留茬高度對砒砂巖區沙棘生理特征的影響

郭月峰，祁偉 ，姚云峰，王鑫

1.內蒙古農業大學沙漠治理學院，內蒙古 呼和浩特 010011；2.內蒙古水利水電勘測設計院，內蒙古 呼和浩特 010020

內蒙古砒砂巖區是黃土高原乃至世界水土流失最為嚴重的地區之一，屬于我國典型的風水復合侵蝕區，處于全球變化的敏感帶，具有“地球癌癥”、“生命禁區”之稱。由于砒砂巖具有無水堅硬如石，遇水則松軟如泥等獨特性質，加之地區氣候干燥，年均降雨量少等惡劣的環境特點，這不僅造成黃河下游河道嚴重的泥沙淤積現象，而且還引發系列的重大生態環境問題。

沙棘（Hippophae rhamnoides）屬于胡頹子科（Elaeanaeeae）沙棘屬（Hippophae）的灌木或小喬木，喜陽光，不耐陰，耐干旱和貧瘠，其根系十分發達，分蘗萌生能力強，繁殖快，生物量大，因此，沙棘具有良好的水土保持功能，是內蒙古砒砂巖地區具有獨特優勢的植物。目前，隨著國家重點治理工程的持續推進，沙棘得到了大面積的種植推廣，也發揮出一定的生態和經濟效益。然而，由于內蒙古砒砂巖地區特殊的土壤性狀和特定的地質條件加之干旱缺水等原因，導致該區大面積種植的沙棘林在生長到10 a左右時，開始出現生長衰退、生產力下降等現象。因此我們更應對該區人工植被與周圍環境之間的相互關系進行深入探討。所以，沙棘林經營活動（如平茬）對植物生長的影響漸趨成為當前研究的熱點。

平茬是指將苗木從地面或地面上一定高度剪平，以刺激萌生枝生長而采取的一項重要的技術措施，它能夠更好地促進該植物本身的生長發育（Tai et al.，2019）。同時，地上組織破壞導致許多萌蘗植物根冠比失衡，植物會在此時進行補償性生長（Marden et al.，2018），使萌蘗株葉水勢提高，植物有較高的光合速率（Fang et al.，2006），并將根系儲藏的營養物質供給地上組織生長，使得萌蘗枝迅速伸長，葉面積盡快恢復，研究發現，平茬植株的再生能力明顯提高，平茬植株生物量明顯高于未平茬植株（劉思禹等，2017；Handavu，2011）。許多研究學者通過對不同的干旱區植物進行留茬處理后研究發現，平茬植株新生枝條數、枝長、葉面積含水量均表現出明顯增加趨勢（閆志堅等，2006；王震等，2013；Gao et al.，2002），植株光合速率、蒸騰速率（胡小龍等，2012）和枝水勢（Wang et al.，2006）均有所提高，留茬有利于提高植株對土壤水分的利用效率，更有利于植株的更新復壯和持續發展（高玉寒等，2017；李應罡等，2008；李光仁，2008）。Guo et al.（2018）通過研究平茬措施對檸條根系的影響，認為平茬可以大幅度提高檸條根系的生長。高海銀等（2019）用二次拋物線擬合的方法對中國沙棘萌蘗再生率與留茬高度的關系研究得出留茬高度為10—12 cm最為理想，即這個高度可以使種群盡快恢復，達到更新復壯目的。

