低緯高原區稻田生態系統健康修復工程實踐

李海倫　夏欣　浦鑫　李成云　王云月　謝勇

摘要 ? ?從可持續生產戰略的角度審視水稻生產模式和稻田生態系統健康及其修復的研究，對水稻生產具有重要意義。本文主要圍繞低緯高原稻作區生態系統健康現狀和成因、重要的生態工程修復實踐案例，系統總結了稻田生態工程修復的主要技術與方法，以期為稻田生態系統健康修復提供可借鑒的有效途徑和生產策略。

關鍵詞 ? ?稻田生態系統;健康修復;生態工程;農業生物多樣性;低緯高原區

中圖分類號 ? ?S181;S511 ? ? ? ?文獻標識碼 ? ?A

文章編號 ? 1007-5739（2020）16-0167-05

Engineering ?Practice ?of ?Rice ?Field ?Ecosystem ?Healthy ?Restoration ?in ?Low ?Latitude ?Plateau ?Region

LI Hai-lun 1，2 ? ?XIA Xin 2 ? ?PU Xin 2 ? ?LI Cheng-yun 1，2 ? ?WANG Yun-yue 1，2 ? ?XIE Yong 1，2 *

（1 State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Bio-resources in Yunnan， Kunming Yunnan 650201;

2 College of Plant Protection， Yunnan Agricultural University）

Abstract ? ?In the view of sustainable rice production， it is of great significance to rice production to pay sufficient attention to rice production patterns and rice field ecological restoration research. In this paper， emphasizing on low-latitude plateau region， it attempted to make a conclusion on methodology and technology application in rice field ecosystem healthy restoration through analyzing present situation， its underline reasons and important ecological engineering restoration practice cases， so as to provide efficient path and production strategy for the ecosystem restoration in rice field.

Key words ? ?rice field ecosystem; healthy restoration; ecological engineering; agro-biodiversity; low latitude plateau region

雖然糧食產量方面的問題正在通過育種、病蟲害控制等研究得到一定的突破，但是可用土地面積的減少始終限制糧食產量的增加。截至2016年，由于對土地的不合理利用，我國的土地荒漠化面積達到了國土面積的27.1%[1]，礦業活動[2-4]、工業廢物排放[5-6]、生活垃圾[7]、交通運輸排放[8]、農業殘留[9-10]等造成的有機污染也越來越嚴重，導致農耕可利用土地面積急劇減少。因此，農田土壤污染修復迫在眉睫。為解決這一危機，不少研究人員認為應該重視精準農業、有機農業的研究與實踐，以達到可持續農業生產模式得到廣泛應用的目的[11-12]。

水稻（Oryza sativa L.）是我國第二大糧食作物，我國65%的人口以稻米為主食[13]，水稻種植在確保全球糧食安全和促進世界社會經濟發展中的貢獻舉世矚目[14]。中國作為以稻米為主食的國家，需要從國家戰略安全的角度來重視水稻生產和稻田環境安全。

稻田生態系統是一個由土壤—水稻—人類農業活動構成的開放式半人工生態系統[15]，該系統受到強烈的農業活動干預，容易導致土壤污染，被污染土壤中的有毒害物質容易通過土壤傳遞至稻粒上，進而危害人體健康。本文就我國低緯高原區稻田生態系統修復的相關案例進行回顧和總結，以期為各稻作區的生態系統修復提供參考。

云南地處云貴高原，西北高東南低，海拔差異大[16]。云南特有的生態和氣候導致稻作類型多、生產水平差異較大。近年來，西南水稻病蟲害發生較重，遷飛性害蟲稻飛虱、稻縱卷葉螟、一代二化螟危害嚴重，稻瘟病老病區和感病品種種植區發生較重，發病品種較多[17]。2007—2010年，西南稻作區水稻病蟲害發生面積上升，2010年達2 808.6萬公頃次。西南三省中，貴州水稻病蟲害發生面積擴展較快[18]。因此，在西南稻作區同樣面臨與其他地區類似的問題。一方面由于水稻生產需求的日益增長;另一方面水稻有害生物災情頻發，稻田生產中化學物質的投入量增加，產生潛在污染[19]。隨著學術界和公眾對農業產品質量與環境安全意識的提高，水稻生產的安全問題日益受到各界的廣泛關注[20]。

