馬尾松林分結構對枯落物層和土壤層水文效應的影響

袁秀錦，肖文發，潘 磊，王曉榮2,，胡文杰，崔鴻俠，雷靜品＊

(1. 中國林業科學研究院林業研究所，國家林業和草原局林木培育重點實驗室，北京 100091；2. 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，國家林業和草原局森林生態環境重點實驗室，北京 100091；3. 南京林業大學，南方現代林業協同創新中心，江蘇 南京 210037；4. 湖北省林業科學研究院，湖北 武漢 430075)

森林在地球生態系統中占有重要的地位，在防風固沙、保持水土、涵養水源及凈化水質等方面發揮著重要的作用[1-2]，主要通過林冠截留、樹干莖流、枯落物、土壤水文效應及林地蒸騰等方面調節水文過程。枯落物指自然界植物在生長發育過程中新陳代謝產物的總稱，是森林水文效應的第二功能層[3-4]，其在防止土壤侵蝕，降低地表徑流方面具有重要的作用[5-6]；森林土壤對于保持森林生態功能具有重要的影響，它作用于雨水滲透速率、轉化及流域產流量和林地蒸散等生態水文過程[7]。

枯落物層涵養水源能力的不同，主要取決于枯落物其所在的森林類型、枯落物的分解程度、枯枝落葉層貯量和厚度、及半分解層和分解層持水量等的差異[8]，而土壤層的水文效應主要與土壤孔隙度、密度等物理性質，以及pH值、養分含量、有機質等化學性質有關[9-10]，不同林分類型的土壤物理性質存在差異，導致土壤的持水量能力不同[11]，一般針闊混交林土壤物理性質和持水量較純林和闊葉林好[10]。目前研究枯落物層和土壤層的水文效應主要集中在樹種組成[12]、林齡[13]、林分密度[14]等結構因子，這些因子雖然容易測量，但忽略了林分的水平及垂直結構，選用多個結構參數及空間結構參數對枯落物層和土壤層水文效應影響的研究較少[8]。

林分結構可以被非空間結構定性表示，如葉面積指數、生物量、分枝傾角等[15-16]，這些參數代表林分冠層結構參數，而不能代表整個林分結構。大小比數、角尺度、混交度等林分空間結構參數常用在森林經營中[17]，但很少運用到森林水文中，將林分結構綜合參數與森林水文效應的關系結合起來進行研究的更少。哪些結構因子對枯落物層和土壤層水文效應影響比較顯著，及其影響程度如何尚不清楚，因此，本研究以三峽庫區馬尾松人工林為研究對象，采用葉面積指數、林分密度、冠幅等非空間結構參數及大小比數、角尺度、林木競爭指數等空間結構參數，研究林分結構與枯落物層及土壤層水文效應之間的關系，尋找影響枯落物層及土壤層水文效應的主要結構因子，為馬尾松林林分撫育經營管理提供技術參數。

1 研究地區與方法

1.1 研究地區概況

三峽庫區九嶺頭林場（30°59′ N，110°47′ E，海拔1 752 030 m）位于湖北省秭歸縣屈原鎮西北方向，處于中亞熱帶濕潤季風氣候區，季節性明顯，形成春早、夏熱、秋季多雨、冬季溫暖等氣候特征，年均氣溫15～18℃，年均降水量1 000～1 200 mm，土壤類型主要為黃壤和黃棕壤。馬尾松林是庫區非常重要的防護林類型之一，主要樹種有馬尾松（Pinus massonianaLamb.）、光皮樺（Betula lumini feraH. Winkl.）、香椿（Toona sinensis(A. Juss.) Ro em.）等，灌木主要有木姜子（Litsea pungensHemsl.）、粉花繡線菊（Spiraea japonicaL. f.）、白葉莓（RubusinnominatusS. Moore.）等，林下草本植物有茜草（Rubia cordifoliaL.）、珠芽狗脊（Woodwardia pro liferaHook. et Arn.）、野青茅（Deyeuxia arundin acea(L.) Beauv.）等。