在此背景下，本研究嘗試開展以內蒙古砒砂巖區的沙棘林作為研究對象，采用隸屬函數綜合分析法探索不同的留茬高度對沙棘的生長及生理特性的影響，確定最利于種群迅速恢復的適宜平茬高度，以期使沙棘發揮更好的生態效益，為沙棘林地的管理以及植被可持續經營提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古自治區鄂爾多斯市準格爾旗暖水鄉北部圪秋溝流域內。地理坐標為39°42′—39°50′N，110°25′—110°48′E，面積約為 96 km2，流域內地勢起伏較大，溝壑較多，梁卯起伏，并且其土壤侵蝕程度強，地下水資源匱乏，水土流失比較嚴重，并有大面積中生代沉積碎屑基巖出露。平均海拔達到800—1590 m，屬于典型的中溫帶半干旱大陸性季風氣候區，平均日照時數 2900—3100 h，無霜期148 d。年平均降水量約400 mm，年均蒸發量2093 mm，年平均氣溫為6.2—8.7 ℃，≥10 ℃積溫為 2900—3500 ℃，年總輻射值為 600.0 kJ?m-2。春季風力大持續時間較長，年平均風速3.2 m?s-1，最大風速為 32 m?s-1，年平均大風日數為 10—30 d。該研究區降水分配不均且降水量變化較大，降雨主要集中在7、8月，一般是發生歷時短且強度大的暴雨，降水強度較大。土壤類型大部分以黃綿土為主，伴隨著砒砂巖景觀主要栗鈣土和風沙土，土壤結構松散、黏性低；該流域主要以人工植被為主，以水土保持和防風固沙為主要目的，主要造林樹種為沙棘、油松（Pinus tabuliformis）、檸條錦雞兒（Caragana korshinskiiKom.）、紫花苜蓿（Medicago sativaL.）和山杏（Prunus sibirica）等。

1.2 試驗地平茬處理

在內蒙古鄂爾多斯市準格爾旗圪秋溝流域選取立地條件、管護措施等條件基本一致，林齡為13 a生的沙棘人工林地作為試驗地，坡面為西北坡，坡度約為4°。同一坡面上植株株行距為2 m×4 m，于2016年冬季11月上旬對沙棘進行平茬處理，3個處理分別為距離地表0、10、20 cm的留茬高度處理（即為處理S0、S10和S20），并以未平茬處理的沙棘人工林作為對照（CK），各處理樣方面積均為50 m×50 m，每個處理3個重復，平茬采用電鋸和修枝剪操作，保證切口平整光滑，無毛刺，平茬方式為全部平茬，為了減少水分散失，平茬后進行涂漆處理。

1.3 測定內容與方法

1.3.1 沙棘單葉光合、蒸騰特性與水分利用效率的測定

于2017年8月的晴朗無風天氣進行試驗觀測。每個樣地選擇3叢長勢一致且具有代表性的沙棘為試驗材料，在各平茬處理組和對照組的植株中上部的東、南、西、北4個方向，分別選擇3—4片健康葉片作為測定樣葉，利用LI-6400便攜式光合作用測定系統（Li-cor Inc，Lincoln，NE，USA）測定凈光合速率（Pn，μmol?m-2?s-1）、蒸騰速率（Tr，mmol?m-2?s-1，以 H2O 計）等生理指標。測定時間為每日07:00—19:00每隔2 h測定1次，每次測定記錄5次重復，取其平均值作為該時刻的實測值。

水分利用效率的計算：

式中，WUE為葉片水分利用效率；Pn為凈光合速率；Tr為蒸騰速率。

1.3.2 導水率的測定

2017年8月在處理S0、S10、S20和CK各樣地分別選3叢標準叢，選取直徑相似的枝條剪下長約10 cm的莖段，再用黑塑料袋包好帶回室內測量植物的水力結構參數。將甲基藍染料溶于超純蒸餾水中作為灌注溶液，然后持續用50 cm的水力頭產生相對水壓充填植條導管。栓塞度（PLC）按如下方法測定將甲基藍染料在50 cm壓力水頭的作用下從枝條的理端浸入，隨著溶液的灌入，枝條中栓塞得以去除，當流速穩定時，開始計時。導水率kh?gm?MPa-1?min-1，表示單位時間、單位壓力梯度下甲基藍溶液的通過量。

去除枝條樹皮，對距離末端大約l cm的染色橫斷面逐行掃描，即得木質部面積。摘掉整個枝條末端的葉子，稱總鮮質量，放入烘箱內烘干，稱質量，為該枝條的葉干質量。導水率與木質部面積的比值是比導率，與葉干重的比值為葉比導率。

在處理S0、S10、S20和CK各樣地分別選3叢標準叢，截取直徑相似的枝條測木材密度。先去掉樹皮，將木質部浸入到水中12 h使其飽和。然后擦干表面，用排水量法測量木質部的體積，烘干得到干生物量。

1.3.3 不同指標隸屬函數值計算方法

若指標與植物更新復壯情況呈正相關，則：

若指標與植物更新復壯情況呈負相關，則：

式中，X為指標的實測值；Xmax指測定值的最大值；Xmin指測定值的最小值。

1.4 數據處理

采用SPSS 17.0統計分析軟件中的單因素方差分析對同一測定參數不同處理間進行差異顯著性檢驗，用LSD法進行多重比較（P＜0.05，P＜0.01）；采用Excel作圖。

