防城港灣海域甲殼類群落結構及其與環境因子的關系

何思璇,賴廷和

(1.中央民族大學生命與環境科學學院，北京100081； 2.廣西壯族自治區海洋研究院，廣西 南寧 530022)

海洋甲殼類是海洋食物網能量流動和物質循環中的重要環節，同時是生命周期短、經濟價值較高的優質水產資源[1]。我國學者對海洋甲殼類的研究涉及區系、多樣性、群落生態和資源經濟利用等多個方面[1-10]。隨著開發強度不斷加大，近年來我國沿海河口海灣面臨著日趨嚴重的資源過度利用和環境污染壓力，海洋生物資源呈現低值化和小型化趨勢[6-7]，因此開展更多的海洋甲殼類群落結構動態監測，了解影響海洋漁業資源變化與環境因子的關系，為海洋資源可持續利用提供科學依據，具有重要意義。

防城港灣(21°32′30″ ～21°43′00″N，108°17′00″～108°29′00″E)位于廣西防城港市江山半島與企沙半島之間，海域面積為126.95 km2，具有優良的區位優勢和資源條件，是建設北部灣區域性國際航運中心的重要港區。遙感影像解譯的結果表明：與1990年相比，大規模圍填海使得該灣的灣口寬度變窄了約20%，灣內濱海濕地面積喪失了29.69%(3 769.40 hm2)，原生紅樹林被毀滅了24.37%(203.84 hm2)。防城港灣是一個河口灣，防城河自港灣北部注入，多年平均徑流量為1.786×109m3，流域面積為894.6 km2，2017年經防城河入海的污染物總量達15 030 t，防城港灣成為全市污染最嚴重的海域[11]。因此，防城港灣的海域開發利用與環境污染的影響應引起高度重視。游泳動物的群落結構與功能直接反映海洋生態系統狀態，被視為表征海洋生態健康的關鍵指標[12]。但以往范圍廣、較系統的廣西海域游泳甲殼類生物生態調查多集中在灣外較深海域，而對沿岸河口、海灣的調查則存在頻次低、范圍窄、站位少、重復性差等問題[13-15]，難以查清海洋甲殼類漁業資源的趨勢性變化及其受脅機制。因此本研究在防城港灣開展了甲殼類資源數量和結構及相關環境因子的季節動態調查，分析探討該灣甲殼類種類組成、群落結構特征及環境因子的影響，以期為防城港灣海洋資源與環境的管理保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 調查站位分布與采樣方法

本研究在防城港灣設置了21個游泳甲殼類生物生態調查站位(圖1)，于2016年5、8、11月和2017年2月的大潮期，租用漁船開展單船型底拖網采樣作業。所用底拖網的曳綱長度為30 m，網口寬度為3 m，囊網網目為1.0 cm。每站實施拖網15 min，下網期間將船速固定在3 kn。將所有漁獲現場冷藏，帶回實驗室后按種計數和稱量。可捕系數取0.8，綜合可捕系數、網口寬度、拖網時間和船速計算漁獲密度(尾/km2)和生物量(kg/km2)。同時，現場測定水溫、水色、水深、透明度、溶解氧(DO)含量、pH、鹽度等因子，并采集水樣帶回實驗室，分析葉綠素a、懸浮物、生化需氧量(BOD)、硅酸鹽、化學需氧量(COD)、總氮、氨氮、硝酸鹽、亞硝酸鹽、無機氮、總磷、無機磷等的含量，總共分析測定了19項環境因子。嚴格按照《海洋監測規范》[16]和《海洋漁業資源調查規范》[17]的要求進行環境因子現場測定、水質和動物樣品采集保存、實驗室分析測定及資料處理。

圖1 采樣站位分布Fig.1 Distribution of sampling stations

1.2 相關指數計算及數據分析

1.2.1 相關指數計算 采用如下公式計算甲殼類群落的相關指數：

(1)

d=(S-1)/log2N

(2)