稻田生態系統健康的研究以及對污染區的修復，對稻田保持長久的生產力具有重要意義。學者一般認為，通過環境管理維持生態系統的承載力與恢復力是維持農業可持續發展的有效途徑[21]，因而在生態系統可持續基礎上，生態系統健康的概念應運而生[22]。稻田生態系統健康程度直接關系著稻谷產出水平和國家糧食安全，是食物安全和人類健康的基礎。基于此，本文圍繞低緯高原稻作區生態系統重要的生態工程修復實踐案例，系統總結了稻田生態工程修復的主要技術與方法，旨在為稻田生態系統健康修復提供可借鑒的有效途徑和生產策略。

1 ? ?稻田生態系統存在的問題

1.1 ? ?自然因素

不可抗拒的自然災害，如酸雨、淹水等，導致稻田土壤質量退化，嚴重影響我國農業和環境的可持續發展。

1.2 ? ?人為因素

作為開放度很高的人工生態系統，稻田生態系統的退化主要由不合理的耕作、施肥等人類生產活動所引起。因此，研究各種不合理耕作、施肥等所致的稻田生態系統退化機制及其防治已成為農業科學和生態環境科學領域的重要研究課題。

1.2.1 ? ?不合理施肥。追求農作物高產一直是現代農業發展的重要目標，在人類對稻田生態系統的所有干涉措施中，施肥是達到高產的有效途徑。但由于不合理施肥，稻田生態系統的結構和功能劣化，引發了一系列問題。例如，由于大量化肥的投入，引發水稻土耕層酸化[23]。

1.2.2 ? ?過度使用農藥。過度使用農藥會降低土壤微生物結構和功能的多樣性，從而降低農田生態系統的穩定性[24]。施用農藥會降低微生物數量及活性，而土壤肥力的保持依賴于土壤微生物數量及其活性，這是大多數植物養分生物循環的重要基礎，土壤微生物數量及活性的降低會導致土壤肥力下降、毒性升高[25-27]。研究發現，與對照相比，甲磺隆處理的土壤微生物生物量碳下降91.92%，而微生物生物量氮下降101.41%，同時施用農藥顯著地影響土壤中的酶活性[28]。許多傳統農藥殘留高，對土壤、水體等造成嚴重污染，威脅著整個生態系統與人體健康。

1.2.3 ? ?環境污染。重金屬污染是環境污染的主要方面，對土壤生態系統有著嚴重影響。有研究表明，土壤出現鎘污染時，土壤微生物量C和N開始隨Cd濃度增加而上升，土壤呼吸作用強度和代謝熵都隨Cd濃度增大而增加[29]，這是因為被重金屬污染的土壤中微生物與植物需消耗更多能量才能生存。土壤重金屬污染與工業生產水平、礦渣堆積、交通運輸、污水以及農藥與化肥的錯誤投入等因素有關。

1.2.4 ? ?栽培措施。大面積單一種植作物是現代農田生態系統的主要種植模式。單一品種的大面積集約化生產，造成了嚴重的農作物品種“基因流失”，降低了農作物的遺傳多樣性[30]，也降低了農田的物種和生境多樣性，導致農田生態系統日漸惡化。此外，作物秸稈大量廢棄、農膜污染已成為農業面源污染的主要問題[31]。這些人為干預使農田生態系統內部的自我調節功能逐步降低[32]，特別是化學農藥的使用導致了害蟲產生抗藥性、次要害蟲的再生猖獗、農藥殘留等安全和生態問題[33]。近年來，許多學者認為，合理的耕作制度和栽培措施可以有效保護和強化農田生物多樣性，恢復和重組農田生態系統的動態平衡有利于農業害蟲的生態控制和綜合治理[34]。

2 ? ?修復稻田生態系統的措施

退化稻田生態系統的修復需根據稻田土壤退化的特點，通過改善土壤理化性質，改善光、氣、熱等生態條件進行修復[35]。比如，通過采用適當的措施來恢復和強化農田生物多樣性，提高天敵的控制潛能，減少害蟲發生的可能性。這些措施包括精準施肥、合理混作、輪作等，利用不同品種來提高作物的遺傳多樣性等。

