高原泥炭地CO2通量對極端干旱的響應機理研究

吳海東，閆鐘清，張克柔，王金枝，康曉明＊

(1. 中國林業科學研究院濕地研究所，北京 100091；2. 北京濕地服務與修復重點實驗室，北京 100091；3. 四川若爾蓋濕地生態系統研究站，四川 若爾蓋 624500)

聯合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第五次評估報告明確指出，人類活動所產生的溫室氣體排放導致全球范圍內溫度升高，顯著改變了自然生態系統的碳水循環格局，導致如干旱、強降雨等極端氣候事件發生的強度和頻率不斷增加[1-3]。有關研究表明，極端干旱事件會對生態系統功能產生明顯的負面影響，并且隨著干旱的持續，可能會對生態系統造成更加嚴重且無法恢復的破壞，并可能導致區域生態系統碳儲量減少，反過來又顯著影響全球氣候變化的趨勢和強度[4-6]，已成為人類社會面臨的緊迫挑戰之一[7-9]。因此，準確評估極端干旱事件對生態系統碳源匯功能的影響將為提高人類適應氣候變化的能力提供重要的科學依據。

目前，關于極端干旱對生態系統碳固持和碳排放影響的研究已取得了一定成果。生態系統碳的吸收與釋放會在極端干旱事件的影響下而降低[10]，這種響應模式與極端干旱事件所引起的降水量減少、土壤水分脅迫及土壤碳氮組成變化等密切相關[11]，而土壤水分條件及理化性質的改變又會顯著影響植物的生長和有機質的分解[12]，進而對生態系統總初級生產力（GPP）和生態系統呼吸（Re）產生影響。郝彥賓等[13]通過對比干旱年和總降水量接近該地區多年平均降水量年份的GPP和Re，發現干旱脅迫降低了生態系統的GPP和Re。此外，極端干旱下水分條件的改變會影響土壤中酶的活性發生變化[14-15]，而土壤酶在有機質的分解和土壤養分的有效性中起著關鍵作用[16]，并可能會影響酚類物質向生物可利用有機碳的轉變[17-18]，進一步影響土壤向大氣中CO2的排放。然而，目前有關生態系統碳收支對極端干旱事件酶學響應機制的定量研究還相對較少。

作為世界上分布最廣泛的濕地類型，泥炭地儲存著全球約三分之一的土壤碳，在全球碳循環和氣候變化研究中起著非常重要的作用[19-21]。已有研究表明，泥炭地尤其是高原泥炭地很容易受到環境因子的影響而導致其碳源匯功能發生改變，而極端干旱事件能夠顯著改變生態系統的水熱條件，影響植物生理狀態和土壤微生物活動，進而破壞泥炭地生態系統原有的碳收支平衡[22-23]。目前，很多極端干旱的研究大部分集中在草原及荒漠生態系統，而有關高原泥炭地的極端干旱控制實驗研究還鮮有報道[24-28]。因此，定量研究極端干旱下高原泥炭地碳通量的變化及其對環境的響應機制具有重要意義。基于此，本研究以對氣候變化非常敏感的若爾蓋高原泥炭地為研究對象，在野外模擬極端干旱事件，研究高原泥炭地生態系統CO2通量對極端干旱事件的響應機理，為更好地了解和評估極端氣候對陸地碳循環的影響，提高我國減緩和適應氣候變化的能力提供重要的科學依據。

圖1 研究區域及觀測年份（2015年）月溫度和降水變化范圍Fig. 1 Study area and variation range of monthly temperature and precipitation in observation year（2015）

1 試驗設計及分析方法

1.1 研究區域概述

若爾蓋高原泥炭地位于青藏高原東北隅地區（圖1），地處四川、甘肅兩省交界處，涵蓋了若爾蓋、久治、瑪曲、紅原等縣約16 000 km2的區域，是世界上面積最大的高原泥炭沼澤，泥炭厚度達4.0～5.3 m[29]。研究區屬寒溫帶濕潤氣候區，分別受冷空氣和季風控制，四季不分，霜凍期極長，年平均氣溫-0.7～1.1℃，最熱月（7月）和最冷月（1月）平均氣溫分別為11℃和-10.5℃（圖1），氣溫年較差為21.5℃，歷年極端最高氣溫24.6℃，極端最低氣溫-33.7℃。年均降水量650～750 mm，主要集中在6—9月（圖1），相對濕度78%[30]。本研究樣地（33.79° N，102.95° E）位于若爾蓋縣行政管轄內，海拔3 430 m，低位草本沼澤植被是區域內典型植被類型，主要包含西藏嵩草（Kobresia tibetica，Kükenthal）、木 里 苔 草（Carex muliensis）、蕨麻（Potentilla ansrina）、花葶驢蹄草（Caltha scaposa）、矮火絨草（Leontopodium nanum）等[31]。植株地上和地下生物量分別為（473.65±50.65）和（2 845.92±225.35）g·m-2。廣泛發育了以高原泥炭土為主的土壤類型[32]。