J=H′/Hmax

(3)

Jc=c/(a+b-c)×100

(4)

A=C/(C+B)×100

(5)

IRI=(ni/N+wi/W)×F×10 000

(6)

式(1～3)中：H′為Shannon-Wiener種類多樣性指數，Pi為某樣品中第i種的個體數(ni)占該樣品總個數(N)的比值(ni/N)，S為該樣品鑒定出的物種總數，Hmax為log2S，表示多樣性指數的最大值；d為Margalef豐富度指數，J為Pielou均勻度指數[18]。

式(4)中：Jc為物種相似性指數(%)，a、b為相比較的兩個海區的動物種數(種)，c為兩個海區的共有種數(種)[18]。

式(5)中：A為某季節與其前一季節比較的種類更替率(%)，C為相鄰兩個季節間減少及增加的物種數(種)，B為相鄰兩個季節間相同的物種數(種)[19]。

式(6)中：IRI為相對重要值，ni為某季或全年第i個種群的個體數，N為某季或全年的個體總數，wi為某季或全年第i個種群的生物量，W為某季或全年所有種群的生物量，F為某季或全年第i個種群的捕獲頻率[20]。根據陳國寶等(2007)的分級標準，IRI≥500為優勢種，100≤IRI<500為主要種，10≤IRI<100為一般種，IRI<10為少見種[20]。

1.2.2 數據分析 在SPSS Statistics 23.0軟件中，采用單因素方差分析檢驗甲殼類群落的密度、生物量和多樣性指數的差異顯著性。采用PRIMER v6軟件開展群落相似性分析，先將不同季度、站位的甲殼類種群密度進行4次方根轉換，篩選貢獻率大于5%種群的密度數據計算Bray-Curtis相似性矩陣，采用等級聚類分析進行群落分組，采用相似性分析檢驗不同分組之間的差異顯著性，采用相似性百分比分析找出導致各分組內部群落結構相似的典型種，采用生物-環境分析找出與甲殼類群落結構相關性最大的環境因子[21-23]。

2 結果與討論

2.1 群落種類組成

4個季度底拖網調查共采集到甲殼類60種，隸屬于2目19科35屬，包括口足目蝦蛄類3種，十足目57種(含蝦類25種，蟹類32種)。以對蝦科種數最多，共17種，其次為梭子蟹科，有11種。種類組成以暖水性種為主，有36種，占60.0%；暖溫性種24種，占40.0%，具有明顯的亞熱帶性質。經濟型種類較多，對蝦科的日本囊對蝦(Marsupenaeusjaponicus)、墨吉明對蝦(Fenneropenaeusmerguiensis)、長毛明對蝦(Fenneropenaeuspenicillatus)、寬溝對蝦(Melicertuslatisulcatus)、刀額新對蝦(Metapenaeusensis)和近緣新對蝦(Metapenaeusaffinis)等，梭子蟹科的梭子蟹屬(Portunus)和蟳屬(Charybdis)種類，及蝦蛄科的口蝦蛄(Oratosquillaoratoria)，是北部灣海域中價值較高的甲殼類海產品。

在春季共捕獲51種，夏季為34種，秋季為35種，冬季為26種。季節出現頻次為1、2、3、4季的種數分別有21、12、8、19種，分別占總種數的35.0%、20.0%、13.3%、31.7%。季節更替率依次為38.6%(春—夏)、3.8%(夏—秋)、28.1%(秋—冬)、51.0%(冬—春)。夏季與秋季之間更替率最低，可能與這兩季水溫差距小有關。

全年在各站位采集到的甲殼類種數差異較大，X1站種數最少，僅3種；X17站種數最多，有27種，X20站次之，有26種(圖2)。從圖2可以看出，在灣口的東部海域存在1個種數高值區域，包括了X17、X18和X20等3個站位。

