基于MaxEnt模型的北京淺山區(qū)珍稀植物適生區(qū)預(yù)測及管理?

鄒天嬌 倪 暢 鄭 曦

北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院 北京 100083

關(guān)于物種生境的研究,由于動(dòng)態(tài)性較強(qiáng)、面積廣大等因素,往往難以全部經(jīng)過實(shí)地調(diào)查再做定論,故而尋求一種預(yù)測性能穩(wěn)定、評(píng)價(jià)精度高、普遍適用性好的方法模型成為國內(nèi)外相關(guān)學(xué)者的探索熱點(diǎn)。

在大量的研究工作中,比較成熟的方法包括經(jīng)典的棲息地適宜度指數(shù)法(Habitat Suitability Index,HSI)、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型(Artificial Neural Networks,ANN)、邏輯斯蒂回歸模型(Logistic Regression Model,LRM)、生態(tài)位因子分析模型(Ecological Niche Factor Analysis,EN-FA)等,最終由S.J.Phillips等人于2004年構(gòu)建的MaxEnt模型(Maximum Entropy Model)脫穎而出[1-2],并被認(rèn)為是目前最好、應(yīng)用最廣的生態(tài)位模型(Ecological Niche Model,ENM)[3]。由于主要應(yīng)用于物種分布區(qū)的預(yù)測,MaxEnt模型也被歸為物種分布模型(Species Distribution Model,SDM)。與其他方法相比,該模型主要具有建模直觀、運(yùn)算速度快和預(yù)測精度較高的優(yōu)點(diǎn)。

MaxEnt最大熵模型以最大熵理論(the Theory of Maximum Entropy)為基礎(chǔ),是一種物種地理尺度空間分布模型。最大熵理論由信息科學(xué)發(fā)展而來,目前屬于統(tǒng)計(jì)物理學(xué)研究范疇,并在生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、地質(zhì)學(xué)、金融學(xué)等領(lǐng)域都有廣泛應(yīng)用。它基于有限的已知信息推斷未知概率分布,認(rèn)為實(shí)現(xiàn)方式數(shù)量最大可能性即為實(shí)際觀察到的真實(shí)狀況[4]。筆者在Web of Science核心合集上以“MaxEnt”為關(guān)鍵詞,對(duì)1985—2018年的文獻(xiàn)進(jìn)行檢索,對(duì)其按相關(guān)性排序,對(duì)于前1000篇文獻(xiàn)使用CITESPACE軟件集中分析其關(guān)鍵詞和所屬學(xué)科分類。分析結(jié)果發(fā)現(xiàn),關(guān)鍵詞出現(xiàn)頻率較高的包括“climate change(氣候變化)”“bioclim(生物氣候變量)”“species distrbution(物種分布)”“conservation(保護(hù))”；研究領(lǐng)域多集中于“environmental sciences(環(huán)境科學(xué))”“ecology(生態(tài)學(xué))”“biodiversity＆conservation(生物學(xué)與生物保護(hù))”等,說明近年來MaxEnt最大熵模型在生態(tài)學(xué)及相關(guān)領(lǐng)域有大量和深入的研究。

近年來MaxEnt模型在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用主要集中在入侵物種潛在分布預(yù)測、珍稀瀕危或其他有價(jià)值物種的適生區(qū)預(yù)測、全球氣候變化對(duì)物種分布的影響等方面。近年使用MaxEnt最大熵模型的生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的部分研究如表1所示[5-9]。