2 結果與分析

2.1 留茬高度對沙棘生理特性的影響分析

2.1.1 留茬高度對沙棘光合作用的影響

圖1 不同留茬高度沙棘Pn日動態Fig.1 The diurnal changes of net photosynthetic rate of different stubble height

光合作用作為鑒定植物生命力旺盛的主要因素之一，也反應植物當時的新陳代謝獲得與生長狀況。由圖1可見，平茬與未平茬處理沙棘的Pn日變化均呈現“雙峰”趨勢，“午休”現象明顯，且不同的留茬高度處理組的Pn全天均高于CK。從早晨07:00時開始Pn明顯增加，第一次光合峰值出現時間均在 09:00左右，CK的光合峰值為 CO29.2 μmol?m-2?s-1，分別為 S0、S10和 S20的 77%、71%和66%，不同的留茬高度處理組均顯著高于 CK（P＜0.05）；在光合有效輻射上升的同時，氣溫升高隨之空氣濕度降低，Pn呈現下降趨勢，在13:00左右出現低谷，此時為“熱休眠”現象。15:00左右均出現第二次光合峰值，不同的留茬高度處理組沙棘與 CK第二次峰值基本相同，在 CO29—11.2 μmol?m-2?s-1之間，并無顯著差異（P＞0.05）。且不同平茬處理沙棘的Pn日均值大小順序為 S10(CO27.9 μmol?m-2?s-1)＞S20(CO27.4 μmol?m-2?s-1)＞S0(CO27.1 μmol?m-2?s-1)＞CK (CO25.5 μmol?m-2?s-1)，其中S10的Pn日均值最高，是CK的1.41倍。處理S0、S10和S20沙棘的Pn日變化均高于CK且差異顯著（P＜0.05）。

2.1.2 留茬高度對沙棘蒸騰作用的影響

蒸騰速率作為評價植被新陳代謝和水分狀況的首要指標，能夠清晰表示植物蒸騰作用的強度（鄭士光等，2010）。由圖2可見，S0、S10、S20和CK沙棘的Tr日變化趨勢相同，均為單峰線，沙棘萌蘗株在自然狀態下并無明顯的“午休”現象。不同的留茬高度處理組和 CK最大值均產生在 11:00時左右，CK 的Tr值為 3.7 mmol?m-2?s-1，分別為 S0、S10和S20的82.22%、62.71%和78.82%，不同的留茬高度處理組Tr值均高于CK。隨后CK及各處理組沙棘的Tr值則逐漸減小。不同的留茬高度處理組S0、S10和 S20的Tr日均值分別為 3.2、3.9、3.4 mmol?m-2?s-1，分別是 CK 的 1.14、1.39、1.21 倍，均差異顯著（P＜0.05）。

圖2 不同留茬高度沙棘Tr日動態Fig.2 The diurnal variations of transpirationc rate of different stubble height

2.1.3 留茬高度對沙棘單葉水分利用效率的影響

圖3 不同留茬高度沙棘WUE日動態Fig.3 The diurnal variations of water use efficiency of different stubble height

水分利用效率（WUE）以光合速率與蒸騰速率的比值來表示，是植物光合和蒸騰特性的綜合反映，在植物適應性評價中被廣泛應用（石松利等，2012；羅青紅等，2017；張海娜，2011）。如圖3所示，處理S0、S10和S20的WUE日變化趨勢均與CK相同，07:00 WUE值最高，隨后逐漸降低，13:00時左右達到最低值，隨后上升并在15:00時左右出現高峰，不同的留茬高度處理組的葉片水分利用值明顯高于CK。處理S0、S10和S20的WUE日均值分別 為 CO22.59 μmol?mmol-1H2O 、 CO22.81 μmol?mmol-1H2O 和 CO22.66 μmol?mmol-1H2O，分別為 CK 的 1.24、1.35、1.27 倍，差異顯著（P＜0.05）。表明留茬處理后的沙棘單葉WUE更高，生命力更加旺盛，促進沙棘的復壯更新。