圖2 甲殼類種數空間分布Fig.2 Distribution of crustacean species numbers

將所有21個站分為西灣(X1～X7)、東灣(X8～X14)和灣口(X15～X21)3個海區，統計表明灣口有46種，東灣有41種，西灣有36種。東灣與灣口共有種為32種，相似性指數為58.2%；東灣與西灣共有種為27種，相似性指數為54.0%；西灣與灣口共有種為27種，相似性指數為49.1%。3個海區的共有種為24種，包括刀額新對蝦、亨氏仿對蝦(Parapenaeopsishungerfordi)、近緣新對蝦、日本囊對蝦、鈍齒蟳(Charybdishellerii)和銀光梭子蟹(Portunusargentatus)這些廣布種，占總種數(60種)的40.0%。可見區域之間的種類組成存在一定程度異化。在東灣和西灣鹽度較低的站位捕獲到細螯沼蝦(Macrobrachiumsuperbum)、脊尾白蝦(Exopalaemoncarinicauda)等河口種及養殖逃逸種凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)，但這些種類不出現在灣口海域；而哈氏仿對蝦(Parapenaeopsisharbwickii)和銹斑蟳(Charybdisferiatus)僅在灣口海域捕獲到少量個體。

2.2 群落優勢種

由表1可知，優勢種和主要種共18種，其中蝦類11種，蟹類5種，蝦蛄類2種。不同季節中甲殼類群落優勢種組成有所差異，春季優勢種和主要種均為6種；夏季優勢種有5種，主要種有3種；秋季優勢種有6種，主要種有7種；冬季優勢種有7種，無主要種。周年優勢種有亨氏仿對蝦、日本囊對蝦、鈍齒蟳、刀額新對蝦和近緣新對蝦等5種，主要種有6種：須赤蝦(Metapenaeopsisbarbata)、長毛明對蝦、中型新對蝦(Metapenaeusintermedius)、口蝦蛄、周氏新對蝦(Metapenaeusjoyneri)和遠海梭子蟹(Portunuspelagicus)，一般種有12種，少見種有37種。優勢度最大的優勢種為：亨氏仿對蝦(春季)、刀額新對蝦(夏季)、近緣新對蝦(秋季)、鈍齒蟳(冬季)。各個季節所有優勢種的相對重要值之和的占比分別為85.8%(春季)、83.6%(夏季)、78.8%(秋季)和97.0%(冬季)，冬季優勢種集中度最為明顯，秋季則相對較弱。

表1 防城港灣甲殼類優勢種、主要種及其相對重要值

2.3 密度與生物量

防城港灣甲殼類的年均密度為32 201尾/km2，全灣現存量為4.1×106尾，蝦類、蟹類和蝦蛄類分別占81.3%、15.6%和3.1%。從圖3可以看出，4個季節均出現高密度區，春季高密度區出現在灣口，夏季在灣口東部密度最大，秋季的高密度區位于東灣和灣口相連的海區，冬季高密度區分別位于西灣中部和灣口東北部海域。春季的X17站密度最高，達323 889尾/km2；秋季的X4站密度最低，僅有1 578 尾/km2。甲殼類密度的季節變化非常明顯，春季為67 391尾/km2，夏季為25 502尾/km2，秋季為18 589尾/km2，冬季為17 321尾/km2；4個季節之間的密度差異極顯著(F3,80=5.430，p<0.01)。不同海區密度大小順序為：灣口(59 963尾/km2)>西灣(19 245尾/km2)>東灣(17 395尾/km2)，海區之間的密度差異極顯著(F2,81=7.404，p<0.001)。但站位間的密度差異不顯著(F20,63=1.324，p>0.05)，主要是由于組內(即季節)密度差異較大，均方數值大，導致F值較低。

圖3 不同季節防城港灣甲殼類密度分布Fig.3 Distribution of crustacean density in four seasons in Fangchenggang Bay