1.2 觀測分析方法

1.2.1 樣地設置 本研究樣地于2014年建立，面積為400 m2，樣地內禁止放牧(圖2)。根據當地50年的降雨統計數據，在植物生長盛期模擬極端干旱事件，定義日降雨量≥3 mm為生態有效降雨[33]，設置極端干旱事件即無生態有效降水持續期為32 d[34]。2015年控制實驗期間若爾蓋轄區內共有13次降水事件，日降水量為0.2～12.6 mm，其中，生態有效降水事件（≥3 mm）天數為5 d。試驗期間降水量共計44.4 mm，即對照處理小區降水量為44.4 mm，而極端干旱處理小區降水量為0 mm（圖2）。實驗期間日均最高溫度、日均最低溫度以及總平均溫度分別為13.5、6.4、10.2℃

(圖2)。控制實驗設極端干旱（D）和對照（CK）2個處理，各3個重復，每個重復小區面積為2 m×2 m，小區周圍埋入鐵皮以防止土壤水分的橫向流動（圖2）。將不銹鋼底座（50 cm×50 cm×20 cm）插入小區中央地下10 cm，每次測試前將底座凹槽注滿水，進行水封，保證測量密閉性。極端干旱處理小區采用鎂鋁合金遮雨棚（長×寬×高=2.5 m×2.5 m×1.8 m）進行極端干旱處理，遮雨棚材料透光率＞90%，對照處理小區在無遮雨條件下進行氣體監測。

圖2 若爾蓋高原泥炭地極端干旱控制實驗樣地實景圖、小區設置圖及控制實驗期間降水和溫度變化圖Fig. 2 The actual picture, plot setting diagram and precipitation and temperature change diagram during the experiment of extreme drought on Zoige alpine peatland

1.2.2 CO2通量觀測方法 通量觀測采用靜態箱法，利用便攜式溫室氣體分析儀（UGGA，Los Gatos Research，USA）測定CO2通量，數據采集頻率為1 Hz。極端干旱控制時間為2015年7月17日 至2015年8月15日，選擇晴朗天氣的上午9點至11點進行測量。用自制的長寬高均為50 cm的透明靜態箱與快速溫室氣體分析儀相連接。箱子頂部中央有2個直徑2 cm的小圓孔，分為進氣孔和出氣孔2部分，使用橡膠塞保證箱體密閉性，其中，進氣孔橡膠塞插入TZS-5X溫度計用于測量箱內空氣溫度（Ta），并通過20 m長的進氣管連通到溫室氣體分析儀，氣體完成分析后經過另一根20 m長的出氣管返回到靜態箱中。靜態箱頂部設有直徑10 cm的2個小風扇，以保證箱內氣體的快速流動與混合均勻。每個小區分別在透明和遮光狀態下持續封閉測量2 min，然后對2 min內的測量數據進行計算，求得光合和呼吸狀態下的CO2通量。

1.2.3 土壤環境水熱因子、理化性質及酶活性測定方法 測量CO2通量過程中使用TZS-5X溫度計同步監測樣點5 、10、20 cm 土壤溫度（Ts），使用TDR300土壤水分儀測定土壤含水量（SWC）。采用土鉆多點取樣混合的方法取樣，土壤全碳（TC）使用元素分析儀法測定[35]，土壤全氮（TN）使用半微量凱氏法測定[36]，土壤有機碳（SOC）采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定[37]。土壤酶活性在CO2通量變化中具有重要作用，木糖苷酶、葡萄糖苷酶和纖維素酶對土壤中的纖維素和半纖維素具有分解作用，可提供微生物活動所需的碳源，而多酚氧化酶和過氧化物酶則參與了腐殖質的形成，為微生物活動提供所需的養分[38]。因此，本文對以上幾種酶進行了測定，以探討酶活性對CO2通量變化的影響。具體測定方法如下：采用改進的熒光96孔微孔板酶檢測技術測定木糖苷酶（XYL）、β-葡萄糖苷酶（BG）、α-葡萄糖苷酶（AG）及纖維素外切酶（CB）活性；同時采用改進的紫外分光光度計法對土壤多酚氧化酶（PPO）和過氧化物酶（PEO）活性進行測定，樣品酶活性使用每小時每克的基質（μmol）轉化率來表示[39]（表1）。