1.2 樣地設置與調查

2017年5月，在三峽庫區九領頭林場設置9塊海拔一致（1 170～1 262 m），坡度相同（32°），且長期未經過人類干擾的馬尾松人工林樣地（20 m×30 m），以10 m為間隔將各個樣地分割成10 m×10 m正方形的小樣方，對樣地里所有＞4 cm的樹木進行每木檢尺，包括：樹高（H）、胸徑（DBH）、枝下高（UB）、東西南北冠幅（CW），在2017年7—9月，利用LAI-2200c冠層分析儀（LI-COR, 美國）測定每個樣地的葉面積指數，并用全站儀記錄每株樹相對坐標（x，y），樣地的基本信息見表1。

表1 標準地基本概況Table 1 Basis information of sampling plots

1.3 枯落物層水文特征的測定

2017年8月中旬，在每個小樣地中采取梅花形取5個點，每個點的面積為50 cm×50 cm，按照枯落物未分解和半分解狀態劃分層，保持原樣收集各層的枯落物，隨即帶回室內稱其自然質量，在65℃烘箱中烘制48小時至恒質量，并稱其質量，以計算單位面積枯落物蓄積量。

枯落物持水量采用室內浸泡法[11]。將烘干至恒質量的未分解層和半分解層的枯落物分別原狀裝入自制尼龍袋（100目尼龍材質），浸入盛有清水的容器中，浸泡24小時后直至枯落物達到飽和為止，然后取出，靜止5分鐘左右，直至不滴水為止，迅速稱其濕質量，計算枯落物的有效蓄水量[18]。

1.4 土壤層水文特征的測定

在9塊樣地內選取代表性樣點，每個樣地內選取3個采樣點，挖取土壤剖面，分別按0～10 cm、10～20 cm土層取樣。采用100 cm3的標準環刀進行土壤含水量、土壤孔隙度和土壤密度的測定，測量方法參考中華人民共和國林業行業標準《森林土壤水文-物理性質的測定》（LY/T 1215—1999）[19]。最后計算土壤非毛管持水量、毛管持水量和總持水量[20]。

1.5 結構特征參數

（1）林層指數（S）

林層指數是描述林層垂直結構的指標，反映林層的垂直分布格局及林層多樣性[21]。

（2）開敞度（K）

開敞度是一個與隨機樣點相對應的反應光環境的測度指標[22]。

（3）林木競爭指數（CI）

林木競爭指數反映的是林分對環境資源需求與現實生境中林木對環境資源占有量之間的關系[23]。

（4）水平分布格局

林分水平分布格局選取林木空間分布密度（D）[24]和角尺度（W）[25]兩個指標。

（5）大小比數（U）

大小比數反映的是林木大小的分化程度[25]。

（6）混交度（M）

混交度用來反映樹種隔離程度的指標[25]，其值越大表明樹種混交程度越高。

（7）喬木豐富度（R′）

Margalef豐富度指數代表樹木物種多樣性[26]。

1.6 數據處理

對林分結構與枯落物層和土壤層水文效應進行pearson相關分析；采用主成分分析（Principal com ponent analysis, PCA）對林分結構進行降維分析。

采用冗余分析（redundancy analysis, RDA）探究水文效應與因子分析得出的結構參數的關聯性。首先對水文特征因子進行去趨勢對應分析（detrended correspondence analysis, DCA），確定適合的分析方法，結果顯示幾個排序軸中最大的梯度長度小于3，可以采用線性響應模型進行冗余分析。最后采用蒙特卡羅法檢驗林分結構和降雨分配的各個指標相關的顯著性，根據決定系數R2判斷不同根特征變化的主要影響因子。