研究海域的甲殼類年均生物量為212.290 kg/km2，全灣現存量是4 088 t，蝦類、蟹類和蝦蛄類分別占68.0%、27.1%和4.9%。各季節均出現生物量高值區，春季集中在灣口海域，夏、秋季高值區分布在連接東灣和灣口的深水海域，冬季高值區則在灣口的北部區域(圖4)。最高生物量出現在夏季的X20站，達1 097.43 kg/km2；最小值出現在秋季的X4站，僅7.65 kg/km2。不同海域分區之間的生物量差異極顯著(F2,81=6.292，p<0.01)，表現為：灣口(331.22 kg/m2)>東灣(176.36 kg/m2)>西灣(129.28 kg/m2)。各季節的甲殼類生物量大小順序分別為：春季(346.68 kg/km2)>夏季(199.91 kg/km2)>秋季(168.45 kg/km2)>冬季(134.11 kg/km2)，季節之間差異顯著(F3,80=3.587，p<0.05)。站位間生物量差異不顯著(F20,63=1.389，p>0.05)。

圖4 防城港灣4個季節甲殼類生物量分布Fig.4 Distribution of crustacean biomass in four seasons in Fangchenggang Bay

2.4 多樣性指數

從圖5(a)可以看出，防城港灣甲殼類群落的各站種數最多達17種，最少僅2種。6～7種的站位較多，占29.8%；10種以上的站位占22.6%。4個季節的甲殼類種數多少依次為：春季(9.0)>秋季(7.1)>夏季(6.2)>冬季(5.2)，季節之間差異顯著(F3,80=3.493，p<0.05)。不同海域分區之間的種數差異極顯著(F2,81=5.415，p<0.01)，表現為：灣口(8.5種)>東灣(7.1種)>西灣(5.1種)。但站位間的種數差異不顯著(F20,63=1.970，p>0.05)。

從圖5(b)可以看出，H′范圍在0.200～3.160之間。H′的平均值為1.847，小于2.000的站位占54.8%，大于3.000的站位僅占2.4%，較多區域的甲殼類群落受到擾動，大多數站位種數少且優勢種很突出。各分區的H′均值分別為：東灣(2.210)>灣口(1.799)>西灣(1.531)，差異極顯著(F2,81=7.657，p<0.001)。站位間H′值的差異極顯著(F20,63=3.087，p<0.001)。秋季H′值高于其他3個季節，但季節之間差異不顯著(F3,80=1.550，p>0.05)。

從圖5(c)可以看出，d值范圍在0.200～2.230。d的均值為1.056，大于1.000的站位占54.8%。各分區的d值分別為：灣口(1.396)>東灣(1.356)>西灣(0.975)，差異極顯著(F2,81=5.776，p<0.01)。站位間差異極顯著(F20,63=2.576，p<0.01)。各季節的d值高低依次為：秋季(1.210)>春季(1.189)>夏季(0.928)>冬季(0.897)，季節間差異不顯著(F3,80=2.276，p>0.05)。

從圖5(d)可以看出，J值范圍在0.160～0.988之間。J的均值為0.734，高于0.800的站位占41.7%。季節間J值差異極顯著(F3,80=4.067，p<0.01)。3個分區的J均值分別為：東灣(0.808)>西灣(0.720)>灣口(0.674)，差異顯著(F2,81=4.265，p<0.05)，灣口群落的優勢種更為突出。但站位間差異不顯著(F20,63=0.912，p>0.05)。

圖5 防城港灣甲殼類多樣性指數季節變化Fig.5 Seasonal change of diversity indexes of crustacean in Fangchenggang Bay