2.1 ? ?不同施肥技術對水稻土的修復效應

平衡施肥、增施有機肥料對稻田土壤退化具有良好的修復功能，不僅使水稻增產，還能促使土壤微生物生態系統形成良性循環[36]。這是因為水稻生理活動旺盛，其根系分泌量大、泌氧多，能增強水稻根際土壤微生物活性，提高其生態系統功能[37]，從而強化微生物的保肥供肥能力。從土壤肥力和微生物生態系統質量的修復效果看，不同施肥處理對提高土壤有機質、有效態氮、磷、鉀含量以及微生物有益特征指標等均有很好的效果研究報道，化肥配施30%有機肥和化肥配施60%有機肥分別比試驗前增長有機質10.95～23.96 g/kg（平均15.46 g/kg）和3.14～27.49 g/kg（平均19.06 g/kg），與試驗前及對照處理間差異均達到顯著水平[35]。因此，建議稻田施肥應以測土配方施肥為指導，在配施有機肥的基礎上有針對性地補充不足的營養元素。

2.2 ? ?改善耕作措施

合理的間套作方式可以充分利用空間，獲得更好的經濟效益，在節約化肥農藥投入的同時使土壤質量得到提高。此外，已有很多研究證明間套作模式對病害防控有顯著效果。梁開明等[38]研究表明，通過水稻與慈姑間作，可改變水稻田間小氣候、阻止病原菌的滋生和傳播，從而有效降低水稻白葉枯病和稻瘟病的發生率。合理輪作能夠降低農作物的病蟲害發生率，調節土壤養分和水分的供應。綠肥—水稻輪作模式能夠有效補充土壤養分、減少化肥施入量[39];水旱輪作能夠改善土壤通透性、增強土壤微生物活性。尹 ?睿等[40]對比稻—麥輪作和大棚蔬菜連作2種種植模式對土壤微生物群落結構的影響差異發現，稻—麥輪作模式下，土壤微生物結構、功能多樣性顯著高于大棚蔬菜連作模式，同時土壤長期生產能力也高于大棚蔬菜連作模式。另外，研究表明，免耕、少耕能提高土壤微生物生物量碳、氮含量，增加土壤動物和微生物數量，提高土壤酶活性[41]。壟作免耕可使土壤水、肥、氣、熱供應協調，使土壤生態環境更適于水稻正常生長，從而達到減少病蟲害、抑制田間雜草生長的效果[42]。

2.3 ? ?有機水稻栽培

進入21世紀后，有機農業成為越來越受關注的農業生產模式，但質疑不絕于耳。與常規農業相比，有機農業往往會獲得更少的產出，但如采用合理的管理措施，有機農業仍可到達常規農業的產量[43]。顯而易見，發展綠色農業和有機農業是從源頭上控制面源污染的良好途徑之一。一般而言，有機水稻栽培較常規水稻栽培具有更好的控制重金屬釋放、改善稻田無機生態環境以及保護和修復稻田生態系統生物多樣性和遺傳多樣性等功能。合理科學地栽培有機水稻，一是可以有效地恢復和保持農田生態系統的生物多樣性;二是可以有效地減輕和降低農藥、化肥污染;三是可以增加土壤生物多樣性;四是能夠把碳截留在土壤中，有助于減輕溫室效應和全球氣候變暖[44]。

2.4 ? ?農作物地方品種的保護和利用

農作物地方品種的有效保護是農業可持續利用的基礎。綠色革命以來，大面積單一種植水稻品種導致水稻品種的遺傳多樣性下降，由此帶來一系列病蟲害問題的發生。但是，元陽哈尼梯田特異的地形和多樣的氣候類型，孕育了水稻品種的多樣化[45]，哈尼梯田的水稻資源仍保持著高度的多樣性。其中，有的傳統品種種植上百年仍未出現退化現象，并被長期持續種植。這其中的關鍵在于，一方面當地民族注重留種;另一方面與當地生態環境多樣、氣候多變，當地民族長期保留著種植多個品種保證穩產的習慣有關[46]。已有研究結果顯示，水稻農家品種存在普遍的遺傳異質性[47-48]。綜合很多研究結果表明，在元陽哈尼梯田系統中，稻瘟病菌群體多樣性和生理小種的豐富度與栽培傳統品種遺傳多樣性的豐富度成正相關。因此，通過傳統品種與現代品種的混種來控制稻瘟病，既可以增加產量，又可以保護當地的傳統農家品種[49-50]。值得注意的是，由于混合間栽的種植模式需要地方傳統水稻品種與現代水稻品種進行混種，而且在不同的農業生態環境下，需要不同的地方品種來進行混合間栽，因而應當根據各地水稻生產實際情況采用適宜搭配的品種進行種植。