以上分析運用SPSS Statistics 20和R 3.3.2軟件的“vegan”程序包中完成。繪圖在SigmaPlot12.5中完成。

2 結果及分析

2.1 馬尾松林林分結構特征統計結果分析

林分結構通過影響生物因子和林內環境，在森林生態系統服務功能方面具有重要的影響[8]。本研究選取的馬尾松空間結構參數有角尺度、大小比數和混角度等8個，非空間結構參數有冠層厚度、葉面積指數、胸高斷面積等5個。13個林分結構因子中，變異系數最小為空間密度指數，其變異系數值為3.9%，變異系數最大的為混交度，其變異系數值為51.50%（表2）。

2.2 枯落物層及土壤層水文特征

浸泡法是最常用的模擬降雨的方法，所得枯落物持水特性并不能代表自然降水條件下枯落物的蓄水能力，因此常用有效攔蓄量表示枯落物的降水攔蓄能力[18]。本研究得出，枯落物半分解層的有效蓄水量高于未分解層有效蓄水量，枯落物層總有效蓄水量均值為10.17 t·hm-2，變幅為8.34～15.13 t·hm-2，變異系數為21.13%。森林的水源涵養能力，一部分取決于森林土壤狀況，森林最大蓄水能力反應土壤的總蓄水能力，非毛管持水量反應土壤調節水分能力[27]，土壤層的毛管持水量（391.97 t·hm-2）遠遠大于非毛管持水量（58.15 t·hm-2），最大持水量為450.12 t·hm-2，變幅為405.96～478.86 t·hm-2，變異系數為4.75%（表3）。

2.3 馬尾松林林分結構與枯落物層及土壤層相關性

對各樣地內林分結構與枯落物層及土壤層進行Pearson相關性分析和檢驗，結果表明土壤層的非毛管持水量隨著林分密度增加而變大，兩者呈顯著正相關關系（P＜0.05），與林層指數、開敞度顯著負相關（P＜0.05），毛管持水量與垂直異質性、開敞度、Margltf豐富度指數顯著正相關（P＜0.05），與角尺度和大小比數顯著負相關（P＜0.05），土壤最大持水量與林木競爭指數、葉面積指數、林分密度、Margltf豐富度指數顯著正相關（P＜0.05）；枯落物層的未分解層有效蓄水量與葉面積指數、林分密度、林木競爭指數顯著正相關（P＜0.05），半分解層有效蓄水量與平均冠層厚度顯著正相關（P＜0.05），與林層指數、開敞度顯著負相關（P＜0.05），枯落物層總有效蓄水量與葉面積指數、林分密度、林分競爭指數顯著正相關（P＜0.05）（表4）。綜上所述，林分競爭指數、葉面積指數、林分密度對枯落物層及土壤層的持水量具有顯著影響。

表2 馬尾松林林分結構特征統計Table 2 Statistical table of structural characteristics of Pinus massoniana Lamb. forest

表3 馬尾松林下枯落物層及土壤層水文特征Table 3 The hydrological character of litter layer and soil layer in P. massonian

2.4 林分結構綜合參數與枯落物層水文效應的關系

與冠層水文分析方法相同，運用主成分分析法進行林分結構參數降維分析，采用KMO量度篩選變量。剔除共線性變量后，保留平均冠層厚度、林層指數、林分密度、胸高斷面積和、林木競爭指數、混交度、Margltf豐富度指數7個變量，KMO值為5.14，符合基本要求。對保留的7個變量進行主成分分析，選取特征值大于1的主成分，其主成分分析表及旋轉因子載荷表見表5和表6。

從表5和表6可以看出，特征值大于1的主成分共有3個，第一主成分中，林分密度、林木競爭指數、林層指數和喬木Margltf豐富度指數，分別表示林分的稀疏程度、林木所受的競爭壓力、垂直結構復雜性及物種多樣性，這些變量部分是由林分競爭后的結果，反映林分的競爭狀況，而林分密度、胸高斷面積和總體體現林木的蓄積量大小，因此將第一類因子定義為林木競爭狀況及蓄積量，第二主成分主要為冠層厚度、胸高斷面積和所占載荷量較大，因此將這類主成分定義為生長因子，第三主成分主要為混交度及林層指數，因此將這類主成分定義為種間隔離程度及垂直結構復雜性。