2.5 群落結構相似性分析

不同季節群落分組結果明顯不同(圖6)，等級聚類分析顯示春季群落主要分為兩個站位組(R=0.785，p<0.001)，a1組由西灣和東灣的所有14個站位組成，a2組由灣口站位組成，站位X17獨立于上述兩組，如圖6(a)所示。從圖6(b)可以看出，夏季群落可分為兩個組(R= 0.509，p<0.01)，第一組包括X18和X 20這兩個深水站，第二組包括其余19個站。秋季群落分為4個組(R=0.901，p<0.001)，c1組由西灣頂部站位組成，c2組由灣口站位組成，c3組由兩個相鄰的深水站位X14和X17組成，c4組由西灣中部與東灣頂部的站位組成，如圖6(c)所示。冬季群落可分為兩個組(R= 0.541，p<0.001)，d1組主要由灣頂水淺的站位組成，d2組主要由位于航道及灣口的站位組成，如圖6(d)所示。總體上秋季甲殼類群落結構異質性高于春、夏、冬季。

相似性百分比分析表明，春季兩組的組內平均相似性分別為56.1%和61.3%。a1組的典型種包括日本囊對蝦、刀額新對蝦和鈍齒蟳，對組內相似性的累積貢獻率達81.8%。a2組的主要典型種為亨氏仿對蝦、銀光梭子蟹、日本囊對蝦和刀額新對蝦等，貢獻率達83.7%。

夏季兩組的組內平均相似性分別為43.8%和71.9%。b1組的典型種為日本囊對蝦、刀額新對蝦、亨氏仿對蝦和長毛明對蝦，貢獻率達81.5%；b2組的主要典型有刀額新對蝦、鈍齒蟳、亨氏仿對蝦和伍氏平蝦蛄等，累積貢獻率達80.4%。

秋季c1～c4組的組內平均相似性分別為48.4%、53.0%、62.9%和53.2%。c1組典型種是刀額新對蝦，貢獻率達100%；c2組主要典型種包括日本囊對蝦和鷹爪蝦，貢獻率分為42.3%和40.7%；c3組主要典型種包括近緣新對蝦、亨氏仿對蝦、伍氏平蝦蛄、墨吉明對蝦、鈍齒蟳等，累積貢獻率為80.2%；c4組的主要典型種有短溝對蝦(Penaeussemisulcatus)、亨氏仿對蝦、日本囊對蝦、中型新對蝦、長毛明對蝦等，累積貢獻率為80.2%。

圖6 防城港灣甲殼類群落等級聚類圖Fig.6 Hierarchical cluster dendrogram of crustacean communities in Fangchenggang Bay

冬季兩組的組內平均相似性分別為43.1%和40.6%。d1組的典型種有刀額新對蝦、日本囊對蝦和鈍齒蟳，累積貢獻率達80.5%；d2組主要典型種有亨氏仿對蝦、鈍齒蟳、周氏新對蝦、須赤蝦和近緣新對蝦等，貢獻率為85.4%。

2.6 群落結構與環境因子的相關性

考慮到季節間群落結構差異較大而環境因子較相近，本研究將數據分為4個季節單獨進行群落結構與環境因子的相關性分析。生物-環境分析表明群落結構與環境因子的關系具有復雜性和綜合性(表2)。在春季，甲殼類群落結構與水深、pH、鹽度、氨氮和總氮等5個指標組合的相關系數值最高(R=0.467，p=0.003)。夏季相關性最高的是水深、水色、水溫、COD、亞硝酸鹽、總磷、懸浮物和葉綠素a等8個指標的組合(R=0.493，p=0.005)。在秋季，相關性最高的環境因子是鹽度(R=0.505，p=0.005)。冬季相關性最高的是DO、pH、透明度、水色、BOD、氨氮、硅酸鹽和葉綠素a等8個指標的組合(R=0.619，p=0.005)。