3 ? ?稻田生態修復的典型案例

通過水稻間混作[51-52]、輪作[53-55]、稻田養魚[56]、養鴨[57-59]、養蟹[60]等多樣性生產模式人為地改變和創造農田生境多樣性是實現稻田生態修復的典范。在此基礎上，結合不同地區特殊的生態環境，越來越多的多樣性生產模式也被開發并應用到實際生產中，推動著農業的可持續發展。

3.1 ? ?魚稻共作

魚稻共作模式中，一方面水稻可降低稻田總氮、總磷、氨氮的含量，另一方面魚取食水草和害蟲，起到為水稻除草并提供有機肥的作用，使魚稻共生生態系統內的物質和能量形成良性循環，從而實現合理利用資源，達到互惠互利的增益效果[61]。魚稻模式在中國西南至少已存在1 200多年，2005年被聯合國糧農組織（FAO）認定為全球重要的農業文化遺產[62]。該模式也在埃及和越南、馬來西亞、菲律賓、印度、印度尼西亞、泰國、孟加拉國等東南亞國家得以實踐應用[63]。對于稻田生態而言，稻魚模式極大地降低了稻田環境中工業化學品的投入量，無疑是一種低碳、環境友好的生產模式。常見的推廣模式有稻魚、稻蟹、稻蝦、稻鱉、稻鰍等生態共作模式，應因地制宜進行選擇。

3.2 ? ?稻鴨共作

稻鴨共作模式利用鴨子取食特點及其活動規律生產優質稻米，是一種能夠有效控制稻作生態污染的重要技術途徑[64]。有研究表明，稻鴨共作對雜草的防除效應達到96.1%（450只/hm2），可降低稻田雜草的發生種類;對稻飛虱具有明顯的生物控制效應，綜合防效達到65.49%，同時可減輕二化螟、紋枯病的發生量和發病程度[64]。稻鴨共作是一種成熟的生態防控模式，能有效控制水稻病蟲害、提高稻米品質。需要注意的是，稻鴨共作模式對水稻產量有一定的影響，該模式對增產無顯著效果;相反，會降低水稻產量。因此，對產量有較高要求或水稻品種產量較低的種植不適宜采用該模式。

不論是稻魚模式還是稻鴨模式，都符合低碳、可持續的現代農業生產要求，但對生產者的生產技能、人力投入及相應的認知能力都比水稻單作要求高。因此，在這類生產模式的推廣中應該從生產者動機（提高經濟價值）、社會認可度和政策支持等方面建立良性互動機制。

3.3 ? ?元陽哈尼梯田的稻作文化與低碳生產模式

元陽哈尼梯田蘊含了2000多年的哈尼文化，其優良的生態系統是世代哈尼人民的努力成果。元陽哈尼梯田分布于海拔144～2 000 m、坡度15°～75°的山坡上，具有獨特的垂直特征，水稻的品種、栽培、耕作方式等均呈現垂直方向上的變化特征。其對污染物有強而有效的降解作用，進入梯田后污染物的濃度便隨海拔降低呈指數級下降[65]。

3.3.1 ? ?地方品種遺傳異質性與抗病表型多樣性。支撐元陽哈尼梯田稻作模式的物質基礎是豐富的水稻地方品種。根據有關研究顯示，水稻地方品種具有豐富的內部遺傳異質性，特別是居群內部個體間遺傳異質性高，個體間表型差異明顯[66]。月亮谷（Acuce）是元陽哈尼梯田長期種植的水稻地方品種，在當地種植面積大、種植時間長，主要集中在氣候條件利于稻瘟病發生的區域，但卻未有過稻瘟病暴發的記錄，這一特殊現象值得深入探究。為此，月亮谷成為有效保護和持續利用水稻種質資源的重要研究材料。研究表明，月亮谷不同單粒傳純系在接種稻瘟菌后表現出抗感表型完全不一致的現象，通過RNA-seq技術分析，初步發現了在接種稻瘟菌的24 h后抗稻瘟病相關基因（轉錄因子）表達差異較大[67-68]。這種存在于自然群體中的抗病基因多樣性是否是月亮谷這一地方品種持久種植的根本原因還需要繼續深入研究。