表1 近年使用MaxEnt最大熵模型的生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的部分研究

1 研究區(qū)域與研究意義

北京位于華北平原西北部(115.7°—117.4°E,39.4°—41.6°N),面積16 410.54 km2,其山區(qū)地處燕山山脈和太行山山脈的交接處,屬暖溫帶落葉闊葉林帶。北京西北部山區(qū)植被蘊(yùn)藏著豐富的物種多樣性與遺傳多樣性,雖然并非全國重點(diǎn)保護(hù)物種的富集地區(qū),但卻是北京乃至華北地區(qū)重要的物種保護(hù)基因庫,保存了燕山和太行山狹窄森林植被帶的遺傳種質(zhì)資源[10]。而淺山區(qū)是城市的天然生態(tài)屏障和生態(tài)敏感地區(qū),它承載著接受平原發(fā)展輻射和帶動(dòng)山區(qū)城鎮(zhèn)化的雙重職能:一方面,淺山區(qū)的“過渡”位置帶來了生態(tài)交錯(cuò)帶效應(yīng),使該區(qū)域內(nèi)生物多樣性更豐富,由此提升了珍稀植物出現(xiàn)的概率；另一方面,在城市擴(kuò)張發(fā)展背景下,如何保護(hù)包括珍稀植物在內(nèi)的多種動(dòng)植物、實(shí)現(xiàn)山水林田湖草的保護(hù)修復(fù)與淺山區(qū)的科學(xué)發(fā)展成為時(shí)代重要課題。在《北京城市總體規(guī)劃(2016年—2035年)》中也提出了“生態(tài)涵養(yǎng)區(qū)充分發(fā)揮山區(qū)水源涵養(yǎng)、水土保持、防風(fēng)固沙、生物多樣性保護(hù)等重要生態(tài)服務(wù)功能”。然而因?yàn)殚L期受到人為活動(dòng)的影響,淺山區(qū)內(nèi)一些物種所處的生境退化,物種數(shù)量銳減,不容樂觀。本文希望通過對(duì)北京淺山地區(qū)的珍稀植物適生區(qū)的分布預(yù)測,探究物種的群落特征與分布規(guī)律,為淺山區(qū)內(nèi)珍稀植物的保護(hù)打下基礎(chǔ)。

本次所研究的淺山區(qū)位于平原城區(qū)與西北山脈的過渡地帶,邊界界定以地貌坡向?yàn)橹饕罁?jù),劃定的“淺山區(qū)”應(yīng)具備海拔100～300 m、以丘陵和臺(tái)地為主、有一定開發(fā)價(jià)值、在當(dāng)前或未來面臨人工建設(shè)影響的特征。

2 數(shù)據(jù)采集與研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

1)珍稀植物樣本數(shù)據(jù)。首先對(duì)北京市淺山區(qū)“珍稀植物”的概念給出界定,包括《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》《中國植物紅色名錄》《中國植物紅皮書》中收錄的植物以及北京地區(qū)的瀕危植物名錄(表2)。

表2 北京淺山區(qū)“珍稀植物”界定

通過全球生物多樣性信息機(jī)構(gòu)物種分布數(shù)據(jù)庫(Global Biodiversity Information Facility,GBIF,http://www.gbif.org)、AgroAtlas數(shù)據(jù)庫(www.agroatlas.ru/en/about/index.html)、中國數(shù)字植物標(biāo)本館(www.cvh.ac.cn)檢索、前人文獻(xiàn)整理以及實(shí)地調(diào)查(2018年夏季,根據(jù)數(shù)據(jù)庫和文獻(xiàn)記載的集中區(qū)域確定淺山區(qū)范圍內(nèi)的調(diào)查中心點(diǎn),開展了5次實(shí)地調(diào)查)等方法,初步收集到珍稀植物分布位置108個(gè)。對(duì)具有準(zhǔn)確經(jīng)緯度的樣本分布信息直接使用,對(duì)已知詳細(xì)具體分布地點(diǎn)的標(biāo)本信息通過實(shí)地調(diào)查檢驗(yàn)其現(xiàn)存與否,并攜帶手持GPS確定其經(jīng)緯度坐標(biāo),然后去除經(jīng)緯度重復(fù)和地理坐標(biāo)不詳?shù)臉颖拘畔ⅰ?/p>

2)氣候環(huán)境數(shù)據(jù)。在WorldClim(http://www.worldclim.org/)中下載19個(gè)生物氣候變量(bio1-bio19)數(shù)據(jù),包括年均溫(bio1)、晝夜溫差日均值(bio2)、等溫性(bio3)、溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差(bio4)、最暖月最高溫(bio5)、最冷月最低溫(bio6)、年均溫變化范圍(bio7)、最濕季度平均溫度(bio8)、最干季度平均溫度(bio9)、最暖季度平均溫度(bio10)、最冷季度平均溫度(bio11)、年均降水量(bio12)、最濕月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、降水量變異系數(shù)(bio15)、最濕季度降水量(bio16)、最干季度降水量(bio17)、最暖季度降水量(bio18)、最冷季度降水量(bio19)及1、7月的最高溫(tmax)、最低溫(tmin)、平均溫度(tmean)和平均降水(prec)。氣候數(shù)據(jù)年份選取最新的Version 2.0(源于1970—2000年平均數(shù)據(jù)),空間分辨率為1 km×1 km(30弧秒)。