2.7 討論

2.7.1 群落種類組成 北部灣海域潮下帶甲殼類動物種類非常豐富。根據相關資料記載，1984年連續每月在北部灣潿洲島以北海域開展的底拖網和阿氏拖網調查漁獲中鑒定出甲殼類動物196種，包括蝦類31種，蟹類153種，蝦蛄類12種[13]。賈曉平等(2003)于2001年秋、冬季在北部灣潿洲島以南海域開展了48個站位的底拖網調查，共獲甲殼類64種，包括蝦類24種，蟹類31種，蝦蛄類9種[24]。謝旭等(2017)于2001年11月至2002年1月在瓊州海峽海域調查發現蝦類19種和蟹類31種[9,25]。

本研究全年在防城港灣海域采用底拖網采集到甲殼類共計60種，包括蝦類25種，蟹類32種，蝦蛄類3種。暖水性種和暖溫性種分別占60.0%和40.0%，該灣甲殼類群落具有明顯的亞熱帶性質，這是由它位于北回歸線的南部邊緣這一地理區位決定的。防城港灣中4個季度均出現的甲殼類有19種，僅占總種數的31.7%，可見很多種類只在某些季節出現，季節性洄游種類較多，地方性種類相對較少。從圖2可看出水深大的灣口站位種數比東灣、西灣站位更多，表明了河口灣有不少甲殼類動物來自灣口以外海域，同時還有某些種類如脊尾白蝦、中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)等來自河口上游。據資料記載，在防城港灣的東灣和灣口開展的各1個站位的2個航次(1989年10月和1990年1月)拖網調查中獲得包括日本囊對蝦、須赤蝦、紅點黎明蟹(Matutalunaris)和銹斑蟳等7種甲殼類[14]。范航清等(1998)使用定置攔網采集廣西英羅港紅樹林緣潮水中的游泳動物，僅獲脊尾白蝦、長毛明對蝦和三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)等3種甲殼類[26]。何斌源等(2002)使用定置攔網采集廣西英羅港紅樹林潮溝中的游泳動物，捕獲11種甲殼類[27]。上述研究所獲甲殼類種數遠少于本次研究，可能與研究范圍相對較窄，設置站位少，生境較單一，溫度、鹽度范圍不夠寬廣有關。另外，定置攔網方式可能不合適于采集甲殼類，很多甲殼類在退潮后就地潛伏在大攔網范圍內的灘涂上。

表2 與甲殼類群落結構的相關系數居前10位的環境因子組合

2.7.2 群落優勢種結構與資源變化 本研究表明防城港灣甲殼類年均密度和生物量分別為32 201尾/km2和212.290 kg/km2，數量呈現顯著的季節變化和空間差異，漁汛期明顯以春季為主，灣口高、內灣低，表現出典型的近岸生態類型結構，與本研究調查海域位于河口灣、實測水深不超過15 m的自然條件相符。不同季節的第一優勢種不同，但主要優勢種基本是表1中的前5位，即亨氏仿對蝦、日本囊對蝦、鈍齒蟳、刀額新對蝦和近緣新對蝦，相似性百分比分析表明這些種在聚類分組的組內相似性貢獻率往往居前，是主要典型種。

防城港灣甲殼類資源特征從屬于北部灣總體，但有其獨特性，本灣甲殼類優勢種結構與北部灣較深海域及瓊州海峽明顯不同。賈曉平等研究表明北部灣潿洲島以南海域的秋、冬季生物量接近，分別為12.41、13.76 kg/km2，蝦類優勢種有中華管鞭蝦(Solenoceracrassicornis)、長足鷹爪蝦(Trachypenaeuslongipes)、吐露赤蝦(Metapenaeopsistoloensis)、刀額仿對蝦(Parapenaeopsiscultrirostris)和寬突赤蝦(Metapenaeopsispalmensis)等；蟹類優勢種有銹斑蟳、逍遙饅頭蟹(Calappaphilargius)、日本蟳、香港蟳、纖手梭子蟹(Portunusgracilimanus)和銀光梭子蟹等[24]。謝旭等的研究表明，在瓊州海峽海域春季優勢種僅有葛氏長臂蝦(Palaemongravieri)，秋季優勢種僅有哈氏仿對蝦，常見種有周氏新對蝦、斑節對蝦(Penaeusmonodon)、鷹爪蝦和長毛明對蝦等4 種[9]；該海域的蟹類春季優勢種僅日本磯蟹(Pugettianipponensis)1種，秋季種間分布均勻而無優勢種，常見種有遠海梭子蟹、矛形梭子蟹(Portunushastatoides)、日本蟳、紅星梭子蟹(Portunussanguinolentus)、紅線黎明蟹(Matutaplanipes)、銹斑蟳和綿蟹(Lauridromiadehaani)等7種[25]。中國毛蝦(Aceteschinensis)、哈氏仿對蝦、中華管鞭蝦等是椒江口海域蝦類群落優勢種[28]，但這些蝦類在防城港灣海域僅為偶見。