3.3.2 ? ?垂直特性。隨著海拔的上升，哈尼梯田形成了河谷炎熱（150～800 m）、下半山溫熱（800～1 200 m）、中部溫和（1 200～1 650 m）、上半山溫涼（1 600～1 900 m）的垂直氣候特性[65]。可根據每個區域獨特的氣候條件，選擇適宜的水稻地方品種搭配種植。在高海拔區域種植耐寒稻谷品種，如月亮谷、小花谷、小白谷、冷水糯等;在中部區域種植溫性高棵稻谷品種，如大細老梗谷、老梗白谷、老腳紅梗等;在下半山種植耐熱品種，如老皮谷、老糙谷、木勒谷等;在河谷種植耐高熱稻谷品種，如麻糯等。將水稻品種合理搭配種植，結合優良的種植模式，使哈尼梯田形成具有凈化污染物、防止土壤侵蝕、鞏固堤岸、調節氣候、涵養水源等生態功能大田生態系統。

3.4 ? ?利用農業生物多樣性控制稻瘟病的實踐

生產上的水稻品種絕大多數是野生稻馴化得到的栽培稻。在馴化過程中，栽培稻喪失了很多野生稻原有的抗稻瘟病基因。因此，栽培稻對稻瘟病的抗性較弱，只有少數品種有較高的抗病性，很多生產實踐證明，利用農業生物多樣性可以有效控制稻瘟病的發生。

3.4.1 ? ?水稻品種多樣性混合間栽。朱有勇等[69]利用2個雜交稻品種（汕優63和汕優2）和2個優質糯稻地方品種（黃殼糯和紫谷）進行品種多樣性控制稻瘟病研究，結果顯示，混合間栽的2個優質糯稻品種與單獨種植比較，穗瘟嚴重度減少94%。王云月等[70]在云南省稻瘟病重病區石屏縣寶秀鎮和瀘西縣中樞鎮進行了品種合理布局和品種替換控制稻瘟病的試驗，結果表明，這2個區域的稻瘟病得到了有效控制，獲得了良好的防治效果。品種間混合間栽，可以有效改變單作的田間小氣候，阻隔或稀釋稻瘟病菌，從而減少適宜的發病條件[71]。水稻品種間作在實際栽培以及收獲操作上較為繁瑣，在勞動力缺乏的地區難以推廣，但是其對于稻瘟病防治卻十分有效，在勞動力充足的區域值得推廣，但是不同區域對水稻品種搭配模式的選擇具有差異性，需要通過田間試驗選擇適合的栽培模式。

品種間（混）種需在理論基礎上通過實踐選擇出適宜的搭配品種和栽培模式，才能到達促進水稻高產、防治病蟲害的目的，不合適的搭配模式不僅不能達到理想的效果，反而會事倍功半。間（混）種品種的選擇主要由水稻相似的農藝性狀和遺傳抗性的互補來決定。在水稻間作模式中，一般要求主栽高產矮稈的現代品種，間栽高產高稈的地方品種，高稈與矮稈品種的高度差以30 cm左右為佳[72]，而在遺傳抗性上以選擇遺傳抗性差異大的品種為宜[73]。對于混植模式，傅秀林等[74]提出，將多個在株高、抽穗期、熟期、株型等特定農藝性狀基本一致且分別含有不同抗瘟性基因的品種或品系的種子按一定比例混合構成混合栽培品種有利于稻瘟病的控制。與間作模式相比，該混種模式中水稻各品種之間無主、間栽品種之分，遺傳抗性的選擇同樣以遺傳抗性差異大的品種混種為宜。

