自然降雨對高寒沙地中間錦雞兒人工林土壤呼吸的影響

戴 捷，賈志清，李清雪＊，何凌仙子，楊凱悅，高 婭

(1. 中國林業科學研究院荒漠化研究所，北京 100091；2. 中國林業科學研究院林業研究所，北京 100091；3. 青海共和荒漠生態系統定位觀測研究站，青海 共和 813005)

土壤是陸地表層系統中最大的碳儲庫[1]，土壤表面碳釋放是陸地生態系統中第二大碳通量[2]。一般認為，土壤溫濕度是調控土壤呼吸的兩個重要環境因子[3]；也有研究發現，制約草原生態系統土壤呼吸的主要因子是太陽輻射[4]；而降雨引起的干濕交替則直接影響土壤呼吸并通過干擾太陽輻射、土壤水分和土壤溫度等間接途徑影響土壤呼吸動態[5-6]。據氣候模型預測顯示，未來全球降雨格局將持續變化，極端干旱和降雨不斷升高[7]；但降雨對土壤呼吸的影響具有較大的不確定性，其引發的干濕交替過程將顯著影響土壤呼吸時空特征、碳通量估算[8]與干旱和半干旱區土壤碳釋放過程[9-11]。

現階段我國研究土壤呼吸對降雨的響應主要集中在森林生態系統[12-13]、草原生態系統[14-15]和農田生態系統[16]，對廣泛分布于我國西北部干旱與半干旱區的荒漠生態系統的研究鮮有報道，其中，青藏高原的共和盆地是受土地沙漠化影響最嚴重的區域之一，植被重建是該區域防治土地沙漠化的有效措施[17]。有研究表明，植被恢復可以顯著改良土壤理化性質，加速沙成壤進程[18]，但水土保持措施也會引起微地形、土壤結構和土壤水分的改變，進而影響土壤呼吸[19]。因此，本研究以共和盆地2013年栽植的中間錦雞兒（Caragana intermediaKuang et H. C. Fu）人工防風固沙林為例，通過對比降雨前后土壤呼吸與各環境因子的變化，分析自然降雨對土壤呼吸的干擾途徑和影響機制，為完善干旱與半干旱區人工林的碳循環估算模型提供參考[20]。

1 研究區概況

本研究在國家林業和草原局青海共和荒漠生態系統定位研究站開展。研究區位于青藏高原東北部，具有明顯的高原大陸性氣候特征，年均氣溫2.4℃，降水量246.3 mm，潛在蒸發量1 716.7 mm，無霜期平均91 d。研究區以人工林為主，常見植被有小葉楊（Populus simoniiCarr）、中間錦雞兒、檸條錦雞兒（Caragana korshinskiiKom）、烏柳（Salix cheilophilaSchneid）和北沙柳（Salix psammophilaC. Wang et Ch. Y. Yang）等；天然植被主要有芨芨草（Achnatherum splendensNevski）、川青錦雞兒（Caragana tibeticaKom）灌叢和針茅（Stipaspp.）等[21]。地帶性土壤為栗鈣土和棕鈣土，非地帶性土壤是風沙土、鹽土和草甸土等，下墊面主要由固定、半固定沙丘及流動沙丘組成。觀測樣地為半固定沙丘，有麥格沙障，樣地面積50 m×50 m，平均海拔2 878 m；2013年直播造林，株行距1 m×1 m，平均株高0.8 m，平均冠幅1.1 m×1.05 m，平均地徑6.2 mm。

2 研究方法

2.1 樣地土壤呼吸測定

于2018年7月1日至7月30日在生態站的中間錦雞兒長期觀測樣地內開展觀測。樣地土壤呼吸采用3臺ACE土壤呼吸自動監測儀（ADC公司，英國）進行連續監測，分別沿樣地對角線等距布設，安裝前預先清理地表枯落物。該測量系統由封閉透明的呼吸室（面積S=866 cm2，高H=3 cm）和紅外氣體分析儀組成，采樣間隔1 h；土壤溫度和土壤含水量數據由布設于樣地中心的土壤溫濕度傳感器5TM（METER公司，美國）獲取，采樣區間為0～150 cm垂直土壤層（深度梯度：10、20、30、40、60、90、120、150 cm），采樣間隔1 h；太陽總輻射、空氣溫度和降雨量等大氣環境因子數據由樣地內Dynamet-1k科研級氣象站（Dynamax公司，美國）同步獲取。