2.1.4 留茬高度對導水率的影響

根據Zimmermann（1984）的水力結構理論，植株為順應不同環境條件下存在的生存競爭所需而產生相應的水分運輸系統及形態結構，植被的導水率直接反映了植被水分運輸效率。如圖4所示，分別對S0、S10、S20和CK當年生枝條的水力結構進行分析對比，可以看出S10具有最高的Ks值1.29，CK最低值為0.39，差異顯著（P＜0.05）。S0和S10的KL均顯著高于S20和CK（P＜0.05），其中S0最高4.36，CK最低 2.17。S0、S10和S20的栓塞度均低于CK，整體表現為：CK＞S0＞S10＞S20，差異顯著（P＜0.05）。CK的木材密度也顯著高于各平茬處理組（P＜0.05），具體表現為：CK＞S20＞S0＞S10。

2.2 不同留茬高度沙棘各特征值綜合分析動態

植物的生長發育是一個復雜而系統的過程，單一的指標并不能很好的反應其不同留茬高度后植被復壯情況是否良好，本文利用隸屬函數法對不同平茬年限沙棘的生長發育進行綜合分析評判。

利用公式（2）、（3）將上述影響沙棘生長的各項指標選取隸屬函數法對其進行綜合評價。其中Pn、Tr、WUE、Ks、KL采用隸屬函數公式計算其函數值。木材密度、栓塞度采用反隸屬函數公式計算其函數值。

圖4 不同留茬高度沙棘當年生枝條水力結構參數Fig.4 Hydraulic structure parameters of Hippophae rhamnoides shoots with different stubble height

不同留茬高度處理組沙棘生長情況的隸屬函數法評價結果如表1所示，雖然不同留茬高度處理組沙棘與CK各指標變化情況不一致，但是平茬后沙棘整體生長狀況優于 CK，S0、S10和 S20的隸屬函數均值分別為0.704、0.88、0.754，而CK的均值為 0.399，總體表現為 S10＞S20＞S0＞CK，表示留茬高度對沙棘的生長發育起促進作用，其中 S10的隸屬函數均值為CK的2.2倍，各項生長情況表現最優。因此建議對沙棘進行平茬處理時，選擇留茬高度為10 cm最佳。

3 討論

植株生長和生理特征對不同留茬高度所做出的一系列反應是個復雜的過程。Bond et al.（2001）指出植物地上部分遭到破壞后會進行補償性生長，Maschinski et al.（1989）指出植物的補償能力和采食或刈割的強度有關。本研究發現，各留茬高度沙棘的當年生枝條長度、當年生枝條數量均表現為：S10＞S20＞S0＞未平茬植株；采取不同的留茬高度后植物光合作用、蒸騰作用等生理活動也都會發生改變，其中光合作用的升高使植物出現超補償生長的基礎生理活動。凈光合速率Pn是評估光合作用強弱的重要指標（劉紅梅等，2016），本研究表明，不同留茬處理后沙棘凈光合速率顯著提高，方向文（2006）曾指出平茬后地上部分生物量的快速恢復得益于較高的葉片光合速率。經隸屬函數法分析得知沙棘葉片光合速率表現為：S10＞S20＞S0＞未平茬植株，這主要由于植物部分組織的失去清除了消耗資源的低效組織，為其余組織的生長提供了有利條件，減少了地面覆蓋物的積累，土壤水分消耗減少，而較為稀疏的冠層對光的透射增強，加速了植物的光合再循環（Mc Naughton，2001；羅青紅等，2017），這與王震等（2013）在研究四合木光和特性時得出的結論較一致。不同留茬高度植株及未平茬植株的凈光合速率日進程均呈“雙峰”規律，出現明顯的“午休”現象，這是由于午間強光和高溫條件下為避免過度的水分散失和光合機構遭受破壞，植物葉片水分利用效率降低造成的，體現出荒漠植物在長期進化過程中形成的對付環境脅迫的一種對策（鄭士光等，2010）；而不同的留茬高度沙棘植株Tr日進程呈“單峰”規律，這主要與平茬后較短時間內新生葉片含水量較高有關，較高的葉片含水量來源于地上組織的破壞減少了整個植株對土壤水分的消耗，以及有龐大的根系吸收水分供給有限地上葉面積（羅青紅等，2017）。