3.4.2 ? ?聚合多基因抗病育種。現代品種抗病性的改良是防治水稻病害發生的最經濟有效的方法之一，提高水稻抗病性能有效控制水稻病害在病害流行區的發生流行，使很多高產品種能夠在病害流行區種植，拓寬了水稻品種可種植區域面積。然而，在水稻與病原菌互作的過程中，水稻抗性增強的同時，病原菌也通過不斷的進化來突破水稻的防御系統從而達到侵染目的，而水稻抗性也會因此喪失。為解決水稻單基因或寡基因抗病容易喪失的局限性，近20年來，聚合多個主效抗病基因成為抗病育種工作的重要研究方向。隨著現代分子生物學技術的不斷發展，越來越多的水稻抗性基因被發現，其中很多基因被運用到了水稻病害抗性基因聚合育種的研究中。陳紅旗等[75]將攜帶稻瘟病單抗性基因的C101LAC和C101A51與金23B經過一系列的雜交、復交、回交后得到了Pil、Pi、Pi33抗性基因聚合的金23B導入系，其抗稻瘟病的能力明顯高于C101LAC和C101A51的抗病能力。除此之外，很多前人的研究也證明，聚合多基因育種對于維持水稻抗性基因的穩定持久是切實可行的。

4 ? ?結語

利用水稻多品種間（混）栽，或充分利用稻田生態系統功能采用稻魚、稻鴨等水稻生產模式及農家品種原位保護與利用等措施是實現退化稻田生態系統的健康修復以及水稻安全生產的有效途徑[76-79]。目前，控制病蟲害尤其是稻瘟病方面的稻田多樣性利用已經有很多參考模式。本文案例中的生產模式是以應用于南方低緯高原的水稻產區為主構建的。在進一步推廣中，不同區域需因地制宜地選擇適宜的參考模式，結合當地的生態環境、人文因素進行田間試驗，選擇出最佳的多樣性生產模式和栽培制度以適宜當地的水稻系統修復措施。

地方水稻品種具有較強的抗病能力，為水稻抗病育種研究提供了豐富的資源。隨著科學技術的發展和進步，利用現代分子生物技術研究水稻地方品種攜帶的抗病基因、加強地方稻種的開發利用越來越成為一個熱門的研究領域，元陽的梯田生產系統也為此提供了很好的研究范本。

5 ? ?參考文獻

[1] 屠志方，李夢先，孫濤.第五次全國荒漠化和沙化監測結果及分析[J].林業資源管理，2016（1）：1-5.

[2] 陳橋，胡克，王建國，等.礦山土地污染危害及污染源探討[J].國土資源科技管理，2004，21（4）：50-53.

[3] 姜建軍，劉建偉.中國礦山環境現狀及對策（英文）[C]//面向21世紀的礦區土地復墾與生態重建：北京國際土地復墾學術研討會論文集.北京：北京國際土地復墾學術研討會，2000.

[4] 晏聞博.礦區多維度土壤重金屬污染分布研究及其風險評價[D].杭州：浙江農林大學，2015.

[5] 葛成軍，俞花美.南京市典型工業區耕地中多環芳烴源解析[J].長江流域資源與環境，2009，18（9）：843.

[6] 王秀婷，欒松明.工業場地土壤重金屬污染現狀及修復治理技術研究進展[J].環境與發展，2019，31（4）：99-101.

[7] 何李花.我國耕地污染的現狀及治理對策[J].農村經濟與科技，2017（21）：16-18.

[8] GUANG H G，TONG B C，BO S，et al.Emissions of heavy metals from road traffic and effect of emitted lead on land contamination in China：a primary study[J].Geographical Research，2007，26（5）：922-930.

[9] 田旭晨，徐麗萍，惠旭輝，等.瑪河流域農業污染耕地載荷現狀分析[J].安徽農學通報，2013，19（3）：93-96.

[10] 李華，馬麗.綿陽市農業面源污染特征與區域差異分析[J].河南農業科學，2014（11）：65-70.

[11] GEBBERS R，ADAMCHUK VI.Precision agriculture and food security[J].Science，2010，327：828-831.

[12] REGANOLD J P，JACKSON-SMITH D，BATIE S S，et al.Transforming US agriculture[J].Science，2011，332：670-671.

[13] 國家統計局.國家統計局關于2016年糧食產量的公告[A/OL].（2016-12-08）[2020-03-01].http：//www.stats.gov.cn/tjsj/zxfb/201612/t201612 08_1439012.html.

[14] 凌啟鴻.論水稻生產在我國南方經濟發達地區可持續發展中的不可替代作用[J].科技導報，2004（3）：42-45.