土壤呼吸速率和土壤溫度間的關系采用指數模型擬合[22]：

式中：RS（μmol·m-2·s-1）為土壤呼吸速率，T（℃）為土壤溫度，a為0℃時土壤呼吸速率，b為溫度反應系數。

Q10代表土壤呼吸溫度敏感性，即溫度每升高10℃土壤呼吸增加的倍數，本文采用Fang等[23]的計算方法，公式如下：

2.2 數據處理與分析

本文利用Microsoft Office Excel 2016軟件對土壤呼吸速率、太陽總輻射、空氣溫度和降雨量等數據進行處理。統計分析在SPSS 24.0軟件中完成，采用Pearson相關性分析（雙尾）研究自然降雨和土壤呼吸速率及各環境因子間關系；采用回歸分析研究降雨和土壤呼吸速率變化率的關系；建立土壤溫度和土壤呼吸速率的指數方程，估算Q10值。使用Microsoft Office Excel 2016軟件繪圖。

3 結果與分析

3.1 環境因子對土壤呼吸的影響

選取觀測月內無降雨發生的15 d數據，對比不同深度土壤溫度（TS）和土壤含水量（VWC）與土壤呼吸速率（RS）的相關性，發現10 cm深度土壤的TS10和VWC10與RS相關性較強（P＜0.01）。分別對RS、空氣溫度（TA）、TS10、VWC10和太陽總輻射（SR）進行相關性檢驗，結果（表1）表明：RS與各環境因子均表現為顯著強相關（P＜0.01，|r|＞0.6），表明各環境因子均對RS具有顯著影響。各環境因子與TA相關性強弱順序為：TS10＞SR＞VWC10；與TS10順 序 為：TA＞VWC10＞SR；與VWC10順序為：TS10＞TA＞SR；與SR順序為：TA＞TS10＞VWC10，即各環境因子間呈SR-TA-TS10-VWC10彼此相關性最強趨勢，其可能存在依次相互作用關系。

選取7月25日至7月30日連續無降雨發生的6 d分析RS和各環境因子間相互作用的關系，圖1表明：每日各環境因子峰值對應的時間順序呈SR-TA-TS10-VWC10分布，結合各環境因子間的相關性分析，SR-TA-TS10-VWC10間可能表現為能量傳遞關系，即SR引起TA波動，進而影響TS10，最終引起VWC10變化，其中，RS與SR峰值對應的時間最接近，均為每日13：00—15：:00，表明SR是最先影響RS變化的環境因子。

3.2 自然降雨對土壤呼吸與環境因子日變化的影響

檢驗觀測月內單日累計降雨量和不同深度TS與VWC的相關性，發現10 cm深度土壤的TS和VWC與降雨量相關性較強（P＜0.01）。對比降雨量與RS和各環境因子日均值的關系（圖2），自然降雨與RS呈顯著負相關（P＜0.01），且單日累計降雨量大于0.8 mm時RS均明顯受到抑制。降雨結束次日，RS迅速回升，該效應約可持續3 d，且累計降雨量越高RS回升越高。如7月3日發生了該月最大單日降雨，對應出現了當月最小RS日均值0.297 μmol·m-2·s-1，次日RS迅速增長了186%，該效應持續至7月6日，累計增長397%。

TA及其離散程度都低于TS10（=5.74，=14.69），自然降雨與二者均呈顯著負相關（P＜0.01），且單日累計降雨量大于1.4 mm可以明顯抑制TA和TS10。自然降雨與VWC10呈顯著正相關（P＜0.01），單日累計降雨量大于2.8 mm可以明顯促進VWC10升高；自然降雨與SR呈顯著負相關關系（P＜0.01），單日累計降雨量大于0.6 mm時SR明顯受到抑制。對比自然降雨與RS和各環境因子間Pearson系數，其相關性表現為：SR（-0.72）＞RS（-0.70）＞TA（-0.54）＞TS10（-0.52）＞VWC10（0.41），表明SR對自然降雨的敏感度最高，且大于RS，VWC10最低。

表1 環境因子與土壤呼吸速率的相關性Table 1 Correlation between environmental factors and soil respiration rate

圖1 7月25－30日土壤呼吸和環境因子日變化Fig. 1 Diurnal changes in soil respiration and environmental factors from July 25 to July 30