表1 土壤酶活性測定及應用的底物名稱Table 1 Names of substrates used in the determination of soil enzyme activity

1.2.4 數據處理與分析 本研究中，溫室氣體通量主要采用以下公式計算：

式中：Fc為氣體通量（mg·（m2·h）-1）；?C’/?t為氣體濃度線性回歸直線斜率；M和V0分別為氣體摩爾質量（g·mol-1）和標準摩爾體積22.4 L·mol-1；P/P0是測量大氣壓與標準大氣壓的比值；T0和t分別為絕對溫度和箱內實測空氣溫度的平均值（℃）；H為靜態箱高度（cm）。

凈生態系統二氧化碳交換（NEE）、Re和GPP之間的關系可表示為：

NEE正值代表碳源，負值代表碳匯，正負值僅代表CO2通量的方向，不代表大小。

本研究使用ArcGIS 10.5對樣地地理位置進行標注，底圖采用四川省DEM高程影像和全國的矢量圖相疊加（Esri，USA）。使用Origin軟件對觀測期間CO2通量進行折線圖和柱狀圖的繪制（Origin 2017，USA）。使用SPSS軟件對每天觀測的CO2通量進行顯著性分析，并對整個觀測期間的CO2通量和水熱因子進行重復測量方差分析，測量結果分別標示在圖表中（SPSS，Chicago，IL，USA）[40]。使用R語言進行散點圖相關矩陣和相關系數矩陣圖的繪制（R v3.6.1，USA）[41]。

2 結果

2.1 極端干旱對CO2通量的影響

極端干旱實驗期間，若爾蓋高原泥炭地CO2通量（NEE、Re和GPP）變化見圖3。極端干旱處理和對照處理下，NEE在整個控制實驗期間均表現為先降低后略微升高的趨勢，泥炭地NEE的最大值和最小值分別出現在7月17日和8月5日，Re的變化趨勢與NEE相反，在8月5日達到最大，在實驗初期的7月17日最小；極端干旱處理下的GPP與NEE變化趨勢相同，在對照處理下則表現為隨時間延長逐漸降低的趨勢。通過對同一測定日期不同處理下的NEE、Re和GPP進行方差分析，發現極端干旱處理下Re和GPP均略低于對照處理，而NEE高于對照處理，其中，7月24日的NEE、Re和GPP差異均達到統計學顯著水平（P＜0.05）。對整個控制實驗期間NEE、Re和GPP進行重復測量方差分析，結果顯示，極端干旱使若爾蓋泥炭地的NEE、Re和GPP分別顯著降低了17.44%、20.56%、18.70%（P＜0.05），若爾蓋高原泥炭地生態系統在極端干旱處理和對照處理下都表現為碳匯。通過對2處理下不同深度Ts和SWC測量結果進行重復測量方差分析（表2），結果表明：極端干旱顯著升高了深層土壤（20 cm）的溫度（Ts）（P＜0.05)（表3），但對表層土壤（5、10 cm）的Ts影響不顯著，且極端干旱使5、10、20 cm的SWC均顯著降低（P＜0.05）（表3）。

圖3 2015年極端干旱對高原泥炭地生態系統CO2通量的影響Fig. 3 Effects of extreme drought on CO2 fluxes of alpine peatland in 2 015

表2 研究樣地的重復測量方差分析結果Table 2 Analysis of variance of repeated measurements of study plots

表3 研究樣地的土壤環境水熱因子Table 3 Study on soil environmental water and heat factors of sample plots

圖4 不同處理下CO2通量與空氣溫度的關系Fig. 4 Relationships of CO2 fluxes with air temperature in different treatments