本研究調查海域甲殼類的平均體重隨季節變化明顯，春季為5.14 g，夏季為7.74 g，秋季為9.06 g，冬季為7.84 g，先升后降的變化受到動物繁殖生長規律和漁業捕撈活動的綜合影響：多數種類在春、夏季繁殖，同時一些種類因索餌需要在一定的海域范圍內洄游；由于伏季休漁管控，主要捕撈季節在夏末至冬初，漁汛期間個體較大者被捕撈。漁業生產的相關因素可導致群落結構和數量的年際變化，2010年8月在灣口區布設6個站位的調查結果表明：甲殼類生物量為252.52 kg/km2，蝦類、蝦蛄類、蟹類的每尾質量分別為3.71、7.03、14.00 g[29]。本研究2016年8月調查表明灣口區的甲殼類生物量為270.61 g/km2，蝦類、蝦蛄類、蟹類的每尾質量分別為4.66、12.90、17.72 g。2010—2016年，灣口區甲殼類生物量提高了7.2%，蝦類、蝦蛄類、蟹類的每尾質量分別提高25.6%、83.5%、26.6%，優勢種向較大型化發展，越來越嚴格的休漁管控促使資源在一定程度上得到恢復。

2.7.3 群落結構與環境因子的關系 河口海灣是海陸作用最為劇烈、生態結構最為復雜的區域，同時也是人為干擾最頻繁、污染最嚴重的區域。影響海洋甲殼類群落結構和數量的自然因素復雜，包括水深、鹽度、溫度、地形、水團甚至全球氣候變化[8,28, 30-37]。同時捕撈、圍填海、環境污染等人為因素的影響也非常顯著[8,38-42]，往往導致甲殼類群落結構發生明顯演替，資源結構呈現小型化和低值化。

生物-環境分析表明防城港灣甲殼類群落結構與本研究測定的19個環境因子存在或大或小的顯著相關關系，不同季節的主要環境因子差異較大，大多數情況下多因子組合具有更高的顯著性，反映了環境因子的復雜性和綜合性。這些環境因子之中既有不可控的宏觀自然因子，也有人類活動導致的污染因子。生物-環境分析中的最大相關系數意味著發現了所測環境因子與生物群落的最佳匹配，環境因子組合對所觀察群落結構做出最好的解釋；同時，因子少且影響顯著的組合顯然比較容易解釋群落結構[19]。在春季，與群落結構相關性居前的單個環境因子是鹽度和水深，這兩個因子組合對甲殼類群落結構影響達到顯著水平(R=0.434，p<0.05)。春季是防城港灣甲殼類主要種群的繁殖盛期，此時沿岸水團鹽度、溫度條件滿足大多數甲殼類產卵繁殖要求，甲殼類漁獲多為幼體，同時春季甲殼類密度遠高于其他季節。從密度分布來看，98.2%的亨氏仿對蝦、98.2%的須赤蝦、82.7%的近緣新對蝦集中分布在水較深、鹽度高的灣口區，日本囊對蝦、刀額新對蝦等雖然分布范圍廣，但也以灣口區相對較多。鹽度和水深協同作用可以解釋春季甲殼類群落主要優勢種的分布格局。