3)其他環(huán)境數(shù)據(jù)。除氣候數(shù)據(jù)外,根據(jù)珍稀植物生長特性,又選取了海拔(ALT)、地表起伏度(RDLS)、村鎮(zhèn)分布、道路、土壤質(zhì)地(TEXTURE)、水、植被覆蓋指數(shù)(NDVI)7個(gè)因子。海拔和起伏度的DEM數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云平臺(tái)(http://www.gscloud.cn/),交通道路和村鎮(zhèn)的空間分布圖均來源于《北京淺山區(qū)生態(tài)保護(hù)體系研究》,土壤質(zhì)地變量來自寒旱區(qū)科學(xué)數(shù)據(jù)中心的基于世界土壤數(shù)據(jù)庫(HWSD)的中國土壤數(shù)據(jù)集(v1.1),水和植被覆蓋指數(shù)來源于ENVI 5.0對(duì)遙感影像的解譯。用于ENVI 5.0解譯的遙感影像來自于地理空間數(shù)據(jù)云平臺(tái)(http://www.gscloud.cn/),選擇云量少、月份接近的夏季7月數(shù)據(jù),采用2018年Landsat 8 OLI_TIRS衛(wèi)星數(shù)字影像,空間分辨率為30 m,監(jiān)督與非監(jiān)督解譯結(jié)合進(jìn)行。地圖數(shù)據(jù)是從國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載的1∶400萬中國地圖和中國行政區(qū)劃圖進(jìn)行相對(duì)應(yīng)的北京市環(huán)境圖層的提取。

2.2 數(shù)據(jù)處理

考慮到各個(gè)環(huán)境變量之間存在一定的相關(guān)性,所以要對(duì)各變量進(jìn)行相關(guān)性分析后才可用于MaxEnt模型[11]。參照前人學(xué)者的方法[12],對(duì)氣候和其他環(huán)境變量圖層進(jìn)行多重共線性分析(SPSS16.0)檢驗(yàn)圖層之間的相關(guān)性,如果兩個(gè)氣候變量相關(guān)性＞±0.8,那么就只能篩選出一個(gè)對(duì)預(yù)測概率貢獻(xiàn)較大的變量用到正式預(yù)測里。經(jīng)過相關(guān)性分析后,氣候環(huán)境數(shù)據(jù)選出bio1、bio3、bio4、bio12、bio15。其他環(huán)境變量未發(fā)生合并。

按MaxEnt模型要求,將珍稀植物分布數(shù)據(jù)保存為“物種+經(jīng)度+緯度(經(jīng)緯度為十進(jìn)制)”的csv格式；再利用GIS Arctoolbox模塊中Conversion Tools將氣候和其他環(huán)境變量圖層轉(zhuǎn)換為ESRI ASCII格式。

2.3 MaxEnt模型的運(yùn)行

1)模型設(shè)置。適生區(qū)預(yù)測運(yùn)用的最大熵模型為Maxent3.4.1版本,將珍稀植物分布數(shù)據(jù)的csv文件和各環(huán)境變量圖層導(dǎo)入MaxEnt中,參照Roberto Moreno等人的經(jīng)驗(yàn)[13],采取測試集為分布點(diǎn)的25%,訓(xùn)練集為分布點(diǎn)的75%。通過Jackknife檢測變量的重要性,Replicates設(shè)置為重復(fù)25次,Output file type設(shè)為asc,其他參數(shù)保持模型默認(rèn)值,計(jì)算結(jié)果由Logistic格式輸出。在模型運(yùn)行結(jié)束后會(huì)生成成果文件夾和預(yù)測報(bào)告,并生成25次模擬的最大分布、最小分布和平均分布情況。