2.2 CO2通量與環境水熱因子的關系

圖4為對照和極端干旱處理下環境水熱因子和若爾蓋泥炭地CO2通量的相關性擬合結果，在對照處理下，NEE與Ta呈顯著負相關，相關系數為0.58（P＜0.05），隨著Ta增加，CO2吸收減少，而極端干旱處理下NEE與Ta相關性并不顯著（P＞0.05），由此說明極端干旱降低了NEE與Ta的相關性。對照處理和極端干旱處理下，Re與Ta均呈現顯著正相關，相關系數分別為0.62（P＜0.05）和0.78（P＜0.01），即隨著Ta增加，CO2排放顯著增加，而極端干旱處理下Re與Ta的相關系數高于對照處理，說明極端干旱增強了Re與Ta之間的相關性。以上可以得出，極端干旱降低了CO2吸收過程對空氣溫度的相關性，而增強了CO2的排放過程對空氣溫度的相關性。

不同深度土壤溫度和水分對CO2通量的影響見圖5所示，在極端干旱和對照處理下，NEE與Ts呈正相關，其相關性隨土壤深度增加而不斷增強，NEE與對照處理下20 cm 深Ts的相關性最顯著，相關系數為0.60（P＜0.05）。在極端干旱和對照處理下，NEE與SWC呈負相關，其相關性隨著土壤深度增加而逐漸減小，且NEE與對照和極端干旱處理下的5 cm SWC呈顯著負相關，相關系數分別為-0.64（P＜0.05）和-0.67（P＜0.05）。在極端干旱和對照處理下，Re與Ts呈正相關，且深層相關性低于淺層，僅對照處理下5 cm和10 cm Ts與Re呈顯著正相關，相關系數分別為0.71（P＜0.05）和0.67（P＜0.05），而極端干旱處理下并不顯著，極端干旱降低了Re與Ts的相關性。極端干旱和對照處理下，Re與SWC均呈不顯著負相關，并且隨著深度增加，相關性降低。無論是極端干旱處理還是對照處理下，GPP與5 cm Ts均呈正相關，但隨著土壤深度增加，相關關系發生了較大轉變，在20 cm深度時，GPP與Ts呈負相關；對照處理下，GPP與不同深度的SWC均呈顯著正相關，且隨著土壤深度增加相關性逐漸降低，相關系數按土壤深度增加依次為0.70、0.61、0.60（P＜0.05）。對照處理下GPP與SWC的相關性高于極端干旱處理，極端干旱處理降低了GPP與SWC的相關性。

圖5 NEE、Re和GPP與不同深度土壤環境因子的關系Fig. 5 Relationships of NEE、Re and GPP with soil environmental factors at different depths under different treatments

2.3 CO2通量與土壤酶活性的關系

選取極端干旱事件結束日期的通量觀測數據與土壤碳轉化相關的酶活性數據進行相關性分析，結果（圖6）表明：NEE與BG、AG活性顯著正相關，相關系數分別為0.80、0.85（P＜0.05），與其他土壤酶活性相關不顯著；Re與XYL、CB活性顯著負相關，相關系數分別為-0.83、-0.84（P＜0.05），與其他土壤酶活性相關不顯著；NEE和Re與土壤酶活性的相關性并不相同，具體表現為隨著土壤酶活性增強，凈生態系統碳交換量有所增加，而生態系統呼吸作用逐漸降低。GPP與BG顯著負相關，相關系數為-0.82（P＜0.05）。PPO和PEO活性與NEE、Re和GPP均不顯著相關。通過對極端干旱事件結束日期的土壤碳氮含量進一步分析得出：極端干旱顯著降低了土壤中的SOC（P＜0.05），而TC略有下降，TN則略有升高，但這種影響并不顯著（P＞0.05）（表4）。

3 討論

植被在演化進程中達到了與環境動態的平衡，而極端干旱顯著改變了植被所賴以生存的環境，影響植物生長及生態系統組成，并進一步影響區域乃至全球生態系統的碳源匯功能[42]。有研究表明，極端干旱事件會顯著降低植被CO2固定效率，減少生態系統碳累積能力，甚至使生態系統發生由碳匯到碳源的轉變[13,43-44]。上述研究大都集中在干旱、半干旱草原[24-25]，本研究則選取了對氣候變化非常敏感的高原泥炭沼澤，并且在探究環境水熱因子對于CO2通量變化的影響基礎上進一步探究了高原泥炭地CO2通量對極端干旱響應的土壤酶活性調控機理。本研究發現，極端干旱顯著降低了若爾蓋高原泥炭地生態系統的總初級生產力和碳匯能力（圖3）。這是因為植物氣孔控制著植被與大氣之間的CO2和水的交換，水分脅迫迫使植物氣孔關閉，植被光合作用所需的CO2和水分進出減少，導致植物葉片的凈光合速率降低，生態系統碳匯功能降低[6,45-46]。Ciais等[7]發現，2003年歐洲經歷的極端干旱使生態系統碳源強度達到該生態系統此前4年所固定碳的總和。本研究進一步發現，極端干旱顯著降低了若爾蓋高原泥炭地生態系統呼吸（圖3）。土壤中有機質含量會因水分脅迫而顯著改變，使植物根系呼吸所需的養分條件發生改變，進而對植物根系呼吸產生影響，并且微生物活動與土壤碳氮等有機質含量密切相關，對土壤水分變化十分敏感，土壤中微生物和酶的活性在極端干旱的影響下受到限制，從而減弱生態系統呼吸[47-49]。