[15] 宋文恩，陳世寶，唐杰偉，等.稻田生態系統中鎘污染及環境風險管理[J].農業環境科學學報，2014，33（9）：1669-1678.

[16] 徐福榮，湯翠鳳，余騰瓊，等.中國云南元陽哈尼梯田種植的稻作品種多樣性[J].生態學報，2010，30（12）：3346-3357.

[17] 郭紅巖，王曉蓉，朱建國，等.太湖流域非點源氮污染對水質影響的定量化研究[J].農業環境科學學報，2003，22（2）：150-153.

[18] 劉某承，白艷瑩，曹智，等.稻田病蟲害生態防控模式及其在西南地區的應用[J].中國生態農業學報，2012，20（6）：734-738.

[19] 溫小紅，謝明杰，姜健，等.水稻稻瘟病防治方法研究進展[J].中國農學通報，2013，29（3）：190-195.

[20] 夏立忠，楊林章.太湖流域非點源污染研究與控制[J].長江流域資源與環境，2003，12（1）：45-49.

[21] ARROW K，BOLIN B，COSTANZA R，et al.Economic growth，carrying capacity，and the environment[J].Ecological Economics，1995，15（2）：91-95.

[22] RAPPORT D J.What constitutes ecosystem health[J].Perspectives in Biology and Medicine，1989，33（1）：120-132.

[23] 甘國娟.土壤水稻系統重金屬遷移特征與區域污染風險評價[D].長沙：中南林業科技大學，2013.

[24] 劉學軍，廖曉勇，張揚珠，等.不同稻作制對紅壤性水稻土中錳剖面分布的影響[J].生態學報，2002，22（9）：1440-1445.

[25] 陳建國，張楊珠，曾希柏，等.稻田生態系統退化的研究進展[J].湖南農業科學，2008（4）：72-74.

[26] SPARLING G P，ORD B G，VAUGHAN D.Changes in microbial bioma-ss and activity in soils amended with phenolic acids[J].Soil Boil Biochem，1981，13：455-460.

[27] 姚斌，汗海珍，徐建民，等.除草劑對水稻土微生物的影響[J].環境科學學報，2004，24（2）：349-354.

[28] ABID S，LIAL M，HUANG C Y，et al.Alteration of certain soil microbio-logical and biochemical indices of a paddy soil under anthropogenic stress[J].Journal of Zhejiang University Science，2002（5）：467-474.

[29] 曾路生，廖敏，黃昌勇，等.鎘污染水稻土微生物量、酶活性及水稻生理指標的影響[J].應用生態學報，2005，16（11）：2162-2167.

[30] 盧寶榮，朱有勇，王云月，等.農作物遺傳多樣性農家保護的現狀及前景[J].生物多樣性，2002，10（4）：409-415.

[31] 李自林.我國農業面源污染現狀及其對策研究[J].干旱地區農業研究，2013，31（5）：207-212.

[32] SWIFT M J，ANDERSON J M .Biodiversity and ecosystem function in agro ecosystems[M].New York：Spinger，1993：57-83.

[33] COX G W，ATINS M D.Agricultural ecology[M].San Francisco，C A：Freeman，1979：7-21.

[34] ALTIERI M A.Biodiversity and pest management in agroecosystems[M].New York：Haworth Press，1994：185.

[35] 陳建國.不合理施肥引起的稻田生態系統退化機理及其施肥修復效應研究[D].長沙：湖南農業大學，2008.

[36] 梁運江，許廣波，魏鐵錚，等.有機肥與化肥配施對水稻土養分可持續性的影響[J].北華大學學報（自然科學版），2001，2（3）：251-256.

[37] 陳安磊，王凱榮，謝小立.施肥制度與養分循環對稻田十壤微生物生物量碳氮磷的影響[J].農業環境科學學報，2005，24（6）：1094-1099.

[38] 梁開明，章家恩，楊滔，等.水稻與慈姑間作栽培對水稻病蟲害和產量的影響[J].中國生態農業學報，2014（7）：757-765.

[39] 諸海燾，余廷園，田吉林.綠肥-水稻輪作體系中氮肥適宜用量研究[J].上海農業學報，2008（4）：66-70.