3.3 自然降雨過程對土壤呼吸的影響

對觀測月發生的15次自然降雨事件依據單次連續降雨時長（h）和累計降雨量（mm）進行分類統計，并計算降雨強度（mm·h-1），發現RS變化率與降雨時長、降雨量、降雨強度均顯著相關（P＜0.05），其相關性表現為：降雨量（r=-0.64）＞降雨時長（r=-0.43）＞降雨強度（r=-0.40）。對比RS和降雨量與不同深度TS和VWC的相關性，發現RS和降雨量均與150 cm深度的TS150和VWC150相關性最強（rRS-TS=0.68，rRS-VWC=0.60；r雨量-TS=0.35，r雨量-VWC=0.37；P＜0.01）。

表2表明：降雨發生后，RS低于雨前水平。降雨在0～4 h，RS變化率隨降雨時長增加而降低；降雨在3～4 h時RS變化率降至最低，達-65.30%；降雨時長大于4 h時，RS變化率隨降雨時長增加而逐漸升高。降雨過程中，TA變化率表現為隨降雨時長增加而降低的趨勢，TS150和VWC150的變化率則小幅緩慢升高，但三者變化率均始終低于RS，表明RS對降雨時長的敏感度大于TA、TS150和VWC150。由于SR受晝夜因素影響較大，未參與分析。

表3表明：單次累計降雨量在0～12 mm，RS變化率隨降雨量增加而降低；降雨量達8～12 mm時，RS變化率降至最低，達-87.42%；降雨量大于12 mm時，RS變化率隨降雨量增加而逐漸升高。對RS變化率與降雨量進行回歸分析（圖3左）發現：降雨量可以解釋RS變化率的73.5%。當降雨量大于0.07 mm時，RS即受到抑制；當降雨量達10.44 mm時，RS變化率降至最低，抑制率為-94.65%。降雨過程中，TA均低于雨前水平；降雨量為0～5 mm時，TS150和VWC150表現為隨降雨量升高而緩慢升高；當降雨量大于5 mm后，TS150和VWC150逐步恢復至雨前水平；三者變化率均始終低于RS，表明RS對降雨量的敏感度大于TA、TS150和VWC150。

圖2 7月土壤呼吸與環境因子日變化Fig. 2 Diurnal changes in soil respiration and environmental factors from July

表2 土壤呼吸速率和環境因子對降雨時長的響應Table 2 Response of soil respiration rate and environmental factors to rainfall time

表3 土壤呼吸速率和環境因子對降雨量的響應Table 3 Response of soil respiration rate and environmental factors to rainfall

圖3 累計降雨量和降雨強度對土壤呼吸速率變化率的影響Fig. 3 Effect of accumulated rainfall and rainfall intensity on soil respiration rate of change

對RS變化率與降雨強度（降雨強度=降雨量/降雨時間）進行回歸分析（圖3右）發現：降雨強度可以解釋RS變化的34%。當降雨強度為0～1.95 mm·h-1時，RS變化率隨降雨強度增加而降低；當降雨強度為1.95～4.65 mm·h-1時，RS變化率隨降雨強度增加而增加；當降雨強度大于4.65 mm·h-1時，RS變化率再次隨降雨強度增加而降低。

3.4 土壤呼吸溫度敏感性（Q10）對自然降雨的響應

對觀測月內無降雨日和自然降雨日RS與不同深度TS數據進行相關性檢驗，其中，10、90、120、150 cm深度都呈中等程度以上相關關系（P＜0.01，|r|≥0.4）。分別對RS和各深度TS數據進行指數方程擬合（P＜0.05），結果（表4）表明：自然降雨日各深度Q10值均高于無降雨日45%左右，且整體隨土壤深度增加而升高，分別在90 cm和120 cm深度出現最小值和最大值，其中，無自然降雨日Q10值水平均在“2”以下。

表4 土壤呼吸溫度敏感性對降雨干擾的響應Table 4 Response of the Q10 to rainfall disturbance

4 討論

4.1 自然降雨對土壤呼吸的激發效應

1958年Birch發現，在干旱條件下，降雨能使土壤呼吸速率（RS）急劇增加的現象，即“Birch效應”[24]，該激發效應在諸多研究中得到驗證，并表現為一定量的降雨可以迅速激發RS，當降雨量超過某閾值時才轉為抑制作用[25-27]。對該效應的分析，一方面認為，雨水可以迅速置換出土壤空隙中的CO2[28]；另一方面認為，雨水可以破壞土壤團聚體釋放有機質，促進微生物呼吸[29-32]。