將得出的林分結構綜合參數與枯落物的水文效應進行冗余分析，RDA排序圖較好的反映林分結構結合參數與枯落物層水文功能之間的關系（圖1），實線表示林分結構因子，虛線表示枯落物層的各個水文特征因子，枯落物層水文功能被這三類結構總參數解釋了54.06%（P＜0.05），為了找出枯落物層的水文因子主要影響因素，在上述分析的基礎上，又做了蒙特卡洛檢驗。檢驗結果表明：未分解層有效蓄水量和枯落物總有效蓄水量主要受第一類結構參數顯著影響（P＜0.05），即樹木之間競爭越激烈，喬木層蓄積量越大，枯落物水文功能越強，而半分解層的有效蓄水量沒有找到與之相關的顯著影響因子，這可能受氣象因子、生物因子影響有關。

表4 林分結構與枯落物層及土壤層相關分析Table 4 Correlation analysis between forest structure characteristics and litter layer and soil layer

表5 林分結構主成分分析Table 5 Principal component analysis for forest structural characteristics

表6 旋轉后林分結構因子載荷Table 6 The loading values of forest structure factors after rotation

圖1 枯落物層水文效應和林分結構因子的冗余分析Fig. 1 Redundancy analyses（RDAs）calculated from forest structure characteristics and litter hydrological process

表7 林分結構主成分分析Table 7 Principal component analysis for forest structural characteristics

表8 旋轉后林分結構因子載荷Table 8 The loading values of forest structure factors after rotation

2.5 林分結構綜合參數與土壤層水文功能的關系

KMO檢驗篩選后，保留8個結構因子，即：林木競爭指數、林層指數、胸高斷面積和角尺度、葉面積指數、總冠幅、Margltf豐富度指數、林分密度，此時KMO值為0.503，達到基本要求。在第一主成分中，林木競爭指數、葉面積指數、Margltf豐富度指數、總冠幅、林分密度的載荷絕對值最大，其中葉面積指數、總冠幅表示樹木的生長狀況，而林分的稀疏程度、樹種多樣性與林木所受競爭壓力有關，因此將第一主成分定義為競爭狀況及生長因子，第二主成分中，林層指數、胸高斷面積和所占載荷量最大，因此將此主成分定義為垂直結構及蓄積量，第三主成分以混交度所占的絕對值載荷量最大，因此將此主成分定義為種間隔離程度（表7，表8）。

林分結構綜合參數與土壤層水文功能冗余分析結果表明，土壤層水文功能被林分結構綜合參數解釋了61.80%（P＜0.05）（圖2），其中實線表示林分結構因子，虛線表示枯落物層的各個水文特征因子，由圖可以看出，最大持水量與第一類結構綜合參數夾角最小，這說明最大持水量與林木競爭因子及生長因子相關性最強，非毛管持水量和毛管持水量分別與第二類和第三類結構參數夾角最小，經過蒙特卡洛檢驗過后，第一類結構參數對于土壤層最大持水量具有顯著的影響（P＜0.05），即林木競爭越激烈，林木生長因子越好，土壤層最大持水量越大，而三類結構參數對于土壤層非毛管持水量和毛管持水量的影響不顯著（P＞0.05）。

圖2 枯落物層水文效應和林分結構因子的冗余分析Fig. 2 Redundancy analyses（RDAs）calculated from forest structure characteristics and soil hydrological process