沙棘葉片水分狀況可以直接限制植物在不同留茬高度后的生長恢復，可以反映出植物對干旱環境的適應性（王震等，2013；張海娜，2011）。S0、S10和S20沙棘單葉水分利用效率日均值均高于CK，相同環境條件下，單葉水分利用效率值越大，表明固定單位質量CO2所需要的水分越少，植物耐旱能力越強（鄭士光等，2010），09:00—13:00時光照強度持續增強，此階段S0、S10和S20沙棘Pn持續上升，Tr也明顯上升，造成水分損失增加（王亞婷等，2017），進而沙棘單葉WUE逐漸降低，在13:00時達到最低，這主要是因為隨著環境的變化，蒸騰速率的變化高于光合速率的變化造成的，對沙棘而言，隨著環境的變化較高的光照強度有助于增強光合對土壤干旱的影響，因此在葉片水分利用上趨向于效率的降低。本研究發現平茬后沙棘的Ks和KL均高于CK，而栓塞度和木材密度均低于CK，這是由于未平茬的沙棘葉子對水分消耗較小，而頂端葉子處于較好的生長情況，Ks與KL表現相似，說明未平茬沙棘由于生長年限的增加，在運輸水分時遇到阻力，產生較高的水導損失率，S0、S10和S20處理除去了沙棘之前的枝條，使得木質部密度與 CK相比顯著下降。Zimmermann（1984）認為水分運輸最大的困難就是如何克服重力阻力，水勢的降低會導致木質部張力增大，也就容易導致空穴與栓塞。本研究發現，S0、S10和S20處理后沙棘的栓塞度與CK相比均顯著降低，也就是說不同的留茬高度處理后首先受到傷害的是低處的枝條，這有利于植株向頂端枝葉運輸水分。不同的留茬高度處理后KL的增高，減少了土壤與葉片之間的壓力，同時降低了植物木質部空穴的幾率（解婷婷等，2008；何明珠等，2006；Choat et al.，2010）。

此外，本文僅對沙棘平茬當年的光合、蒸騰和導水率進行了測定，難以全面揭示隨平茬年限增加，沙棘生長特性和生理特性的變化規律，因此，要全面弄清沙棘不同的留茬高度處理的更新復壯機理，還需要持續觀測、展開更多更深入的研究工作。

表1 不同平茬處理沙棘各特征值指標的隸屬函數法綜合評價Table1 The comprehensive evaluation of the membership function of each eigenvalue index of different stubble height of Hippophae rhamnoides

4 結論

（1）不同留茬高度處理組和未平茬沙棘的Pn日變化均呈現“雙峰”趨勢，“午休”現象明顯，3種不同的留茬高度的Pn全天均高于未平茬處理組且差異顯著（P＜0.05），其中S10的Pn日均值最高，是CK的1.41倍。

（2）不同留茬高度處理組和未平茬沙棘的Tr日變化趨勢均為單峰線，并無明顯的“午休”現象，峰值均產生在11:00時左右，S0、S10和S20Tr值均高于CK，分別為CK的1.14、1.39、1.21倍，均差異顯著（P＜0.05），且S10的Tr日均值最高。

（3）不同留茬高度處理組的葉片水分利用值明顯高于未平茬處理組，S0、S10和S20的WUE日均值分別為CK的1.24、1.35、1.27倍，其中S10日均值最高，且差異顯著（P＜0.05）。

（4）對沙棘當年生枝條的水力結構分析，可以看出留茬 10 cm 的Ks值最高（1.29），CK最低（0.39），差異顯著（P＜0.05）。S0和S10的KL均顯著高于S20和CK（P＜0.05），其中S0最高（4.25），CK 最低（2.22）。S0、S10和 S20的栓塞度均低于CK，差異顯著（P＜0.05）。CK的木材密度顯著高于各留茬高度處理組（P＜0.05）。

（5）利用隸屬函數法對不同留茬高度處理沙棘的生長和生理情況進行綜合評價。結果顯示，不同留茬高度沙棘整體生長狀況優于未平茬處理組，表示留茬高度處理對沙棘的更新復壯起促進作用，總體表現為 S10(0.88)＞S20(0.75)＞S0(0.7)＞CK (0.4)，其中S10的隸屬函數均值為CK的2.2倍，各項生長情況表現最優。因此建議對沙棘進行留茬處理時，選擇留茬高度為10 cm最佳。