[40] 尹睿，張華勇，黃錦法，等.保護地菜田與稻麥輪作田土壤微生物學特征的比較[J].植物營養與肥料學報，2004，10（1）：57.

[41] 劉廣深，許中堅，徐文彬，等.模擬酸雨對土壤有效磷衰減的影響[J].礦物學報，2002，22（1）：35-39.

[42] 高明，周保同.不同耕作方式對稻田土壤動物、微生物及酶活性的影響研究[J].應用生態學報，2004，5（7）：1177-1181.

[43] SEUFERT V，RAMANKUTTY N，FOLEY J A.Comparing the yields of organic and conventional agriculture[J].Nature，2012，485：229-232.

[44] 陳懷鍋.有機栽培對稻田動物多樣性及生態環境的作用和影響[D].南京：南京師范大學，2012.

[45] 徐福榮，張恩來，董超，等.云南元陽哈尼梯田兩個不同時期種植的水稻地方品種表型比較[J].生物多樣性，2010，18（4）：365-372.

[46] 黃富，葉華智，謝戎，等.優質和抗稻瘟病的水稻種質資源篩選[J].作物學報，2006（10）：1549-1553.

[47] OLUFOWOTE J O，XU Y，CHEN X，et al.Comparative evaluation of within-cultivar variation of rice（Oryza sativa L.）using microsatellite and RFLP markers.[J].Genome，1997，40（3）：370-378.

[48] 謝勇.水稻品種遺傳差異與間作田間表現關系研究及DArT芯片技術體系構建[D].北京：中國農業大學，2005.

[49] XIE Y，MCNALLY K，LI C Yun，et al.High-throughput geno-mic tool：diversity array technology complementary for rice genotyping[J].JIPB，2006，48（9）：1069-1076.

[50] TU M，LU B R，ZHU Y，et al.Abundant within-varietal genetic diversity in rice germplasm from yunnan province of China revealed by SSR fingerprints[J].Biochemical Genetics，2007，45（11）：789-801.

[51] 李艷，石軍，艾玲，等.重金屬鎘脅迫下不同栽培模式對水稻生長的影響[J].湖南生態科學學報，2017，4（2）：9-14.

[52] 毛建輝，何明.抗感品種混植對水稻主要病害的效應[J].植物病理學報，1991（2）：155-160.

[53] 任婧，程苗苗，李瑞，等.不同類型土壤小麥-水稻輪作體系施用含重金屬污泥的環境效應[J].應用生態學報，2012，23（2）：376-382.

[54] 黃國勤，熊云明，錢海燕，等.稻田輪作系統的生態學分析[J].土壤學報，2006，43（1）：69-78.

[55] 徐寧，黃國勤.稻田輪作對水稻病、蟲、草害的影響[J].生物災害科學，2013（1）：26-30.

[56] 夏如兵，王思明.中國傳統稻魚共生系統的歷史分析：以全球重要農業文化遺產“青田稻魚共生系統”為例[J].中國農學通報，2009（5）：253-257.

[57] 王強盛，黃丕生，甄若宏，等.稻鴨共作對稻田營養生態及稻米品質的影響[J].應用生態學報，2004，15（4）：639-645.

[58] 王華，黃璜.濕地稻田養魚、鴨復合生態系統生態經濟效益分析[J].中國農學通報，2002，18（1）：71-75.

[59] 楊治平，劉小燕，黃璜，等.稻田養鴨對稻鴨復合系統中病、蟲、草害及蜘蛛的影響[J].生態學報（12）：2756-2760.

[60] 陳飛星，張增杰.稻田養蟹模式的生態經濟分析[J].應用生態學報，2002，13（3）：323-326.

[61] 周洵，奚業文.魚稻共作對稻田生態系統修復的研究[J].中國水產，2016（2）：76-79.

[62] REN W，HU L，ZHANG J，et al.Can positive interactions between culti-vated species help to sustain modern agriculture？[J].Frontiers in Ecology & the Environment，2014，12（9）：507-514.

[63] FREI M，BECKER K.Polyculture of silver barb，Puntius gonionotus（Bleeker），Nile tilapia，Oreochromis niloticus（L.），and common carp，Cyprinus carpio（L.），in Vietnamese ricefields：feeding ecology and impact on rice and ricefield environment[J].Aquaculture Research，1998，29：649-660.