2)模型精度驗(yàn)證。采用受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristic Curve,ROC)與橫坐標(biāo)圍成的面積即AUC值來評(píng)價(jià)模型預(yù)測結(jié)果的精準(zhǔn)度。AUC值取值范圍為0.5～1,越接近1說明與隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn),環(huán)境變量與預(yù)測的物種地理分布之間的相關(guān)性就越大,即模型預(yù)測的結(jié)果越準(zhǔn)確,反之越接近0.5說明預(yù)測越不精確。一般來說認(rèn)為0.50～0.60為預(yù)測失敗,0.60～0.70為預(yù)測較差,0.70～0.80為預(yù)測一般,0.80～0.90為預(yù)測較好,0.90～1.00為預(yù)測非常好。按上述方法建立最大熵模型重復(fù)運(yùn)行25次后,得到的平均訓(xùn)練集AUC值為0.893,說明MaxEnt模型對(duì)珍稀植物在北京淺山區(qū)潛在分布區(qū)的預(yù)測效果較好,接近非常好的水平。

3)主導(dǎo)環(huán)境因子的確定。根據(jù)Jackknife(刀切法)分析得到標(biāo)準(zhǔn)訓(xùn)練增益平均結(jié)果,其中alt、bio1、bio4、rdls有較高增益,說明它們獨(dú)立使用時(shí)比其他變量包含更多的有用信息；而bio3、bio12、bio15、村鎮(zhèn)、ndvi、道路、土壤質(zhì)地、水在單獨(dú)使用時(shí)增益較低,表明它們包含的信息量較少。根據(jù)參與模型建立的環(huán)境因子對(duì)最大熵模型的貢獻(xiàn)率,可以判斷影響物種分布的主要環(huán)境因子。由表3可以看出,共有3個(gè)環(huán)境因子對(duì)模擬結(jié)果的貢獻(xiàn)率大于或接近于10%,分別是地表起伏度(46.4%)、bio4(23.4%)、水分(10%),反映出這三者是影響珍稀植物適宜性分布最大的環(huán)境因子。地表起伏度對(duì)珍稀植物生存的小生境極為重要,并可以通過影響光照、降水、動(dòng)物分布等因素對(duì)珍稀植物分布造成影響；溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差是衡量溫度變動(dòng)的主要依據(jù),這說明相較于某一時(shí)間點(diǎn)的絕對(duì)氣候值,珍稀植物對(duì)于氣候的變化更敏感；“water”應(yīng)理解為以多種形式存在的“水分”而非僅僅是“水源”,對(duì)于本研究中的各種珍稀植物而言,更多地是指土壤與大氣中的水分含量。

表3 環(huán)境因子對(duì)最大熵模型的貢獻(xiàn)率

3 北京市珍稀植物潛在分布區(qū)預(yù)測及適宜等級(jí)劃分

在ArcGIS 10.0中加載MaxEnt模型25次運(yùn)行的平均分布運(yùn)算結(jié)果,將生成的柵格數(shù)據(jù)文件首先利用自然間斷點(diǎn)分級(jí)法(Jenks natural breaks)對(duì)模型預(yù)測的珍稀植物分布圖進(jìn)行分類；之后再通過借鑒前人相關(guān)研究經(jīng)驗(yàn)[14-15],按照適生指數(shù)P值人為地將珍稀植物潛在分布區(qū)分為4個(gè)等級(jí),即不適生區(qū)(P＜0.1)、低適生區(qū)(0.1＜P＜0.3)、較適生區(qū)(0.3＜P＜0.5)和最適生區(qū)(P＞0.5),并遴選出淺山區(qū)紅線范圍內(nèi)的區(qū)域(圖1)；最后對(duì)照地圖信息解譯適生區(qū)集中分布在十渡、石花洞、九龍山、蟒山、唐指山、四座樓等區(qū)域。

圖1 淺山區(qū)珍稀植物潛在分布示意圖

4 討論

4.1 研究方法的局限性

1)為保證樣本點(diǎn)充足,避免樣本過少帶來的模擬失真,本研究將所有珍稀植物的樣本點(diǎn)匯總,但在實(shí)際環(huán)境下,不同種植物對(duì)生境的需求各有差異。本研究旨在推斷哪些地方會(huì)有較高頻率出現(xiàn)珍稀植物,但無法準(zhǔn)確斷定植物的具體品種。