夏季對群落結構影響顯著的最少因子組合是水深、水溫和總磷組合(R=0.455，p<0.05)。夏季大量淡水進入河口灣導致水體鹽度普遍下降，防城河入海最先流經的西灣北部幾個站位鹽度很低，不利于多數甲殼類生存。河口種刀額新對蝦分布范圍向外擴展，67.9%的個體集中分布在灣口區；75.4%的鈍齒蟳和74.9%的亨氏仿對蝦也集中于灣口區；防城港灣夏季實測水溫平均達32.8 ℃，水較深、溫度較低的灣口區更為適合甲殼類生存。同時，隨著夏季生產生活日趨活躍，總磷等污染物更多地從西灣頂部排入，人為因素改變甲殼類生境條件進而影響其群落結構與數量。

鹽度單個因子極顯著影響秋季甲殼類群落結構(R=0.505，p=0.005)，相關系數比其他因子或因子組合高出較多，這種環境因子格局是4個季節僅有的(表2)。鹽度呈明顯梯度是河口灣的特征，決定了不同滲透壓調節能力的甲殼類種群分布格局，河口性強的刀額新對蝦96.6%的個體集中分布在鹽度較低的西灣中上部；海洋性較強的鈍齒蟳和鷹爪蝦分別有73.1%和81.4%分布在灣口區高鹽站位；亨氏仿對蝦、近緣新對蝦、日本囊對蝦則廣布在中等鹽度水體且較分散；秋季甲殼類各主要種群表現出符合其生理適應特點的規律性分布，反映了鹽度主導的環境因子格局。

冬季透明度、鹽度、DO等3因子組合的相關系數較高(R=0.611，p<0.01)，很接近該季節最大相關系數0.619(表2)；同時相關性最高的單個環境因子DO遠高于其他單因子(R=0.536，p<0.05)。適宜的DO范圍是海洋生物生存的基本條件，透明度較高有利于甲殼類餌料浮游生物的生長；鹽度的梯度分布細化了不同滲透壓調節能力的甲殼類種群的適宜生境，河口性種刀額新對蝦集中在鹽度較低的西灣中上部，亨氏仿對蝦和須赤蝦多生活在高鹽度的灣口區，鈍齒蟳則多出現在中等鹽度站位。

此外，雖無法定量人為因素的影響，但秋、冬季甲殼類群落種數少、數量低、多樣性指數不高，明顯地與漁業活動管控程度同頻共振，由于伏季休漁管控，捕撈主要集中在夏末至冬初，導致秋、冬季甲殼類群落結構及數量發生較大變化。同時氮磷營養鹽、COD等指標一般起著消極作用。因此，必須加強漁業活動的管理和污染物排放控制，積極開展海洋生態修復，才能保證防城港灣漁業資源的可持續利用。

3 結論

在防城港灣調查共獲甲殼類60種，其中蝦蛄類3種，蝦類25種，蟹類32種。暖水性種占60.0%，暖溫性種占40.0%。周年優勢種有亨氏仿對蝦、日本囊對蝦、鈍齒蟳、刀額新對蝦和近緣新對蝦等5種，主要種、一般種和少見種分別有6、12、37種。全灣甲殼類年均密度為32 201尾/km2，年均生物量為212.29 kg/km2，季節變化和空間差異顯著，在春季形成漁汛。每站種數為2～17種；H′在0.200～3.160之間，平均值為1.847，H′大于3.000的站位僅占2.4%；d在0.200～2.230之間，平均值為1.056；J在0.160～0.988之間，平均值為0.734。聚類分析表明春、夏、冬季群落均分為2組，秋季分為4組，甲殼類群落表現出一定程度的時空異質性。影響群落結構的主要環境因子隨季節變化。