，不同部位籽粒成熟度不一致，整枝、去雄程序繁瑣;另一方面，由于關于薏苡的性狀遺傳規律研究空白，缺乏有效區分F1植株中是否存在自交個體的標記。本研究在雜交組合的配制過程中，采用人工標記總苞的方法，以保證薏苡單個柱頭的定向授粉和本研究群體的有效性。通過本研究對紫葉鞘遺傳規律的揭示可知，紫葉鞘可以作為F1植株除雜的有效標記性狀，指導薏苡的遺傳改良工作。此外，分子標記輔助育種作為現代育種的重要手段，能夠極大提高選擇效率，加快育種進程[27]。目前有關水稻的葉鞘、柱頭、稃尖和芒的紫色性狀[28]及小麥籽粒性狀[29-30]的基因定位研究也時有報道。此外，花色素苷除了在葉鞘中合成外，在薏苡的莖稈、柱頭、苞狀鞘、幼果、成熟總苞等多個部位均有累積。本研究中F2遺傳群體的構建，為進一步闡明作物紫色標記性狀的遺傳規律及其基因定位打下了堅實基礎。

4 結論

通過構建不同的F2遺傳群體，初步闡明了薏苡苗期紫葉鞘的遺傳規律，在不同的遺傳背景材料中，薏苡葉鞘色分別由2對顯性互補基因和1對顯性單基因控制，紫葉鞘可作為薏苡標記性狀指導薏苡的定向遺傳改良。

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收稿日期：2019-07-24

基金項目：貴州省科技計劃（編號：黔科合重大專項字[2014]6023;黔科合支撐[2016]2608號）;貴州省高層次創新型人才培養項目（編號：黔科合人才[2015]4016號）。

作者簡介：陸秀娟（1989—），女，布依族，貴州冊亨人，農藝師，主要從事作物遺傳及栽培技術及研究。E-mail：lowaterve_643@126.cm。

通信作者：李祥棟，碩士，高級農藝師，主要從事植物生理與分子調控研究。E-mail：lixiangdongsiji@163.com;石 明，碩士，研究員，主要從事作物遺傳育種方向的研究。E-mail：shiming1616@126.com。