圖6 NEE、Re和GPP與土壤酶活性的關系Fig. 6 Relationship between NEE, Re and GPP and soil enzyme activity

表4 不同處理下研究樣地的土壤TC、TN、SOC和C/N含量Table 4 Specific content of total carbon, total nitrogen, organic carbon and C/N in soil of study plot under different treatments

環境脅迫在短期內增加生態系統的代謝消耗用以維持自身碳的動態平衡，是促使生態系統碳收支變化的重要影響因子[50-52]。土壤含水量是表征土壤對植被根系以及土壤微生物供水能力的指標，土壤含水量過低，植物生理活動受阻，會導致植被光合能力以及呼吸強度下降[53]。本文研究發現，極端干旱條件使泥炭地生態系統呼吸顯著降低（圖4、5），這與伏玉玲等的研究結果一致[54]。伏玉玲等認為，極端干旱通過影響植物活性和微生物活動顯著影響生態系統自養和異養呼吸，植被光合、呼吸作用的酶活性以及地下微生物各類酶反應過程受到抑制，從而減弱了溫度變化對生態系統呼吸的影響[54]。Reichestein等研究也發現，極端干旱下導致的水分脅迫打破了泥炭土壤正常水分波動規律，導致物種多樣性和植物碳、氮分布發生改變，影響了植物的生理功能，降低了植物呼吸作用的溫度敏感性[55]。

本研究通過對比2種處理下NEE、Re與不同深度土壤含水量的相關性，發現NEE、Re與深層土壤含水量的相關性均小于淺層土壤（圖5）。這可能是由于植被根系主要分布在土壤淺層區域，而NEE主要受到植被光合作用調控，隨著土壤深度增加，根系與土壤水分含量逐漸減少，促使NEE與深層土壤含水量的相關性降低[53,56-57]，并且隨著含水量的減少，微生物和酶所需的水分條件也發生變化，導致土壤呼吸減弱，Re與深層土壤含水量的相關性降低[58]。本研究還發現，NEE與深層土壤溫度的相關性大于淺層，而Re的響應則與之相反，隨著深度增加，相關性逐漸降低（圖5）。NEE與2種葡萄糖苷酶顯著相關（圖6），隨著深度增加，土壤溫度和含水量均逐漸減少，微生物和酶活動所需的溫度及水分條件變化導致呼吸產生的CO2減少[59-62]。Re與纖維素外切酶和木糖苷酶顯著相關，隨著深層土壤溫度降低，纖維素外切酶活性也隨之降低[63]，進一步導致Re與深層土壤溫度的相關性降低。由于土壤異養呼吸關鍵過程或步驟的調控是通過微生物產生的特定酶來實現的，其種類和數量與微生物群落結構和活性密切相關，并受到水分有效性的影響[64]。因此，未來的研究工作將進一步從“植物土壤界面的碳通量-土壤酶-微生物”綜合系統的不同層次入手，通過土壤酶、微生物結構、功能及活性深入研究高原泥炭地生態系統碳收支對極端干旱事件的響應機制。

4 結論

（1）極端干旱顯著降低了若爾蓋高原泥炭地生態系統NEE、Re和GPP，導致泥炭地生態系統在極端干旱狀態下固碳能力減弱。

（2）對照處理下Re與空氣溫度和土壤溫度呈顯著正相關，極端干旱增強了Re對空氣溫度和土壤溫度的相關性。

（3）極端干旱處理和對照處理下，NEE與土壤溫度的相關性隨著土壤深度的增加而增大，Re變化趨勢與NEE相反，并且，隨著土壤深度增加，NEE、Re與土壤含水量的相關性逐漸降低。

（4）NEE與BG、AG活性顯著相關，Re與XYL、CB活性顯著相關。