3 討論

3.1 林分結構與枯落物層效應關系分析

枯落物層的水文效應主要與枯落物儲量及厚度、枯落物的分解狀況等有關[28]，而枯落物儲存量受枯落物類型、微生物和地表的時間影響外，還受自身特性、外部環境和林分結構、林分類型的影響[29-30]。如Liu等得出灌木和枯落物截留能力與水平異質性指數呈顯著正相關關系[31]。本研究得出馬尾松林枯落物層的未分解層有效蓄水量與葉面積指數、林分密度、林木競爭指數顯著正相關（P＜0.05），半分解層有效蓄水量與平均冠層厚度顯著正相關（P＜0.05），與林層指數、開敞度顯著負相關（P＜0.05），枯落物層總有效蓄水量與葉面積指數、林分密度、林分競爭指數顯著正相關（P＜0.05）。枯落物蓄積量主要由枯枝落葉組成，葉面積指數、林分密度越大，枯落物的蓄積量越大，因此枯落物的有效持水能力越強[32]。林木競爭與林分密度息息相關，林木競爭越激烈，說明林分密度越大，從而使枯落物蓄積量越多，枯落物的持水能力越強[33]。單個參數對解釋森林結構有局限性，因此無法很好地解釋林分結構與水文效應的關系，多參數分析可以更全面，更科學準確地描述林分結構，進一步分析與其他因子之間更可靠的結果。采用冗余分析方法分析林分結構的變量組合與馬尾松林枯落物層水文效應之間的關系，結果表明枯落物層水文效應能被林木競爭狀況及蓄積量、生長因子、種間隔離程度及垂直結構復雜性三類結構總參數解釋了54.06%（P＜0.05），蒙特卡洛檢驗結果表明：未分解層有效蓄水量和枯落物總有效蓄水量主要受第一類結構結構參數顯著影響（P＜0.05），即樹木之間競爭越激烈，喬木層蓄積量越大，枯落物水文功能越強。

3.2 林分結構與土壤層水文關系分析

土壤持水性能與土壤孔隙度有關，土壤中毛管孔隙中的水分越大，土壤保水能力越強，有利于植物根系吸收和土壤蒸發[34]，非毛管空隙越大，土壤蓄水能力越強，能迅速容納降水并及時下滲，有利于涵養水源[35]。有研究表明土壤物理性質與林分結構相關性較大[35]，毛管持水量與垂直異質性、開敞度、Margltf豐富度指數顯著正相關（P＜0.05），與角尺度和大小比數顯著負相關（P＜0.05），馬尾松林混交度越低，垂直結構越復雜，其透光性越好，越利于林下層植被的生長，林下物種多樣性增加，對土壤的水源涵養功能具有一定的影響[36]，土壤最大持水量與林木競爭指數、葉面積指數、林分密度、Margltf豐富度指數顯著正相關（P＜0.05）；除了Margltf豐富度指數外，與枯落物層水文效應與林分結構相關關系保持一致，這說明土壤層的持水特征與枯落物層有關，枯落物層越厚，其土壤表面含有的腐殖質和有機質越多，土壤越疏松，土壤層持水能力越好[18,37]。采用冗余分析方法分析林分結構的變量組合與馬尾松林土壤層水文效應之間的關系，土壤層水文功能被林分結構綜合參數解釋了61.80%（P＜0.05），土壤層最大持水量與林木競爭因子及生長因子相關性最強。

4 結論

（1）單個林分結構因子分析中，林木競爭指數、葉面積指數、林分密度與土壤最大持水量和枯落物層總有效蓄水量顯著正相關（P＜0.05），Margltf豐富度指數與土壤最大持水量顯著正相關（P＜0.05），而與枯落物層總有效持水量不相關。

（2）林分結構的變量組合分別解釋了馬尾松林枯落物層水文效應和土壤層水文效應的54.06%和61.80%，說明林分結構與枯落物層和土壤層水文效應密切相關，即林木競爭力越強，林木生長狀況越好，林分蓄積量越多，枯落物層和土壤層的水文效應越好。