本文在自然降雨對RS日變化影響的研究中發現，日累計降雨量小于0.8 mm時對RS日均值無顯著影響，≥0.8 mm會顯著抑制RS；自然降雨過程對RS瞬時變化的影響表現為大于0.07 mm的降雨發生就對RS產生抑制作用，即研究區自然降雨發生過程中無“激發效應”出現，該效應通常出現在降雨結束后的3 d內。分析其原因，一方面，自然降雨過程通過降低SR、TA和表層TS水平限制植被光合作用，而雨水迅速填充土壤空隙阻礙土壤與大氣間氣體交換，使植物根系自養呼吸受到抑制[33]；另一方面，荒漠生態系統土壤有機質相對匱乏，雨水從土壤中置換出的CO2較少；同時，雨水入滲過程可以緩解根系的水鹽脅迫并促進地表凋落物分解[34-36]。因此，自然降雨結束后，恢復的SR、TA和表層TS與補充的VWC和土壤有機質可以提高微生物活性并促進植被光合作用和根系呼吸[37]，從而有效提高RS水平。

4.2 自然降雨對土壤呼吸的抑制作用

RS主要源于植物根系自養呼吸和微生物異養呼吸[38]，其不僅受根系活性、土壤微生物和土壤理化性質等因素影響[39-40]，還與大氣環境有關[41]。本文通過對RS與環境因子日變化的研究發現，SR、TA、TS和VWC均對RS變化有影響，且彼此可能存在依次作用關系，但與李思思等[42]對青海高寒區典型林分RS的研究結果不同，本研究中，SR對RS的影響比溫度因子更直接（時間一致性最強），即植物光合作用強烈時RS也旺盛[4,43]。同時無降雨發生時RS主要受表層（10 cm）TS和VWC影響，與中間錦雞兒淺根系分布的特征相一致[44]；而在自然降雨過程中，RS受到顯著抑制且轉為受深層（150 cm）TS和VWC影響。由此推斷，無自然降雨時植物根系自養呼吸是研究區RS的主要來源，其在降雨過程中隨光合作用和地表透氣性下降而受到明顯抑制[28]，RS轉為以微生物分解深層有機質的異養呼吸主導；而SR不僅在無降雨時對RS有直接影響，其對降雨的響應也最積極（降雨量大于0.6 mm即受到抑制）。因此，本研究認為，當自然降雨發生時，SR最先受到抑制并對RS產生影響，隨后TA、TS和VWC協同影響RS變化。

解歡歡等[25]在對祁連山亞高山草地的研究中發現，少量降雨可以顯著刺激RS，且降雨強度對RS無顯著影響；而本研究與其結果不同，降雨對RS始終表現為抑制作用，且降雨時長、降雨量和降雨強度均對RS有顯著影響。究其原因，本研究區地表植被覆蓋度比草地生態系統較低，不同強度的降雨可能對土壤的激濺侵蝕差異較大，使土壤物理結構發生改變進而影響RS。

4.3 自然降雨對土壤呼吸溫度敏感性（Q10）的影響

土壤呼吸溫度敏感系數Q10是評價RS的重要指標之一，了解環境因子對Q10的影響是預測未來氣候變化下土壤碳循環的關鍵[45]。本研究區觀測月在未發生降雨時各土壤深度Q10值均小于2，與Jassal等[46]對美國西海岸冷杉林的研究相一致，即VWC處于虧缺狀態時，Q10值明顯低于“2”；同時發現，自然降雨日的Q10值會升高45%左右，達到2以上水平，表明降雨對Q10值的激發效應可能與VWC關系密切[47-48]；隨著土壤深度的增加，CO2含量升高[49]且TS更穩定[50]，利于提高RuBP羧化酶再生和光和產物向下運轉[51]，使Q10在降雨和非降雨環境下都隨土壤深度增加而升高。

5 結論

（1）研究區各環境因子間可能存在SR-TATS10-VWC10順序的相互作用關系，且各環境因子共同影響RS，其中，RS對SR最敏感；無降雨日RS主要受表層（10 cm）TS和VWC影響，降雨過程中主要受深層（150 cm）TS和VWC影響；自然降雨過程中SR最先受到抑制，而大于0.8 mm的降雨也會影響RS日變化；

（2）自然降雨過程抑制RS，大于0.07 mm的降雨即對RS產生抑制作用，其中，降雨量對RS的影響最大，降雨時長次之，降雨強度相對最小。當降雨時長達3～4 h，累計降雨量達10.44 mm時，對RS的抑制率最大；

（3）自然降雨對RS的激發效應通常出現在降雨結束后，該效應可以持續約3 d；

（4）自然降雨可使Q10值升高，其對Q10值的影響可能與VWC條件有關。