2)關(guān)于環(huán)境因子變量的選取,因?yàn)椴煌参飳?duì)各種環(huán)境因子有不同的響應(yīng)程度,所以未能具體細(xì)化指標(biāo)集,所用者是為針對(duì)植物整體生態(tài)習(xí)性所設(shè)定的。

3)本研究作為預(yù)測型研究,主要為幫助相關(guān)學(xué)者縮小實(shí)地考察時(shí)的范圍,節(jié)省了人力和時(shí)間。珍稀物種具體落點(diǎn)還需要結(jié)合實(shí)地考察再作定論。

4.2 管理策略構(gòu)想

根據(jù)MaxEnt模型運(yùn)行結(jié)果,“最適生區(qū)”和“較適生區(qū)”出現(xiàn)珍稀植物的概率最大,故而本研究認(rèn)定這兩類區(qū)域?yàn)楸Ｗo(hù)珍稀植物的重要地區(qū)。之后對(duì)目前淺山區(qū)域內(nèi)的自然保護(hù)區(qū)、森林公園、地質(zhì)公園、風(fēng)景名勝區(qū)進(jìn)行歸納整理(圖2)。

1)自然保護(hù)區(qū)保護(hù)級(jí)別高,分布在自然保護(hù)區(qū)中的“最適生區(qū)”和“較適生區(qū)”區(qū)域,認(rèn)為其處于最佳保護(hù)狀態(tài)。宜進(jìn)一步明晰權(quán)屬機(jī)構(gòu)履行管理職責(zé),嚴(yán)格貫徹執(zhí)行有關(guān)政策法規(guī),完善保護(hù)區(qū)內(nèi)基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)和資源保護(hù)網(wǎng)絡(luò)體系。及時(shí)實(shí)地調(diào)研確定珍稀植物存在情況與具體位置,對(duì)其生存條件進(jìn)行動(dòng)態(tài)評(píng)估,確定物種的保護(hù)優(yōu)先次序和級(jí)別要求等。進(jìn)入自然保護(hù)區(qū)從事科學(xué)研究、采集重點(diǎn)保護(hù)的野生珍稀植物標(biāo)本、教學(xué)實(shí)習(xí)和旅游等活動(dòng)必須報(bào)經(jīng)該保護(hù)區(qū)主管部門批準(zhǔn)。

2)對(duì)于未分布在自然保護(hù)區(qū)中,但分布在森林公園、地質(zhì)公園、風(fēng)景名勝區(qū)中的“最適生區(qū)”和“較適生區(qū)”區(qū)域,本研究認(rèn)為其處于較好保護(hù)狀態(tài)。這些區(qū)域兼有對(duì)外開放和生態(tài)保護(hù)的功能,故宜以處理好旅游開發(fā)和自然保護(hù)的關(guān)系為重點(diǎn),避免游人活動(dòng)對(duì)珍稀植物可能造成的傷害,任何單位和個(gè)人不得向重點(diǎn)保護(hù)的野生珍稀植物生存地和自然保護(hù)區(qū)排放有害物質(zhì)。可以積極挖掘珍稀植物的美學(xué)與教育功能,設(shè)計(jì)珍稀植物觀賞點(diǎn),發(fā)揮觀光和科普教育的作用。

圖2 淺山區(qū)自然保護(hù)區(qū)(左)；森林公園、地質(zhì)公園、風(fēng)景名勝區(qū)(右)分布

3)對(duì)于其他區(qū)域分布的“最適生區(qū)”和“較適生區(qū)”,本研究認(rèn)為其暫時(shí)未全面系統(tǒng)地開始保護(hù)工作,區(qū)域內(nèi)潛在的珍稀植物處于較差、急需保護(hù)的狀態(tài),宜盡快通過實(shí)地調(diào)查確定珍稀植物的具體分布位置,分析其生長狀況和環(huán)境威脅因素,并制定就地或易地保護(hù)措施。